鄭朝霞，王 穎，鞏慶利，鄭 偉，趙志遠(yuǎn)，翟丙年*，韓明玉

（1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西楊凌 712100；2 農(nóng)業(yè)部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100；3 西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西楊凌 712100）

氮是必需營(yíng)養(yǎng)元素中限制植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的首要元素，適量施用氮肥有利于果樹(shù)對(duì)氮素的吸收利用，不但能增加葉片面積和葉綠素含量，提高光合速率，還能促進(jìn)樹(shù)體成花，提高座果率，增加產(chǎn)量和改善果實(shí)品質(zhì)[1-4]。缺氮時(shí)，果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育不良，產(chǎn)量降低；過(guò)量施氮，不僅導(dǎo)致樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，加重落花落果及果實(shí)生理病害，還會(huì)降低氮肥利用率，造成環(huán)境污染[5-7]。

陜西是中國(guó)蘋果生產(chǎn)大省，其產(chǎn)量和栽培面積均居全國(guó)首位，蘋果產(chǎn)業(yè)已成為當(dāng)?shù)貒?guó)民經(jīng)濟(jì)的支柱產(chǎn)業(yè)和富民產(chǎn)業(yè)[8]。目前，該區(qū)蘋果生產(chǎn)中，氮肥投入過(guò)量與不足現(xiàn)象并存[9]，造成肥料的嚴(yán)重浪費(fèi)與蘋果產(chǎn)量和品質(zhì)的降低。因此，研究蘋果樹(shù)的需肥規(guī)律對(duì)果園合理施肥及蘋果生產(chǎn)至關(guān)重要。矮化密植栽培是未來(lái)蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展趨勢(shì)，矮化自根砧蘋果樹(shù)體的矮化性、整齊度、早果性均較優(yōu)，但果樹(shù)根系分布土層較淺且沒(méi)有喬砧發(fā)達(dá)，對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)的要求更高[10-12]。迄今為止，蘋果氮素研究集中于喬砧和矮化中間砧[13-15]，而有關(guān)矮化自根砧蘋果樹(shù)體需肥規(guī)律的報(bào)道較少。本試驗(yàn)利用15N示蹤技術(shù)，研究三個(gè)施氮水平下矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)對(duì)氮素的吸收、分配和利用，旨在為矮化自根砧蘋果園氮素優(yōu)化管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年4—11月在陜西省楊凌現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范國(guó)家蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系試驗(yàn)示范苗圃 (東經(jīng)108°04′，北緯 34°16′) 的旱棚進(jìn)行。試材為 2 年生M9-T337矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)，品種為‘長(zhǎng)富2號(hào)’。采取盆栽培養(yǎng)方法，試驗(yàn)用盆為塑料盆，內(nèi)徑36 cm、高30 cm。供試土壤為土，pH 8.3、有機(jī)質(zhì)14.7 g/kg、全氮0.8 g/kg、堿解氮52.1 mg/kg、有效磷18.7 mg/kg、速效鉀126.6 mg/kg。

選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無(wú)病蟲害的植株，于4月3日移栽入盆內(nèi)，每盆裝土22 kg，土壤含水量15.7%。試驗(yàn)土壤水分控制為田間持水量的55%～60%，用SWP-100型便攜式土壤水勢(shì)測(cè)定儀監(jiān)測(cè)盆內(nèi)土壤含水量。設(shè)置施氮 (N) 水平為0.1 g/kg土、0.2g/kg土和0.3 g/kg土 (簡(jiǎn)稱N0.1、N0.2和N0.3)，每個(gè)處理重復(fù)三次，單株為一次重復(fù)，各處理隨機(jī)排列，同時(shí)施入P2O50.2 g/kg土，K2O 0.1 g/kg土。氮肥由尿素和15N-尿素共同提供，磷肥和鉀肥分別為過(guò)磷酸鈣和硫酸鉀，與土壤混勻裝盆。待盆栽幼樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定后，于5月20日每盆施入0.75 g15N-尿素 (上海化工研究院，豐度20.14%)，溶于水后均勻澆入盆內(nèi)，施完覆一層薄土。

1.2 取樣與測(cè)定

分別于春梢停長(zhǎng)期 (6月23日)、秋梢停長(zhǎng)期(8月25日)、養(yǎng)分回流期 (9月20日) 和落葉前期(10月23日) 進(jìn)行破壞性采樣，整株分為根、主干、新梢和葉片。樣品按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后，105℃下殺青30 min，隨后在80℃下烘干至恒重，不銹鋼電磨粉碎后過(guò)0.25 mm篩，混勻后裝袋備用。

樣品經(jīng)濃硫酸-過(guò)氧化氫消煮后，采用高分辨自動(dòng)化學(xué)分析儀 (AA3，德國(guó)SEAL) 測(cè)定全氮。15N豐度在中國(guó)科學(xué)院水土保持研究所用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀 (MAT253，美國(guó)Thermo公司) 測(cè)定。

1.3 計(jì)算及統(tǒng)計(jì)方法

計(jì)算公式如下：

Ndff (%) = [植物樣品中15N豐度 -15N自然豐度(0.3663%)]/[肥料中15N豐度 -15N自然豐度(0.3663%)] × 100；

總氮量 (g) = 干物重 (g) × N%；15N 吸收量 (mg) = 總氮量 (g) × Ndff% × 1000；氮肥分配率 (%) = 各器官吸收的15N量 (mg)/15N 吸收總量 (mg) × 100；

氮肥利用率 (%) =15N吸收量 (g)/15N施用量 (g) ×100。

所有數(shù)據(jù)均應(yīng)用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析，LSD法進(jìn)行差異顯著性比較，應(yīng)用Origin 9.0進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮水平對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)的影響

由圖1可見(jiàn)，矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)生物量隨生育期推移而增加。春梢停長(zhǎng)期，N0.3水平樹(shù)體干重最高，其次為N0.1水平。秋梢停長(zhǎng)期，各施氮水平樹(shù)體生物量已無(wú)明顯差異。至養(yǎng)分回流期，N0.1處理樹(shù)體總干重最大為99.7 g，分別比N0.2處理 (87.6 g) 和N0.3處理 (84.6 g) 提高13.7%和17.8%；落葉前期，N0.1處理樹(shù)體仍保持較高生物量 (128.2 g)，為N0.2處理 (105.6 g) 的 121.4% 和 N0.3處理 (104.7 g) 的122.5%。同樣，隨生育期延長(zhǎng)，氮肥施用對(duì)根系生長(zhǎng)的影響逐漸顯現(xiàn)出來(lái)。至秋梢停長(zhǎng)期，N0.1處理和N0.2處理根系生物量顯著高于N0.3處理。養(yǎng)分回流期，各處理樹(shù)體根系干重較秋梢停長(zhǎng)期均有顯著增加，以N0.1處理根系生物量最多，達(dá)22.7 g，分別比N0.2和N0.3水平提高43.1%和30.1%。至落葉初期，N0.2和N0.3處理樹(shù)體根系生物量與前期相比變化較小，N0.1處理根系干重顯著增加了22.2%，分別為N0.2和N0.3處理的166.6%和145.3%，表明N0.1水平利于矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)生物量積累和根系生長(zhǎng)。

圖1 不同生育期施氮水平對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)的影響Fig. 1 Effects of different N rates on growth of apple tree at different growth stages

2.2 施氮水平對(duì)植株各器官Ndff的影響

Ndff指植株器官?gòu)姆柿现形辗峙涞降?5N量對(duì)該器官全氮量的貢獻(xiàn)率，反映了植株器官對(duì)肥料15N的吸收征調(diào)能力[16]。由表1可知，從春梢停長(zhǎng)期到養(yǎng)分回流期，植株根系、主干和葉片Ndff值明顯增加，新梢Ndff值在春梢停長(zhǎng)到秋梢停長(zhǎng)期間增幅較大，吸收調(diào)運(yùn)氮的能力逐漸增強(qiáng)，此后這些器官Ndff值變化較小。

春梢停長(zhǎng)期，N0.1和N0.2處理新梢Ndff值最高，分別為4.8%和4.1%，其次為根系和葉片，三個(gè)處理主干Ndff值均最低，說(shuō)明矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)地上部新生器官 (新梢、葉片) 對(duì)15N的征調(diào)能力較強(qiáng)，貯藏器官 (根系、主干) 調(diào)用15N的能力較弱，也表明果樹(shù)根系吸收的氮素先轉(zhuǎn)運(yùn)到貯藏器官，然后直接向新生器官中轉(zhuǎn)移，為幼樹(shù)新梢、葉片等器官構(gòu)建提供所需的氮素，以保證樹(shù)體正常生長(zhǎng)發(fā)育。

秋梢停長(zhǎng)期，各處理均以根系Ndff值最高，表明此時(shí)氮素向蘋果幼樹(shù)地上部的運(yùn)輸相對(duì)減弱，地下部根系對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)，吸收的氮素優(yōu)先用于根系生長(zhǎng)。從不同施氮水平來(lái)看，N0.1和N0.2處理樹(shù)體根系和新梢Ndff值顯著高于N0.3，N0.2和N0.3處理主干Ndff值顯著低于N0.1，N0.1處理葉片Ndff值也高于另兩個(gè)處理，可見(jiàn)N0.1水平利于蘋果幼樹(shù)對(duì)氮素的吸收。

養(yǎng)分回流期，N0.1各器官Ndff值均最高，其中根系Ndff值分別比N0.2和N0.3顯著提高36.0%和43.6%，可知樹(shù)體對(duì)氮的征調(diào)能力隨施氮量的增加而減弱。至落葉前期，三個(gè)施氮水平根系Ndff值最高，分別為14.7%、12.6%和9.3%，而N0.1葉片Ndff值為7.0%，與前期相比下降24.3%。

2.3 施氮水平對(duì)植株各器官15N分配率的影響

各器官中15N占全株15N總量的百分率反映了肥料氮在樹(shù)體內(nèi)的分布及其在各器官間遷移的規(guī)律[17]。由表2和圖2可知，春梢停長(zhǎng)期至養(yǎng)分回流期，不同施氮水平下蘋果幼樹(shù)均表現(xiàn)為葉片15N分配率最高，表明至養(yǎng)分回流期葉片是樹(shù)體最大的15N利用器官。

春梢停長(zhǎng)期，果樹(shù)新生器官 (葉片、新梢)15N分配率由高到低為N0.1＞ N0.2＞ N0.3，主干15N分配率由高到低為 N0.3＞ N0.2＞ N0.1，N0.1處理主干15N分配率分別為N0.2和N0.3處理的58.2%和56.1%，表明在N0.1條件下樹(shù)體新吸收的氮素可更為迅速地轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部，用于新生器官的建造。秋梢停長(zhǎng)期，各施氮水平根系15N分配比例增大，N0.1主干15N分配率顯著增加，其葉片15N分配率和N0.2、N0.3主干分配率均降低，說(shuō)明至秋梢停長(zhǎng)期，根系是較強(qiáng)的生長(zhǎng)中心，樹(shù)體吸收的氮素優(yōu)先分配于根系，且N0.1處理樹(shù)體葉片和N0.2、N0.3處理樹(shù)體主干中的部分氮素也向根系轉(zhuǎn)運(yùn)。

表1 不同生長(zhǎng)期植株各器官的Ndff (%)Table 1 The Ndff of different organs in different growth stages

表2 施氮水平對(duì)不同生長(zhǎng)期植株各器官15N分配率的影響 (%)Table 2 Effects of different N rates on ratio of 15N partition in different organs

圖2 不同生長(zhǎng)期15N在蘋果幼樹(shù)各器官平均分配率Fig. 2 The mean 15N partition rates in different organs of apple tree

養(yǎng)分回流期，各處理根系15N分配率持續(xù)增加。隨生長(zhǎng)期推移至落葉前期，N0.1水平樹(shù)體葉片15N分配率由56.5%下降為35.2%，根系15N分配率達(dá)33.8%，主干15N分配率較前期增加了13.2個(gè)百分點(diǎn)，N0.2和N0.3處理的根系和主干分配率也有所增加。N0.1處理葉片中的氮素約有37.6%回流到樹(shù)體內(nèi)，其他處理葉片15N分配率仍較大，表明當(dāng)施氮量較低時(shí)，矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)能將更多的氮素營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貯藏于根系和主干供翌年果樹(shù)生長(zhǎng)所需；過(guò)量施氮導(dǎo)致樹(shù)體生育后期葉片生長(zhǎng)過(guò)旺，反倒影響了養(yǎng)分向貯藏器官的回流。

2.4 施氮水平對(duì)植株15N利用率及各時(shí)期氮素吸收比例的影響

圖3表明，春梢停長(zhǎng)期至養(yǎng)分回流期，不同施氮水平樹(shù)體15N利用率均隨著生育期的延長(zhǎng)而顯著提高。春梢停長(zhǎng)期，各施氮處理15N利用率均較低，N0.2和N0.3水平15N利用率分別為2.4%和2.5%，N0.1水平15N利用率為4.9%，顯著高于N0.2和N0.3。與春梢停長(zhǎng)期相比，秋梢停長(zhǎng)期N0.1、N0.2和N0.3樹(shù)體15N利用率顯著提高，增幅分別為290.4%、593.4%和390.5%。養(yǎng)分回流期，各處理15N利用率由高到低表現(xiàn)為 N0.1(30.0%) ＞ N0.2(27.9%) ＞ N0.3(21.7%)。到落葉前期，不同氮素水平下樹(shù)體對(duì)氮的吸收較少，與前期相比，樹(shù)體15N利用率無(wú)明顯變化。

圖3 施氮水平對(duì)不同生長(zhǎng)期15N利用率及吸收比例的影響Fig. 3 Effects of different N rates on 15N utilization rate and proportion of 15N uptake by apple tree at different growth stages

春梢停長(zhǎng)期N0.1、N0.2和N0.3處理果樹(shù)吸收的氮素分別占年生長(zhǎng)周期氮素吸收的15.6%、8.7%和11.5%。春梢停長(zhǎng)期至養(yǎng)分回流期，三個(gè)施氮水平下樹(shù)體吸收的15N量所占比例分別達(dá)80.0%、90.2%和87.3%?？梢?jiàn)，矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)在春梢停長(zhǎng)至養(yǎng)分回流期間吸收的氮素較多，氮肥利用率隨施肥量的增加而降低，低氮水平利于樹(shù)體對(duì)氮素的吸收利用。

3 討論

根系作為果樹(shù)吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，根系的生長(zhǎng)狀況是影響果樹(shù)氮素吸收的關(guān)鍵因素。春季果樹(shù)根系明顯吸收養(yǎng)分之前，蘋果生長(zhǎng)所需的氮素主要來(lái)源于貯藏氮[18-19]。隨著生育期的推移，根系吸收的氮素在樹(shù)體生長(zhǎng)過(guò)程中起著越來(lái)越重要的作用。本研究表明，氮肥施入初期，由于果樹(shù)緩苗和貯藏營(yíng)養(yǎng)特性，至春梢停長(zhǎng)期矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)對(duì)氮素的吸收較少，樹(shù)體各器官Ndff值均較低。在果樹(shù)春梢停長(zhǎng)至養(yǎng)分回流期間，根系活動(dòng)旺盛，根系Ndff值和15N分配率有了明顯提升，主干、新梢和葉片Ndff值顯著增加，調(diào)運(yùn)氮的能力增強(qiáng)，樹(shù)體15N利用率也顯著提高，此期吸收的氮素至少占果樹(shù)年生長(zhǎng)周期氮素吸收總量的80%。落葉前期，果樹(shù)葉片中的氮素向樹(shù)體貯藏器官回流，因此葉片15N分配率降低，而根系、主干和新梢15N分配率增加。本試驗(yàn)結(jié)果與趙林等[20]、韓明玉等[21]對(duì)喬砧嘎啦和矮化中間砧紅富士蘋果樹(shù)氮素吸收、分配及利用特性的研究結(jié)果類似，樹(shù)體內(nèi)15N的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配隨生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移。不同的是，在該試驗(yàn)條件下，果樹(shù)生育后期樹(shù)體根系Ndff值和15N分配率逐漸降低，可能是因?yàn)槠湓囼?yàn)材料為盛果期的蘋果樹(shù)，樹(shù)體存在根冠交替生長(zhǎng)現(xiàn)象，且到果實(shí)成熟，果實(shí)對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)，而本試驗(yàn)研究對(duì)象為幼樹(shù)，地上部梢葉生長(zhǎng)勢(shì)較弱，根梢交替生長(zhǎng)不明顯[22]。

蘋果土施氮肥利用率較低，一般為25%～35%[23-24]。本試驗(yàn)中，三個(gè)氮水平下矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)的15N利用率分別為30.0%、27.9%和21.7%，可看出果樹(shù)對(duì)氮素的吸收并未隨施氮量的增加而提高，僅在N0.1水平下表現(xiàn)出較高的氮肥利用率，與不同供氮水平下2年生紅富士/平邑甜茶的氮素利用[25]結(jié)果一致。究其原因，可能是由于N0.1處理施氮量較低，能夠提升根系中生長(zhǎng)素含量，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，增加根系數(shù)量、總長(zhǎng)度和根表面積[26-27]，有效提高氮素吸收效率，進(jìn)而利于整個(gè)樹(shù)體生物量的累積，同時(shí)也與蘋果幼樹(shù)的生長(zhǎng)量較小，低氮水平即可滿足樹(shù)體生長(zhǎng)對(duì)氮素需求有關(guān)。N0.2和N0.3處理施氮量較高，土壤中氮素超出幼樹(shù)生長(zhǎng)需求，導(dǎo)致根系中生長(zhǎng)素含量降低，并刺激細(xì)胞分裂素和乙烯的產(chǎn)生，抑制根系生長(zhǎng)及氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)[28-29]，不利于果樹(shù)對(duì)氮素的吸收，而且試驗(yàn)土壤為石灰性土壤，通過(guò)氨揮發(fā)途徑損失的氮量[30]也不可忽視，這可能是N0.2和N0.3水平下矮化自根砧紅富士幼樹(shù)氮肥利用率和樹(shù)體生物量低于N0.1水平的主要原因。

施肥不僅影響果樹(shù)對(duì)養(yǎng)分的吸收，養(yǎng)分在樹(shù)體各器官的分配轉(zhuǎn)運(yùn)也有所不同。從本試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，在果樹(shù)春梢停長(zhǎng)期，N0.1水平下樹(shù)體新吸收的氮素可更為迅速地轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部用于新生器官的建造，可能是低氮條件下根系氮代謝能力較強(qiáng)，利于根內(nèi)碳水化合物的合成和氮的吸收同化，促使氮素更快地向地上部運(yùn)輸[31]。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，春梢停長(zhǎng)期至養(yǎng)分回流期，果樹(shù)葉片15N分配率最高，與王富林等[32]、李晶等[33]在富士蘋果幼樹(shù)上報(bào)道的15N分配規(guī)律類似，表明該時(shí)期葉片是最大的15N利用器官，有利于幼樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。秋季果樹(shù)落葉前，葉片中的氮轉(zhuǎn)運(yùn)至根系、枝干等器官貯藏起來(lái)，是蘋果氮素代謝的顯著特征。李洪娜等[34]指出，蘋果幼樹(shù)葉片中有30%～40%的氮素回流至樹(shù)體內(nèi)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，N0.1水平下葉片約有37.6%的氮素回流至樹(shù)體內(nèi)，而N0.2和N0.3水平由于施氮量較高，使得樹(shù)體細(xì)胞分裂素積累量增多，延緩了葉片衰老[35]，阻礙了氮素向根系和主干等器官的回流，可能造成樹(shù)體中更多的氮素隨葉片脫落而損失，說(shuō)明氮肥施用量影響秋季果樹(shù)葉片氮的回流，低施氮量有利于幼樹(shù)營(yíng)養(yǎng)貯備。

由此可見(jiàn)，對(duì)于矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)來(lái)說(shuō)，低氮水平利于果樹(shù)生長(zhǎng)和氮素的吸收利用及貯藏。因此就矮砧果園氮素管理而言，生產(chǎn)中應(yīng)適當(dāng)控制氮肥的投入，根據(jù)果樹(shù)需肥關(guān)鍵時(shí)期，合理施用氮肥，以滿足樹(shù)體不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)氮素的需求，提高幼樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)積累和果園氮肥利用效率，減輕肥料盲目施用給土壤、植株和環(huán)境產(chǎn)生的副作用。

4 結(jié)論

春梢停長(zhǎng)期到養(yǎng)分回流期是矮化自根砧紅富士蘋果幼樹(shù)氮素營(yíng)養(yǎng)需求關(guān)鍵時(shí)期，吸收的氮素至少占年生長(zhǎng)周期氮素吸收的80%，葉片等地上部新生器官是較大的氮素利用器官。N0.1水平能促進(jìn)幼樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，增強(qiáng)樹(shù)體對(duì)氮的吸收征調(diào)能力，提高氮肥利用率，且利于貯藏氮的積累。

參 考 文 獻(xiàn)：

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