郭倩倩 楊倩倩 宋麗敏 梁文星

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，青島 266109）

1 蛋白質(zhì)乙?；揎椄攀黾把芯繗v程

蛋白質(zhì)乙?；堑鞍追g后修飾的一種，包括組蛋白和非組蛋白的乙?；揎?，是一種普遍存在的動(dòng)態(tài)、可逆的蛋白質(zhì)翻譯后修飾方式。它參與了包括轉(zhuǎn)錄調(diào)控、信號(hào)通路調(diào)控、蛋白質(zhì)穩(wěn)定性調(diào)控、細(xì)胞代謝和病原微生物感染調(diào)控等多個(gè)生理病理過(guò)程［1］。蛋白乙?；譃橐阴；腿ヒ阴；瘍蓚€(gè)過(guò)程，分別由乙?；D(zhuǎn)移酶（Histone/Lysine acetyltransferase，HATs/KATs） 和去乙?；福℉istone/Lysine deacetylase，HDACs/KDACs） 協(xié)同調(diào)控完成。目前，已發(fā)現(xiàn)的植物乙酰基轉(zhuǎn)移酶有20多種，主要分為4個(gè)家族：（1）GNAT（Gcn5-related N-acetyltransferase）， 包 括4個(gè) 亞 家 族：GCN5、HAT1、HPA2和ELP3。該家族是目前研究較為清楚的乙?；D(zhuǎn)移酶，在植物中該家族在N端具有超過(guò)100個(gè)氨基酸的保守序列，C端存在一個(gè)bromodomain結(jié)構(gòu)域［2］；（2）MYST，該家族成員眾多，結(jié)構(gòu)多變，但是均具有高度同源的MYST結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域中存在一個(gè)C2HC的鋅指結(jié)構(gòu)，對(duì)HAT的酶活性有重要作用［3］；（3）p300/CBP，該家族成員眾多，在結(jié)構(gòu)上具有富集半胱氨酸的HAT結(jié)構(gòu)域、Znf-TAZ結(jié)構(gòu)域和Znf-ZZ結(jié)構(gòu)域，還有部分保守的PHD-ZnF 結(jié)構(gòu)域［4-5］；（4）TAFII-250（TATA-binding protein-associated factor）家族，其功能主要是編碼TATA結(jié)合蛋白相關(guān)因子［6-7］。組蛋白去乙?；缚煞譃?類：（1）依賴于Zn2+存在的RPD3/HDA1家族，其家族同源性較高，N端的結(jié)構(gòu)域保守性強(qiáng)，目前的研究表明RPD3/HDA1主要分布在細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)，參與生長(zhǎng)發(fā)育和脅迫反應(yīng)的調(diào)控；（2）NAD+依賴型的SIR2家族，具有高度保守性。大部分SIR2家族成員主要存在于核仁中，其功能非常廣泛；（3）植物所特有的HD家族，該家族在酵母和動(dòng)物體內(nèi)未發(fā)現(xiàn)，研究表明該家族蛋白主要定位于細(xì)胞核中［8-10］，可能參與了核仁染色質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的調(diào)控。

1964年，Allfrey等［11］提出真核生物組蛋白乙?；鳛橐环N蛋白質(zhì)翻譯后修飾與基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控存在一定聯(lián)系。隨后的研究證實(shí)乙?；暮诵慕M蛋白存在于具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)當(dāng)中。2000年，Kouzarides［12］預(yù)測(cè)乙?；揎椩谏矬w內(nèi)和磷酸化修飾具有同等重要的地位。2006年，Kim等［13］首次在HeLa細(xì)胞和小鼠肝臟細(xì)胞線粒體發(fā)現(xiàn)乙酰化修飾。隨后的一系列研究結(jié)果表明，在多種真核與原核生物的蛋白質(zhì)上存在乙?；揎?，參與轉(zhuǎn)錄、新陳代謝、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞凋亡等多個(gè)過(guò)程。

鑒于蛋白質(zhì)乙?；闹匾?，蛋白質(zhì)乙?；臋z測(cè)技術(shù)也不斷發(fā)展。乙?；揎椀臋z測(cè)技術(shù)與磷酸化相比有很大的不同，磷酸化檢測(cè)方式比較簡(jiǎn)單，可以通過(guò)原位磷酸化標(biāo)記和磷酸化特異性抗體等手段進(jìn)行研究。對(duì)于乙?；难芯糠绞絼t主要有質(zhì)譜鑒定、特異性乙?；贵w鑒定、標(biāo)記底物為基礎(chǔ)的方法等。這些技術(shù)的發(fā)展為蛋白質(zhì)乙?；揎椀陌l(fā)現(xiàn)以及乙酰化修飾在生理與病理?xiàng)l件下所發(fā)揮的功能的研究起到至關(guān)重要的作用。隨著檢測(cè)技術(shù)的發(fā)展，許多非組蛋白的乙?；揎椧呀?jīng)被鑒定，p53是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的被乙?；揎椀姆墙M蛋白，其乙酰化位點(diǎn)存在于C端的DNA結(jié)合域，因此，乙?；揎椖軌蛴绊憄53與目的DNA的結(jié)合［14］。P53的發(fā)現(xiàn)證明乙酰化修飾不僅存在于組蛋白中，也存在于非組蛋白中，為乙?；揎椀难芯块_(kāi)辟了新思路。

2 乙?；揎椗c植物抗病反應(yīng)

在植物中，相對(duì)于組蛋白乙酰化研究，非組蛋白的乙酰化研究相對(duì)較少。Wu等［15］利用質(zhì)譜分析在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中發(fā)現(xiàn)了57個(gè)乙?；鞍状嬖?4個(gè)修飾位點(diǎn)，這些非組蛋白的修飾能夠影響蛋白的功能。隨著越來(lái)越多的乙?；鞍椎难芯?，調(diào)控乙?；揎椀囊阴；D(zhuǎn)移酶和去乙酰化酶也引起了人們的廣泛關(guān)注。這兩類酶廣泛參與了植物的生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控，包括種子發(fā)育［16］、根發(fā)育［17］、花發(fā)育［18］以及器官生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞的增殖［19］和死亡［20-21］等。在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，除了非生物脅迫（如寒冷、干旱等）外，還會(huì)受到病毒、細(xì)菌、真菌和昆蟲(chóng)等生物的侵害。研究表明，乙?；揎棽粌H參與植物應(yīng)對(duì)非生物脅迫的調(diào)控，也參與了植物應(yīng)對(duì)生物脅迫的調(diào)控反應(yīng)。

擬南芥中AtHDA19是組蛋白去乙?；讣易逯械诙喖易宄蓡T，該基因的缺失突變體對(duì)灰葡萄孢（Botrytis cineara）的基礎(chǔ)防御顯著增強(qiáng)，抗病相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)［22］。AtHDA19的功能缺失還能提高植株對(duì)丁香假單胞桿菌（Pseudomonas syringae）的抵抗能力，將HDA19敲除后水楊酸含量增加，與此同時(shí)病程相關(guān)蛋白PRs的含量升高，從而提高了擬南芥抵抗病原菌的能力［23］。還有研究表明，AtHDA19的過(guò)量表達(dá)能夠提高乙烯途徑關(guān)鍵因子的表達(dá)量，從而增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的抗性［24］。擬南芥NBLRR蛋白R(shí)RS1-R的WRKY結(jié)構(gòu)域能夠被青枯菌（Ralstonia solanacearum）的效應(yīng)因子PopP2乙?；筊RS1-R不能與DNA結(jié)合，從而激活了RPS4介導(dǎo)的免疫反應(yīng)［25］。丁香假單孢桿菌（P. syringae）效應(yīng)因子HopZ3具有乙?；D(zhuǎn)移酶活性，它能夠乙酰化寄主植物RPM1免疫復(fù)合物的RIPK和RIN4，抑制受體介導(dǎo)的免疫反應(yīng)［26］。李濤等［27］利用VIGS（Virus induced gene silencing）技術(shù)，以高抗青枯病‘LS189’和感青枯病‘Heinz1706’為研究對(duì)象分別沉默了番茄組蛋白去乙?；讣易逯械腟lHDA1、SlHDA3、SlHDA4、SlHDA6、SlHDA7、SlHDA8、SlHDA9、SlHDT1、SlHDT2、SlHDT3、SlSRT1 和SlSRT2，并接種青枯病病菌。結(jié)果發(fā)現(xiàn)SlSRT2和SlHDA6突變體在感病品種背景下發(fā)病率顯著降低，而SlHDT、SlHDA1和SlHDA9突變體提高了抗病品種的發(fā)病率，說(shuō)明去乙?；揎梾⑴c了對(duì)青枯病的抗性反應(yīng)［28］。Melo-Braga等［29］發(fā)現(xiàn)在小卷葉蛾侵染葡萄后，植物中20多個(gè)乙酰化位點(diǎn)發(fā)生變化，其中鈣結(jié)合蛋白的第95位賴氨酸乙?；斤@著升高。疫霉菌（Phytophthora）的效應(yīng)因子PsAvh23能夠抑制大豆中ADA2-GCN5的結(jié)合，降低GCN5的酶活性，減弱對(duì)寄主植物H3K9的乙酰化，使防衛(wèi)基因表達(dá)量下降，從而降低植物抵御病害的能力［30］。水稻特有的HD2家族成員HDT701能夠參與水稻的天然免疫反應(yīng)，過(guò)量表達(dá)OsHDT701的水稻轉(zhuǎn)基因株系中組蛋白H4的乙?；较陆担瑢?duì)稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）抗性降低，相反，該基因沉默后，組蛋白H4的乙酰化水平升高，對(duì)稻瘟菌的抗性增強(qiáng)，說(shuō)明HDT701能夠負(fù)調(diào)控水稻的免疫反應(yīng)［31］。水稻的SIR2家族成員OsSRT702基因在水稻抗病過(guò)程中起到負(fù)調(diào)控作用，該基因沉默后植株體內(nèi)的水楊酸含量升高，增強(qiáng)了水楊酸介導(dǎo)的抗病過(guò)程［32］。擬南芥SIR2家族成員中的AtSRT2基因受細(xì)菌性斑點(diǎn)病菌誘導(dǎo)下調(diào)，能夠抑制病原菌誘導(dǎo)基因EDS5的表達(dá)［33］。同時(shí)，研究表明該基因也參與了水楊酸介導(dǎo)的抗病過(guò)程［34］。這些結(jié)果表明蛋白乙酰化修飾參與了植物生物脅迫的調(diào)控反應(yīng)。

3 植物病原菌的乙?；芯?/h2>

Ouidir等［35］總結(jié)了近年來(lái)細(xì)菌中乙?；鞍椎难芯窟M(jìn)展，認(rèn)為乙酰化蛋白參與多個(gè)新陳代謝、適應(yīng)及致病過(guò)程。目前，多種生物體內(nèi)的乙?；鞍滓呀?jīng)被鑒定，包括大腸桿菌（Escherichia coli）、銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）等。Yu等［36］利用納米技術(shù)-高效液相色譜與多級(jí)串聯(lián)離子阱聯(lián)用分析（nano-HPLC/MS/MS）技術(shù)在大腸桿菌（E.coli）中檢測(cè)到85個(gè)乙?；揎椀牡鞍?，共125個(gè)乙?；稽c(diǎn)，大部分的乙?；鞍着c代謝有關(guān)。青枯菌（R. solanacearum）的效應(yīng)因子PopP2屬于半胱氨酸蛋白酶家族，與植物細(xì)胞核中RRS1-R相互作用，利用液相色譜/串聯(lián)質(zhì)譜分析表明，PopP2具有乙?；D(zhuǎn)移酶活性，其酶活性的喪失會(huì)使病原菌侵染植物的能力發(fā)生改變［37］。丁香假單胞桿菌（P.syringae）HopZ3是YopJ家族的一個(gè)乙酰基轉(zhuǎn)移酶，其能夠乙酰化寄主植物RPM1免疫復(fù)合物的RIPK和RIN4，抑制受體介導(dǎo)的免疫反應(yīng)，通過(guò)HopZ3介導(dǎo)的乙?；饔?，有利于病菌的侵染［38］。

目前，植物病原真菌中的乙?；鞍籽芯枯^少，但是已經(jīng)有不少報(bào)道證實(shí)蛋白乙?；c病原菌的致病力有密切關(guān)系。Sun［39］等利用質(zhì)譜分析在稻瘟菌（M. oryzae）中鑒定到1 269個(gè)蛋白中存在著2720個(gè)乙?；稽c(diǎn)，對(duì)其進(jìn)行功能預(yù)測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，許多蛋白在菌絲的生長(zhǎng)以及致病過(guò)程中起著重要作用。灰葡萄孢（B. cineara）是葡萄孢一個(gè)最大類群，寄主廣泛，對(duì)作物造成重大經(jīng)濟(jì)損失，Lv等［40］對(duì)其賴氨酸乙?；鞍走M(jìn)行質(zhì)譜分析發(fā)現(xiàn)954個(gè)蛋白中存在1 582個(gè)乙?；稽c(diǎn)，生物信息學(xué)分析表明乙?；鞍讖V泛分布于病原菌細(xì)胞內(nèi)，參與了翻譯、轉(zhuǎn)錄和次生代謝等幾乎所有的生物學(xué)過(guò)程。其中有6個(gè)已報(bào)道的與致病性相關(guān)的蛋白也存在著乙酰化修飾，這些結(jié)果表明，乙?；揎椏赡茉诨移咸焰叩闹虏∵^(guò)程中起著關(guān)鍵性作用。Zhou等［41］在禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）中鑒定到364個(gè)蛋白的577個(gè)乙?；稽c(diǎn)，發(fā)現(xiàn)10種與致病力或DON毒素生物合成相關(guān)的蛋白存在乙?；揎?，包括4個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，4個(gè)蛋白激酶和2個(gè)磷酸酶。Ding等［42］將稻瘟病菌（M. oryze）中有去乙?；富钚缘腡IG1敲除后發(fā)現(xiàn)，該突變體致病力完全喪失。將黃曲霉菌（Aspergillus flavus）中乙酰基轉(zhuǎn)移酶Rtt109敲除后發(fā)現(xiàn)，H3K56乙酰化水平顯著降低，敲除突變體致病力下降［43］。圓斑根腐病菌（Cochliobolus carbonum）HDC1與釀酒酵母（S. cerevisiae）中的組蛋白去乙?；窰OS2有同源性，將該基因敲除后，病菌的致病力顯著下降［44］。稻瘟菌（M. oryzae）中MoHAT1是釀酒酵母Hat1同源基因，該基因敲除突變體生長(zhǎng)速率與產(chǎn)孢量明顯降低，侵染植物能力下降［45］，說(shuō)明MoHat1參與調(diào)控了稻瘟菌的生長(zhǎng)發(fā)育及其致病能力。有研究表明乙酰基轉(zhuǎn)移酶HAT參與了dicer-like2（dcl2）介導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄反應(yīng)調(diào)控，從而調(diào)節(jié)栗疫病菌（Cryphonectria parasitic）的 RNAi路徑［46］。另外，將稻瘟菌（M. oryzae）的Gcn5、Ada2、Ada3基因分別敲除后發(fā)現(xiàn)菌絲生長(zhǎng)受到抑制，形成分生孢子的能力喪失，次生代謝產(chǎn)物含量下降，說(shuō)明乙?；D(zhuǎn)移酶 Gcn5與Ada2和Ada3共同參與了稻瘟菌的菌絲生長(zhǎng)、次生代謝以及分生孢子產(chǎn)生等過(guò)程［47］。此外，將大豆疫霉（Phytophthora sojae）的PsGCN5基因敲除后發(fā)現(xiàn)該突變體的侵染能力明顯降低［48］。以上研究均表明蛋白乙?；揎椩谥参锊≡秩具^(guò)程中起重要作用，其具體機(jī)制的探究對(duì)于病害防治具有重要意義。

4 生防菌的乙?；芯?/h2>

目前，植物病原菌的防治方法主要為化學(xué)藥劑，化學(xué)藥劑的長(zhǎng)期使用導(dǎo)致許多病原菌產(chǎn)生抗藥性，并帶來(lái)一系列的環(huán)境及食品安全問(wèn)題。生防菌的使用對(duì)于解決這一難題提供了方案。生防菌指的是能夠防治植物病害的一些有益微生物，對(duì)人畜無(wú)害并能夠改善環(huán)境，因此，對(duì)于生防菌的研究報(bào)道也是國(guó)際上的研究熱點(diǎn)。生防菌的種類很多，在生產(chǎn)上應(yīng)用的主要是真菌和細(xì)菌。已有報(bào)道指出蛋白乙酰化修飾參與了生防菌防治真菌和細(xì)菌病害的過(guò)程。Kim等［49］在枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）中檢測(cè)到185個(gè)蛋白質(zhì)的332個(gè)乙酰化位點(diǎn)。Lee等［50］在熾熱芽孢桿菌（Geobacillus kaustophilus）中檢測(cè)到114個(gè)蛋白的253個(gè)乙酰化位點(diǎn)。Liu等［51］

運(yùn)用免疫親和純化和高效液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用方法在解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）中鑒定到了1254個(gè)蛋白質(zhì)的3 286個(gè)乙酰化位點(diǎn)，占細(xì)菌蛋白數(shù)量的32.9%，對(duì)這些乙酰化蛋白進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，大部分乙酰化蛋白參與了生防相關(guān)次生代謝物的調(diào)控。Liao等［52］在玫瑰孢鏈霉菌（Streptomyces roseosporus）中發(fā)現(xiàn)667個(gè)蛋白質(zhì)中存在1 143個(gè)乙?；稽c(diǎn)，這些蛋白參與了鏈霉菌的許多的生物學(xué)過(guò)程和新陳代謝調(diào)控，說(shuō)明乙?；阪溍咕纳磉^(guò)程中起到了至關(guān)重要的作用。

5 展望

桿菌中能夠催化去琥珀?；?，這一發(fā)現(xiàn)為尋找大腸桿菌中新的去乙酰化酶提供新思路。因此，新的乙?；D(zhuǎn)移酶和去乙酰化酶、乙?；孜锏蔫b定，乙?；鞍自谥参锟共》磻?yīng)中所起的作用，以及乙?；绾握{(diào)控植物病原菌的致病能力和生防菌的活性，都是值得人們進(jìn)一步探究的問(wèn)題。此外，在大腸桿菌中已發(fā)現(xiàn)非酶催化的乙?；揎棧?4-55］。該過(guò)程的研究仍處于起步階段，具體機(jī)制仍需要進(jìn)一步的探索。蛋白質(zhì)乙?；且环N普遍存在且可逆的翻譯后修飾方式，它參與了幾乎所有的生物學(xué)過(guò)程。在植物病理學(xué)領(lǐng)域，目前的研究成果表明乙?；粌H參與了植物的生長(zhǎng)發(fā)育、逆境脅迫以及激素信號(hào)的應(yīng)答反應(yīng)，還參與調(diào)控病原菌的生長(zhǎng)發(fā)育、致病過(guò)程以及次生代謝等多個(gè)生物學(xué)進(jìn)程。但是該方面的研究仍存在一定的局限：一是目前乙酰化的研究主要集中于組蛋白乙?；瑢?duì)于非組蛋白研究較少，非組蛋白乙酰化修飾如何調(diào)控生物體的多個(gè)生物學(xué)過(guò)程的分子機(jī)制尚不明確；二是植物病理學(xué)領(lǐng)域乙?；揎椀难芯咳蕴幱谄鸩诫A段，在研究方法和成果上遠(yuǎn)不及在高等動(dòng)物和醫(yī)學(xué)中的研究。因此，綜合運(yùn)用傳統(tǒng)的生物學(xué)、遺傳學(xué)和細(xì)胞生理學(xué)的研究方法，進(jìn)一步揭示乙酰化蛋白的功能，尤其是病原菌與寄主植物互作過(guò)程中涉及的乙酰化修飾，將為今后開(kāi)發(fā)病原菌靶向藥物提供新的方向。

隨著檢測(cè)技術(shù)的不斷發(fā)展與完善，?；揎椀姆N類不斷增多。例如，butyllysine、proplonyllysine、crotonyllysine等均是近幾年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的酰化修飾，這些修飾之間存在cross-talk。Peng等［53］發(fā)現(xiàn)Sirt5在體內(nèi)和體外都能夠催化賴氨酸去琥珀?；腿ケ；磻?yīng)，這一發(fā)現(xiàn)首次證明了賴氨酸去乙?；傅姆侨ヒ阴；钚?。研究人員發(fā)現(xiàn)CobB在大腸

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