董浚鍵 孫成飛 田園園,2 曾慶凱,2 師紅亞,2 盧邁新,2 葉 星,2①

(1. 農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所 廣州 510381；2. 上海海洋大學(xué) 上海 201306)

體重作為重要的生長性狀之一，常被作為魚類選育的重要目標(biāo)性狀(Gaeet al, 2002; 袁美云等, 2010)。水產(chǎn)動(dòng)物形態(tài)性狀與體重性狀間存在著相關(guān)關(guān)系，對(duì)重要經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)及通徑分析不僅可以了解各性狀與體重的相關(guān)程度及形態(tài)性狀間的關(guān)聯(lián)度，而且可以為制定實(shí)際育種方案提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。研究形態(tài)性狀與體重性狀間的相關(guān)程度主要采用相關(guān)分析、多元回歸分析、灰色關(guān)聯(lián)分析和通徑分析等方法(譚才鋼等,2015; 王新安等, 2013)。采用多元線性回歸分析與偏相關(guān)分析，由于存在自變量與因變量的偏回歸系數(shù)量綱不同而不利于數(shù)據(jù)的直接比較。通徑分析可以在多元回歸分析的基礎(chǔ)上擴(kuò)展，分析自變量間的相互關(guān)系及它們對(duì)因變量的協(xié)同作用關(guān)系，并可逐步剔除不顯著的自變量，建立準(zhǔn)確的多元線性回歸方程。在水產(chǎn)動(dòng)物，如魚類(嚴(yán)福升等, 2010; 胡玉龍等, 2015; 張永泉等, 2014;)、爬行類(王誠遠(yuǎn)等, 2013; 馬曉等, 2013)、甲殼類(柴展等, 2015; 李洋等, 2012)、貝類(白臨建等,2012; 張嘉麗等, 2014)和頭足類(平洪領(lǐng)等, 2015)等都有形態(tài)性狀與體重性狀間相關(guān)關(guān)系的報(bào)道。

翹嘴鱖(Siniperca chuatsi)，俗稱桂花魚，是我國重要的優(yōu)質(zhì)養(yǎng)殖魚類之一，在我國多個(gè)省市進(jìn)行養(yǎng)殖(吳斌等, 2015)。2015年，我國翹嘴鱖的養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)29.8萬t，廣東省約為10萬t (袁曉初等, 2016)。隨著鱖養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，急需開展翹嘴鱖快長抗逆的優(yōu)良品種選育研究。目前，對(duì)翹嘴鱖形態(tài)特征與生長性狀的相關(guān)研究尚不多見。張進(jìn)等(2013a、b)對(duì)翹嘴鱖和雜交鱖形態(tài)性狀進(jìn)行了通徑分析，證實(shí)不同月齡翹嘴鱖和雜交鱖的全長和體高對(duì)體重影響最大；竇亞琪等(2014)對(duì)不同月齡性狀的主成分進(jìn)行分析，證明了體重、體長和體高是翹嘴鱖早期生長階段最重要的性狀指標(biāo)，且發(fā)現(xiàn)了翹嘴鱖早期生長階段為等速生長。這些研究所抽取的群體樣本數(shù)都在40～70尾之間，可滿足統(tǒng)計(jì)分布的最低樣本要求(不少于30個(gè))，但統(tǒng)計(jì)分析中樣本量越大，越能反應(yīng)總體特征。當(dāng)給定置信水平時(shí)，樣本量越大，誤差區(qū)間越小，能有效提高判別效果，能夠得到更準(zhǔn)確可靠的多元回歸方程。本研究采用多元回歸和偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)，結(jié)合通徑分析對(duì)達(dá)到上市規(guī)格的184個(gè)家系共2837尾同塘養(yǎng)殖的翹嘴鱖的全長(TL)、體高(BH)、頭長(HL)、眼徑(ED)、尾柄全長(CPTL)和尾柄高(CPH)共6個(gè)性狀與體重(BW)的關(guān)聯(lián)度進(jìn)行分析；從中隨機(jī)取雌雄翹嘴鱖各150尾建立多元回歸方程，最后隨機(jī)抽取120尾進(jìn)行雌雄判別分析驗(yàn)證。本研究結(jié)果可為下一步翹嘴鱖的選育提供合理科學(xué)的選育評(píng)價(jià)指標(biāo)，以提高選育效率。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)中翹嘴鱖 3個(gè)親本群體分別為廣東養(yǎng)殖群體(62尾)、安徽秋浦河養(yǎng)殖群體(37尾)和湖南洞庭湖野生群體(63尾)，共計(jì)162尾。其中，廣東和安徽的2個(gè)養(yǎng)殖群體均由廣東省清遠(yuǎn)市清新縣宇順農(nóng)牧漁業(yè)科技服務(wù)有限公司養(yǎng)殖和保種，湖南野生群體則于2015年采自湖南洞庭湖。以 3個(gè)群體為親本，采用完全雙分列雜交法配對(duì)繁殖，獲得9個(gè)群體(184個(gè)家系)，共2837尾F1代個(gè)體。幼魚經(jīng)電子芯片標(biāo)記后放養(yǎng)于清遠(yuǎn)市宇順農(nóng)牧漁業(yè)科技服務(wù)有限公司鱖魚養(yǎng)殖基地同一口池塘中，養(yǎng)殖140 d后收獲、測量。

1.2 樣本形態(tài)性狀測定

測量前先用Tricaine (MS-222)麻醉實(shí)驗(yàn)魚，麻醉劑濃度為7.5～13.5 g/m3，水溫為20℃～25℃。體重性狀采用電子天平稱量(精確至0.01 g)；全長、體高等形態(tài)性狀先通過數(shù)碼相機(jī)拍照，并采用本實(shí)驗(yàn)室設(shè)計(jì)的魚類外部形態(tài)測量軟件V1.0 (登記號(hào): 2013SR144497)，對(duì)全長、體高、頭長、眼徑、尾柄全長和尾柄高6個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行測量，通過與標(biāo)尺的像素比較，計(jì)算出各性狀的實(shí)際數(shù)值(精確到0.001 mm) (圖1)；性別通過解剖檢查其生殖腺進(jìn)行鑒定。

圖1 翹嘴鱖各形態(tài)性狀的軟件測量Fig.1 The measurement of the morphological traits of S. chuatsi by software

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 18.0軟件對(duì)翹嘴鱖全長、體高、頭長、眼徑、尾柄全長、尾柄高和體重共7個(gè)性狀測定結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(杜家菊等, 2010; 何風(fēng)華等, 2005)，根據(jù)統(tǒng)計(jì)量計(jì)算平均數(shù)()、標(biāo)準(zhǔn)差(S)和變異系數(shù)(Cv)，進(jìn)而分析形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)(rxy)、偏回歸系數(shù)(bi)和通徑系數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)Pxiy，簡寫為Pi)，并進(jìn)行偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)，排除不顯著相關(guān)的形態(tài)性狀；通過分析各形態(tài)性狀對(duì)體重的直接作用(通徑系數(shù)Pi)和間接作用(簡寫為∑rijPj)，結(jié)合單個(gè)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)(dxiy, 簡寫為di)、兩個(gè)性狀對(duì)體重的共同決定系數(shù)(dxixjy, 簡寫為dij)建立回歸方程。

平均數(shù)()、標(biāo)準(zhǔn)差(S)、標(biāo)準(zhǔn)誤(σ)和變異系數(shù)(Cv)的計(jì)算公式如下(蔡一林等, 2011; 李春喜等, 2013;王新安等, 2013)：

n=2837；i=1, 2, 3, …,n；xi表示形態(tài)性狀數(shù)值。

性狀間的相關(guān)系數(shù)(rxy)的計(jì)算公式：

n=2837；i=1, 2, 3,…,n；xi表示形態(tài)性狀數(shù)值；yi表示體重性狀數(shù)值。

直接作用(Pi)和間接作用公式：

bi表示偏回歸系數(shù)；Sxi和Sy表示形態(tài)性狀和體重的標(biāo)準(zhǔn)差；rxy表示形態(tài)性狀與體重間的相關(guān)系數(shù)。

形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)(di和dij)公式：

rij表示形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)；di表示單個(gè)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)；dij表示2個(gè)性狀對(duì)體重的共同決定系數(shù)。

復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)公式：

xi表示各個(gè)形態(tài)性狀；rxiy表示形態(tài)性狀與體重間的相關(guān)系數(shù)；iP形態(tài)性狀對(duì)體重的直接作用。

多元線性回歸方程模型：

Xi表示各個(gè)形態(tài)性狀；y表示體重性狀。

2 結(jié)果

2.1 翹嘴鱖各生長性狀參數(shù)

共測定了2837尾翹嘴鱖成魚的體重、全長、體高、頭長、眼徑、尾柄全長和尾柄高。在這些性狀中，體重的變異系數(shù)最高，達(dá)44.275%，眼徑的變異系數(shù)最低，為10.964%，其余各性狀變異系數(shù)在13.884%～16.967%之間(表1)；各性狀標(biāo)準(zhǔn)誤均較小，說明所取樣本各參數(shù)對(duì)總體的估計(jì)較接近，可靠性高。

2.2 翹嘴鱖所測各性狀的相關(guān)性

對(duì)翹嘴鱖各形態(tài)性狀分別進(jìn)行相關(guān)分析，獲得各性狀表型值相關(guān)系數(shù)(表2)。其中，全長與體高的相關(guān)系數(shù)最大，為 0.974；體重與其他形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與全長和體高的相關(guān)系數(shù)最大，分別為 0.929和 0.932，而與眼徑的相關(guān)系數(shù)最?。桓餍誀顑蓛芍g的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。

2.3 翹嘴鱖形態(tài)性狀對(duì)體重的決定程度比較分析

由于各性狀間可能存在不同程度的多重共線性現(xiàn)象，需進(jìn)一步對(duì)各性狀進(jìn)行偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)和通徑分析。通徑分析能解析各形態(tài)性狀間復(fù)雜的相互關(guān)系。建立翹嘴鱖各形態(tài)性狀對(duì)體重的通徑系數(shù)回歸方程組，顯著性檢驗(yàn)(R=0.947,F=3490.266,P＜0.01)顯示，鱖形態(tài)性狀與體重間的復(fù)相關(guān)關(guān)系和多元回歸關(guān)系真實(shí)存在，可進(jìn)行通徑分析；但偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)頭長和尾柄高變量未達(dá)到顯著水平(P＞0.05) (表3)，故剔除頭長及尾柄高性狀后進(jìn)一步分析。

表1 翹嘴鱖各生長性狀的參數(shù)統(tǒng)計(jì)Tab.1 Statistics of the morphological traits of S. chuatsi (n=2837)

表2 翹嘴鱖形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The correlation coefficients between the morphological traits of S. chuatsi (n=2837)

分析除頭長和尾柄高性狀外的 4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體重的直接作用和間接作用，發(fā)現(xiàn)全長對(duì)體重的直接作用最大(0.633)，而全長通過其他性狀對(duì)體重的間接作用最小(0.296)，直接作用遠(yuǎn)大于間接作用；體高的直接作用也較高(0.473)，略高于間接作用(0.459)(表4)；眼徑和尾柄全長性狀則是間接作用顯著大于直接作用，其中，尾柄全長對(duì)體重的直接作用最小(–0.152)，而間接作用最大(0.980)(表4)。

2.4 翹嘴鱖形態(tài)性狀對(duì)體重的決定程度分析

計(jì)算各形態(tài)性狀(di)及形態(tài)性狀兩兩間(dij)協(xié)同對(duì)體重的決定系數(shù)，所有決定系數(shù)的總和為 0.896，與復(fù)相關(guān)系數(shù)(R2)相等，該結(jié)果表明全長、體高、眼徑和尾柄全長4個(gè)形態(tài)性狀為影響體重的重點(diǎn)性狀，頭長和尾柄高性狀對(duì)體重的影響相對(duì)較??；單獨(dú)性狀決定作用中以全長和體高的影響最高，分別為 0.400和 0.224，兩兩共同決定作用中全長和體高的協(xié)同作用程度最大(0.583)(表5)，其余的均較小(＜0.05)。

表3 翹嘴鱖主要形態(tài)性狀與體重的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.3 Partial regression coefficient test of the morphological traits and body weight of S. chuatsi (n=2837)

表4 翹嘴鱖形態(tài)性狀對(duì)體重影響的通徑分析Tab.4 Path analysis of the effects of the morphological traits on the body weight of S. chuatsi (n=2837)

表5 翹嘴鱖形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)Tab.5 The determinant coefficients of the morphological traits on the body weight of S. chuatsi (n=2837)

2.5 翹嘴鱖形態(tài)性狀對(duì)體重多元回歸方程的建立

根據(jù)測定數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步多元回歸分析，由于頭長和尾柄高偏回歸系數(shù)不顯著(表3)，因此，剔除頭長和尾柄高2個(gè)自變量，再次進(jìn)行多元回歸分析(表6)，建立以全長、體高、眼徑和尾柄全長與鱖體重關(guān)聯(lián)的新回歸方程：

y為體重(g)，x1為全長(mm)，x2為體高(mm)，x3為眼徑(mm)，x4為尾柄全長(mm)。

多元回歸方程的方差分析及相關(guān)指數(shù)分析結(jié)果顯示，回歸關(guān)系極顯著(P＜0.01)(表7)，且各形態(tài)性狀對(duì)體重的偏回歸系數(shù)也極顯著(P＜0.01)(表6)；4個(gè)性狀對(duì)體重的顯著性檢驗(yàn)R=0.947，說明4個(gè)性狀對(duì)體重有較大的相關(guān)性。

2.6 翹嘴鱖雌雄多元回歸方程的建立及驗(yàn)證

翹嘴鱖形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)中，全長和體高對(duì)體重的決定系數(shù)最高(表5)，因此，利用雌雄魚的全長和體高數(shù)據(jù)分別進(jìn)行多元回歸分析，建立全長和體高與體重關(guān)聯(lián)的回歸方程(表8)：

式中，y為體重，x1為全長，x2為體高。

利用建立的雌雄回歸方程，用 120尾鱖進(jìn)行驗(yàn)證，結(jié)果顯示，總的判別準(zhǔn)確率為61.667%，在體重小于200 g的鱖魚雌雄判別準(zhǔn)確率達(dá)到72.131%，但在大于200 g的準(zhǔn)確率只有50.847% (表9)。

3 討論

3.1 影響翹嘴鱖體重性狀的主要形態(tài)性狀

體重是魚類重要的生長性狀，且其變異系數(shù)較大，被作為大多數(shù)魚類選育的重要指標(biāo)(袁美云等,2010)。本研究測量了2837尾翹嘴鱖的7個(gè)生長相關(guān)性狀，包括全長、體高、頭長、眼徑、尾柄全長、尾柄高和體重，發(fā)現(xiàn)體重性狀變異系數(shù)最大，說明以體重為目標(biāo)性狀進(jìn)行翹嘴鱖的選擇育種是可行的，也說明所檢測的翹嘴鱖群體具有較大的選擇育種潛力。

表6 翹嘴鱖主要形態(tài)性狀與體重的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)(剔除頭長、尾柄高)Tab.6 Partial regression coefficient test of the morphological traits and body weight of S. chuatsi(HL and CPH were eliminated) (n=2837)

表7 多元回歸方程的方差分析Tab.7 Analysis of variance of multiple regression equations

表8 雌雄翹嘴鱖主要形態(tài)性狀與體重的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)(剔除頭長、尾柄高)Tab.8 Partial regression coefficient test of the morphological traits and body weight of male and female S. chuatsi(HL and CPH were eliminated) n(female)= 150, n(male)=150

表9 翹嘴鱖雌雄判別驗(yàn)證結(jié)果Tab.9 The results of sexual determination of S. chuatsi

形態(tài)性狀是生物種質(zhì)狀況和生長特征的綜合反映，也是生物選擇育種的重要指標(biāo)(王新安等, 2012)。在選育過程中，通過研究性狀間的相互關(guān)系，可為間接選育、多性狀選育和選擇指數(shù)提供參考(李思發(fā)等,2006)。利用通徑分析，結(jié)合多元線性回歸分析與偏相關(guān)分析，可以精確、直觀地處理復(fù)雜的變量關(guān)系(敬艷輝等, 2006)。本研究對(duì)翹嘴鱖的體重與各形態(tài)性狀進(jìn)行了系統(tǒng)分析，發(fā)現(xiàn)各形態(tài)性狀測量值間均存在顯著差異。進(jìn)一步建立多元回歸方程并通過偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)頭長和尾柄高的偏回歸系數(shù)值不顯著，故剔除這 2個(gè)性狀后建立了最終的多元回歸方程，并通過通徑分析確定各形態(tài)性狀對(duì)體重性狀的直接作用以及每個(gè)形態(tài)性狀通過其他性狀對(duì)體重的間接作用。翹嘴鱖的全長和體高對(duì)體重的單獨(dú)決定程度最高，且全長和體高的共同決定系數(shù)也顯著高于其他兩兩性狀。這與硬頭鱒(Oncorhynchus mykiss)幼魚、團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)、紅鰭東方鲀(Fugu rubripes)和白斑紅點(diǎn)鮭(Salvelinus leucomaenis)等魚類形態(tài)性狀的研究結(jié)果相同，這些魚類對(duì)體重的決定系數(shù)最大的單獨(dú)性狀也均為體高和全長，兩兩共同決定系數(shù)也主要以全長/體高的協(xié)同作用程度最大(佟廣香等, 2011; 楊貴強(qiáng)等, 2011; 王新安等, 2013;袁美云等, 2010; 張永泉等, 2014)。進(jìn)行決定系數(shù)分析時(shí)，當(dāng)各自變量對(duì)依變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和(∑d)大于0.85時(shí)，表明自變量與依變量的相關(guān)性較大(劉小林等, 2004)。本研究中，全長、體高、眼徑和尾柄全長4個(gè)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)總和達(dá)0.896，表明這4個(gè)性狀是影響體重的重點(diǎn)性狀，其他尚未測定或剔除的性狀對(duì)體重的影響相對(duì)較小。本研究通過分析大樣本所建立的回歸方程量化了翹嘴鱖體重與全長、體高、眼徑和尾柄全長的相關(guān)關(guān)系，翹嘴鱖的全長、體高和體重可以作為多性狀選育的主要選擇參數(shù)。

3.2 雌雄翹嘴鱖的形態(tài)性狀判別

在水生動(dòng)物中，有些魚類雌雄個(gè)體的生長存在明顯差異，比如大黃魚(Larimichthys crocea)、大菱鲆(Scophthalmus maximus)、黃顙魚(Pseudobagrus fulvidraco)和紅鰭東方鲀等(諶微等, 2014; 胡玉龍等,2015; 林植華等, 2004; 岳亮等, 2015)；有些魚類則不存在明顯的生長差異，如大鱗副泥鰍(Paramisgurnus dabryanus)和北部灣口眼鏡魚(Mene maculate)等(安麗等, 2011; 杜時(shí)強(qiáng)等, 2012;)。翹嘴鱖雌雄個(gè)體的生長也存在差異(王曉清等, 2006)，但翹嘴鱖在未達(dá)性成熟前或非生殖季節(jié)，從外部形態(tài)上難以區(qū)別其雌雄個(gè)體，在選育種過程進(jìn)行后備親本雌雄個(gè)體的選留時(shí)難度很大。

本研究分析體重、全長和體高3個(gè)性狀與性別的相關(guān)關(guān)系，建立了翹嘴鱖雌雄個(gè)體形態(tài)參數(shù)的回歸方程，進(jìn)行雌雄判別驗(yàn)證準(zhǔn)確率為61.667%；而且對(duì)小規(guī)格(＜200 g)的樣本判別準(zhǔn)確率更高，可達(dá) 72.131%(表9)。通常達(dá)性成熟的個(gè)體其雌雄個(gè)體的判別可借助是否能擠出精液進(jìn)行鑒定，而較小個(gè)體通常是無法判斷雌雄的。本研究通過形態(tài)參數(shù)對(duì)小規(guī)格樣本的雌雄鑒別在鱖選育過程中具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

本研究通過相關(guān)分析、通徑分析及多元回歸分析確定了翹嘴鱖的全長和體高性狀對(duì)體重性狀影響最大，且建立了翹嘴鱖體重的回歸方程；同時(shí)建立的翹嘴鱖雌雄個(gè)體形態(tài)參數(shù)的回歸方程對(duì)小規(guī)格樣本具有較高的鑒別率。本研究結(jié)果可為下一步翹嘴鱖的選育提供合理科學(xué)的選育評(píng)價(jià)指標(biāo)，以提高選育效率。

An L, Zhu YA, Wang YX,et al. Statistic morphology difference between sexual dimorphism ofParamisgurnus dabryanusSauvage. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2011,11(1): 289–290 [安麗, 朱永安, 王玉新, 等. 大鱗副泥鰍雌雄個(gè)體的形態(tài)特征比較. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 11(1):289–290]

Bai LJ, Yang AG, Zhou LQ,et al. Effects of morphometric traits on weight traits ofAtrina pectinta. Progress in Fishery Sciences, 2012, 33(6): 87–92 [白臨建, 楊愛國, 周麗青,等. 櫛江珧形態(tài)性狀對(duì)重量性狀的影響. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展,2012, 33(6): 87–92]

Cai YL, Yue YS. The aquatic biological statistics. Beijing: China Agriculture Press, 2001 [蔡一林, 岳永生. 水產(chǎn)生物統(tǒng)計(jì).北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2001]

Chai Z, Luan S, Luo K,et al. Correlation analysis of fillet yield with phenotypic traits for families from conservation population ofLitopenaeus vannamei. Progress in Fishery Sciences, 2015, 36(6): 63–70 [柴展, 欒生, 羅坤, 等. 基于家系水平的凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)保種群體出肉率與表型性狀的相關(guān)性分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2015,36(6): 63–70]

Chen W, Wang PP, Xiao SJ,et al. Analysis of morphological index system and sexual differences of large yellow croaker(Larimichthys crocea). Journal of Jimei University (Natural Science), 2014, 19(6): 401–408 [諶微, 王盼盼, 肖世俊,等. 大黃魚形態(tài)指標(biāo)體系及雌雄差異分析. 集美大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2014, 19(6): 401–408]

Dou YQ, Liang XF, Yi TL,et al. Principal component and discriminant analyses of traits ofSiniperca chuatsiat different ages. Journal of Fishery Sciences of China, 2014,21(6): 1116–1124 [竇亞琪, 梁旭方, 易提林, 等. 翹嘴鱖不同月齡性狀的主成分與判別分析. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2014,21(6): 1116–1124]

Du JJ, Chen ZW. Using the SPSS method to realize size analysis of linear regression. Bulletin of Biology, 2010, 45(2): 4–6[杜家菊, 陳志偉. 使用SPSS線性回歸實(shí)現(xiàn)通徑分析的方法. 生物學(xué)通報(bào), 2010, 45(2): 4–6]

Du SQ, Feng B, Hou G,et al. Age and growth of moonfish,Menemaculatefrom mouth of the Beibu Gulf, South China Sea.Journal of Fisheries of China, 2012, 36(4): 576–583 [杜時(shí)強(qiáng), 馮波, 侯剛, 等. 北部灣口眼鏡魚年齡與生長. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2012, 36(4): 576–583]

Gae G, Bakar Y. Application of mixed-model techniques to fish breed improvement: Analysis of breeding-value selection to increase 98-day body weight in tilapia. Aquaculture, 2002,212(1–4): 93–113

He FH, Li MH. Excel application in path analysis. Chinese Journal of Health Statistics, 2005, 22(5): 331–332 [何風(fēng)華,李明輝. Excel在通徑分析中的應(yīng)用. 中國衛(wèi)生統(tǒng)計(jì), 2005,22(5): 331–332]

Hu YL, Wang WJ, Kong J,et al. Sex ratio and body weight analysis of four-month Juvenile Turbot (Scophthalmus maximusL.). Progress in Fishery Sciences, 2015, 36(3):50–55 [胡玉龍, 王偉繼, 孔杰, 等. 大菱鲆(Scophthalmus maximus)四月齡幼魚雌雄性比及體重差異分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2015, 36(3): 50–55]

Jing YH, Xing LW. Path analysis and its application. Statistical Education, 2006(2): 24–26 [敬艷輝, 邢留偉. 通徑分析及其應(yīng)用. 統(tǒng)計(jì)教育, 2006(2): 24–26]

Li CX, Jiang LN, Shao Y,et al. Biostatistics. Beijing: Science Press, 2013 [李春喜, 姜麗娜, 邵云, 等. 生物統(tǒng)計(jì)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2013]

Li SF, Wang CH, Liu ZG,et al. Analysis of heterosis and genetic corelation of growth traits in three variants of red common carp. Journal of Fisheries of China, 2006, 30(2): 175–180[李思發(fā), 王成輝, 劉志國, 等. 三種紅鯉生長性狀的雜種優(yōu)勢與遺傳相關(guān)分析. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2006, 30(2): 175–180]

Li Y, Liu P, Li J,et al. Correlation and path analysis of morphometric traits on body weight forExopalamon carincauda.Progress in Fishery Sciences, 2012, 33(6):59–65 [李洋, 劉萍, 李健, 等. 脊尾白蝦形態(tài)性狀對(duì)體重的相關(guān)性及通徑分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2012, 33(6): 59–65]

Lin ZH, Lei HZ. Sexual dimorphism and female reproductive characteristics ofPseudobagrus fulvidraco.Chinese Journal of Zoology, 2004, 39(6): 13–17 [林植華, 雷煥宗. 黃顙魚的兩性異形和雌性繁殖特征. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2004, 39(6):13–17]

Liu XL, Wu CG, Zhang ZH,et al. Mathematical analysis of effects of morphometric a ttributes on body weight forPenaeus vannamei. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(4):857– 862 [劉小林, 吳長功, 張志懷, 等. 凡納濱對(duì)蝦形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(4):857–862]

Ma X, Wang XQ, Du HB,et al. Correlation analysis of morphological traits and body weight of Chinese softshelled turtle (Trionysx sinesis). Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences), 2013, 39(2): 179–182 [馬曉,王曉清, 杜海波, 等. 中華鱉的體重與形態(tài)特征的關(guān)聯(lián)分析. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2013, 39(2): 179–182]

Ping HL, Wang TM, Lü ZM,et al. Effects of morphological traits on the weight ofSepiella japonica.Jiangsu Agricultural Sciences, 2015, 43(3): 218–220 [平洪領(lǐng), 王天明, 呂振明, 等. 曼氏無針烏賊(Sepiella japonica)體型性狀對(duì)體質(zhì)量的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 43(3): 218–220]

Tan CG, Liu BS, Zhang DL,et al. Analysis of grey relationship between morphological traits and body weight of pearl oyster (Pinctada fucata). South China Fisheries Science,2015, 11(2): 35–40 [譚才鋼, 劉寶鎖, 張東玲, 等. 合浦珠母貝主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)分析. 南方水產(chǎn)科學(xué), 2015, 11(2): 35–40]

Tong GX, Kuang YY, Xu LX,et al. Mathematical analysis of effects of morphometrics attributes on body weight in TaimenHucho taimen. Chinese Journal Fisheries, 2011, 24(2):31–36 [佟廣香, 匡友誼, 許凌雪, 等. 哲羅鮭形態(tài)性狀與體重的相關(guān)性分析. 水產(chǎn)學(xué)雜志, 2011, 24(2): 31–36]

Wang CY, Fei CP, Xiang GS,et al. Effect of morphometric traits on body weight for turtleChinemys reevesii.Journal of Nanchang University (Natural Science), 2013, 37(1): 83–87,92 [王誠遠(yuǎn), 費(fèi)春平, 項(xiàng)國仕, 等. 烏龜形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果. 南昌大學(xué)學(xué)報(bào)(理科版), 2013, 37(1): 83–87,92]

Wang XA, Ma AJ, Zhuang ZM,et al. Judgment of selection index of morphological traits inFugu rubripes. Progress in Fishery Sciences, 2012, 33(6): 10–15 [王新安, 馬愛軍, 莊志猛, 等. 紅鰭東方鲀體型性狀選育指標(biāo)的綜合判定. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2012, 33(6): 10–15]

Wang XA, Ma AJ, Zhuang ZM,et al. Effects of morphometric attributes on body weight ofTakifugu rubripes(temminck et schlegel). Oceanologia et Limnologia Sinica, 2013, 44(1):135–140 [王新安, 馬愛軍, 莊志猛, 等. 紅鰭東方鲀(Takifugu rubripes)形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果. 海洋與湖沼, 2013, 44(1): 135–140]

Wang XQ, Li CW, Xie ZG,et al. Studies on the growth difference of the male and femaleSiniperca chuatsi.Freshwater Fisheries, 2006, 36(3): 34–37 [王曉清, 李傳武,謝中國, 等. 鱖雌雄生長差異的研究. 淡水漁業(yè), 2006,36(3): 34–37]

Wu B, Fang CL, Zhang YP,et al. The assessment of biological parameters and stock biomass ofSiniperca chuatsiinthe Poyang Lake. Progress in Fishery Sciences, 2015, 36(4):21–26 [吳斌, 方春林, 張燕萍, 等. 鄱陽湖翹嘴鱖(Siniperca chuatsi)的生物學(xué)參數(shù)及資源量的估算. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2015, 36(4): 21–26]

Yan FS, Wang ZG, Liu XD,et al. Path analysis of the effects of morphometric traits on body weight for 3-month agedParalichthys olivaceus. Progress in Fishery Sciences, 2010,31(2): 45–50 [嚴(yán)福升, 王志剛, 劉旭東, 等. 3月齡牙鲆形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2010, 31(2):45–50]

Yang GQ, Xu SG, Wang YZ,et al. The relationship between partial morphometric and body weight of juvenile steelhead(Oncorhynchus mykiss). Chinese Journal of Zoology, 2011,46(1): 16–22 [楊貴強(qiáng), 徐紹剛, 王躍智, 等. 硬頭鱒幼魚部分形態(tài)性狀和體重的關(guān)系. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2011, 46(1):16–22]

Yuan MY, Liu SF, Han ZZ,et al. Mathematical analysis of morphometric attribute effects on body weight for threemonth-oldAcipenser schrenckiiBrandt. Journal of Fishery Sciences of China, 2010, 17(3): 507–513 [袁美云, 劉雙鳳,韓志忠, 等. 3月齡施氏鱘形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響分析.中國水產(chǎn)科學(xué), 2010, 17(3): 507–513]

Yuan XC, Zhao WW. China fishery statistical yearbook. Beijing:China Agriculture Press, 2016 [袁曉初, 趙文武. 中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2016]

Yue L, Wang XA, Ma AJ,et al. Comparison of the morphological traits between male and female individuals ofTakufigu rubrpies. Progress in Fishery Sciences, 2016, 37(1): 30–35[岳亮, 王新安, 馬愛軍, 等. 紅鰭東方鲀(Takifuguru bripes)雌、雄個(gè)體的形態(tài)特征比較. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2016,37(1): 30–35]

Zhang J, Liang XF, Guo XZ,et al. Mathematical analysis of effects of morphometric traits on body weight ofSiniperca chuatsi.Journal of Huazhong Agricultural University, 2013a,32(5): 100–105 [張進(jìn), 梁旭方, 郭小澤, 等. 翹嘴鱖形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013a, 32(5):100–105]

Zhang J, Liang XF, Yi TL,et al. Diet domestication and morphometry of body weight in hybrid F1bySiniperca scherzeri(♀)×S. chuatsi(♂). Fisheries Science, 2013b,32(1): 1–6 [張進(jìn), 梁旭方, 易提林, 等. 翹嘴鱖與斑鱖雜交F1代食性馴化及主要形態(tài)性狀的通徑分析. 水產(chǎn)科學(xué),2013b, 32(1): 1–6]

Zhang JL, Wang QH, Deng YW,et al. Effects of morphological traits on the weight ofMeretrix lamarchii. Progress in Fishery Sciences, 2014, 35(6): 110–113 [張嘉麗, 王慶恒,鄧岳文, 等. 斧文蛤(Meretrix lamarchii)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2014, 35(6): 110–113]

Zhang YQ, Bai QL, Gu W,et al. Effects of morphometric attributes on body weight ofSalvelinus leucomaeni.Oceanologia et Limnologia Sinica, 2014, 45(3): 116–122[張永泉, 白慶利, 谷偉, 等. 白斑紅點(diǎn)鮭(Salvelinus leucomaenis)形態(tài)性狀對(duì)體重影響效果. 海洋與湖沼,2014, 45(3): 116–122]