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中國擬缺齒蘚屬Haplodontium Hampe(真蘚科)的分類學(xué)研究

2018-04-10 01:06王曉蕊牛玉璐趙建成
植物研究 2018年2期
關(guān)鍵詞:梨形喜馬拉雅標(biāo)本

王曉蕊 李 敏 牛玉璐 趙建成*

(1.河北師范大學(xué)匯華學(xué)院,石家莊 050091; 2.河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,石家莊 050024; 3.衡水學(xué)院生命科學(xué)系, 衡水 053000)

1924年,Brotherus將擬缺齒蘚屬(新擬,HaplodontiumHampe)與其相似屬——缺齒蘚屬(MielichhoferiaNees & Hornsch)置于真蘚科(Bryaceae)的缺齒蘚亞科(Mielichhoferioideae)中[1],二者均具單層蒴齒,且蒴齒形態(tài)相似,區(qū)別是擬缺齒蘚屬的蒴齒為外齒層結(jié)構(gòu),而缺齒蘚屬為內(nèi)齒層結(jié)構(gòu)[2]。1984年,Shaw和Crum[3]在光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡下詳細(xì)觀察了缺齒蘚屬的模式種缺齒蘚[Mielichhoferiamielichhoferiana(Funck) Loeske]的蒴齒結(jié)構(gòu),結(jié)果發(fā)現(xiàn),缺齒蘚具雙層蒴齒,外齒層具發(fā)育完全或近完全的、易脆的齒片,內(nèi)齒層退化為不明顯的基膜且貼附于外齒層?;诖?,Shaw和Crum認(rèn)為擬缺齒蘚屬應(yīng)為缺齒蘚屬的異名,并將原隸屬于擬缺齒蘚屬的種移入缺齒蘚屬中[3]。

近年來,對真蘚科及其近緣植物的分子系統(tǒng)發(fā)育研究的結(jié)果顯示,缺齒蘚屬中的一些種(包括模式種缺齒蘚在內(nèi))與提燈蘚科(Mniaceae)的關(guān)系較真蘚科更近,而原本屬于擬缺齒蘚屬的一些種卻套嵌在真蘚科植物分支中[4~10]。綜合DNA基因序列的分析和形態(tài)學(xué)比較的結(jié)果,Spence重新確立了擬缺齒蘚屬的獨(dú)立屬地位,且將北美分布的缺齒蘚屬的兩個種,即Mielichhoferiamacrocarpa(Hook.) Bruch & Schimp.和M.tehamensisShowers,移入擬缺齒蘚屬作為新組合H.macrocarpum(Hook. ex Drumm.) J.R.Spence和H.tehamense(Showers) J.R.Spence,置于真蘚科中[11~12]。Frey和Stech也接受了Spence的觀點(diǎn),并重新界定了擬缺齒蘚屬的分類學(xué)特征:葉覆瓦狀排列,卵形至短披針形,葉細(xì)胞疏松;孢蒴小型,直立或近直立,梨形;蒴齒單層,外齒齒片近成對著生[13]。

此前,臧穆先生采自西藏的兩份標(biāo)本(臧穆857,858)曾被鑒定為喜馬拉雅缺齒蘚(MielichhoferiahimalayanaMitt.)[14~15]。然而,基于光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡的詳細(xì)觀察結(jié)果和再次研究顯示,這兩份標(biāo)本的植物體、葉及孢子體等形態(tài)學(xué)特征與喜馬拉雅缺齒蘚的差異較大,更符合擬缺齒蘚屬的特征[11~13]。同時,它們與缺齒蘚屬和擬缺齒蘚屬已有種類的形態(tài)也有明顯的區(qū)別,因此,王曉蕊等將這兩份標(biāo)本描述為擬缺齒蘚屬的一個新種:臧氏擬缺齒蘚(新擬,HaplodontiumzangiiX.R.Wang & J.C.Zhao)[16]。盡管分子生物學(xué)證據(jù)顯示喜馬拉雅缺齒蘚與其相似種Haplodontiummacrocarpum(≡Mielichhoferiamacrocarpa)和真蘚屬(BryumHedwig)關(guān)系較近[5,9],但蒴齒特征與真蘚屬具有明顯的區(qū)別。另外,中國分布的缺齒蘚屬另一種——中華缺齒蘚(MielichhoferiasinensisDix.)與喜馬拉雅缺齒蘚形態(tài)結(jié)構(gòu)極為相似,二者都符合擬缺齒蘚屬的形態(tài)特征?;诖?,王曉蕊等將喜馬拉雅缺齒蘚和中華缺齒蘚移入擬缺齒蘚屬,并新擬名為喜馬拉雅擬缺齒蘚[Haplodontiumhimalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao]和中華擬缺齒蘚[H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao][16]。

擬缺齒蘚屬(HaplodontiumHampe)是真蘚科中重新確立的獨(dú)立屬。在此之前,中國尚無本屬植物的描述,本文是對擬缺齒蘚屬在中國分布的首次報道。到目前為止,中國分布的擬缺齒蘚屬植物共3種,我們對其形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)繪制了墨線圖,在光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡下拍攝顯微形態(tài)照片,并對每種的主要形態(tài)學(xué)識別特征、生境和分布及其與形態(tài)相似種的關(guān)系進(jìn)行了討論。

擬缺齒蘚屬(新擬)HaplodontiumHampe(中國新記錄屬)

模式種:H.megalocarpumArnott.

植物體密集叢生,淺綠色至粉綠色,莖下部常棕色。莖高0.5~3 cm,單一或不規(guī)則分枝,下部假根稀疏或密集。葉均勻著生,干時呈覆瓦狀、向一側(cè)扭轉(zhuǎn)或扭曲,潮濕時直立或略伸展;橢圓形、卵形、橢圓形或闊披針形,不下延;葉邊平展或中下部狹背卷,1層細(xì)胞,無明顯分化邊,全緣或極少先端具微齒;葉尖圓鈍至闊急尖;中肋近及頂或及頂,偶而突出葉尖,橫切面無主細(xì)胞;葉細(xì)胞寬大而壁薄,排列疏松,菱形至長菱形,基部細(xì)胞不規(guī)則的短或長的矩形,無明顯分化。雌雄異株;由于新枝的快速生長而使得生殖苞側(cè)生短枝上,苞葉與莖葉同形或略小。蒴柄單生,黃色至紅棕色,3~15 mm,彎曲。孢蒴直立至下垂,近球形至闊梨形,常被伸長的新枝所掩蓋,1~3 mm,有時彎曲或不規(guī)則形狀,蒴臺不增大;蒴蓋扁平或微凸,具尖頂或圓凸頂;蒴齒單層,典型的外齒層結(jié)構(gòu),但有時也難識別或缺失,極少為雙層蒴齒,齒片細(xì)長,不規(guī)則線狀披針形,透明,有時具穿孔,平滑或密被疣。孢子小,10~24 μm,顏色淺,平滑或密被疣。

本屬約20種[12],分布于熱帶、亞熱帶至溫帶,以非洲和南美洲的山地為分布中心,延伸至歐亞大陸、北美洲和太平洋地區(qū)。我國有3種,分布于西藏、云南、貴州等西南地區(qū)及甘肅。

Haplodontium與缺齒蘚屬的形態(tài)特征有諸多相似之處:葉密集著生,干時緊貼莖略呈覆瓦狀,孢蒴經(jīng)常被伸長的側(cè)枝所掩蓋,蒴齒多退化,具雙層蒴齒、單層蒴齒到蒴齒完全缺失。故本文給予Haplodontium的中文屬名為“擬缺齒蘚屬”。

由于形態(tài)特征,尤其是蒴齒結(jié)構(gòu)的相似性,擬缺齒蘚屬和缺齒蘚屬的系統(tǒng)位置也經(jīng)歷了諸多變化。早期的研究中擬缺齒蘚屬和缺齒蘚屬各自獨(dú)立成屬并隸屬于真蘚科[1],1984年,Shaw和Crum的研究結(jié)果將二者合并為一屬[3]。近年來,綜合分子系統(tǒng)學(xué)分析和形態(tài)學(xué)比較的結(jié)果,Spence重新確立了擬缺齒蘚屬的獨(dú)立屬地位,并將其置于分出缺齒蘚科后的狹義真蘚科內(nèi)[11~12]。由于標(biāo)本量較少及標(biāo)本采集時間較為久遠(yuǎn),我們無法用分子系統(tǒng)學(xué)方法進(jìn)一步進(jìn)行驗(yàn)證擬缺齒蘚屬的系統(tǒng)位置,暫且同意Spence對本屬的處理,將其置于真蘚科中。

1 喜馬拉雅擬缺齒蘚(新擬,圖1~3,圖11)

Haplodontiumhimalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao,J.Bryol. 39:268.2017.

MielichhoferiahimalayanaMitt., J.Linn. Soc. Bot. Suppl. 1: 65. 1859; Li, Fl. Bryol. Sin. Ⅳ: 3. 2006; Zhang et al. in Li et al., Moss Fl. China 4: 59. 2007.

Bryumcaucasicum(Schimp. ex Broth.) C.Cox & Hedd., J. Bryol. 25: 31. 2003.

主要識別特征:植物體叢生,具光澤。莖多分枝,高8~20 mm,下部密生假根。葉披針形,1.5~2.1 mm×0.3~0.4 mm,狹背卷,上部邊緣全緣;中肋突出成長毛尖;葉中上部細(xì)胞狹菱形,基部細(xì)胞長方形。蒴柄長10~15 mm。孢蒴長梨形,2.5~3 mm;蒴蓋半球形,具小圓尖頭;蒴齒僅具外齒層,披針形,無穿孔,不成對發(fā)生,背面具縱條紋,腹面光滑。

生境和分布:石生或土生,海拔1 300~3 500 m。分布于中國(西南地區(qū))及喜馬拉雅溫暖地區(qū)。

標(biāo)本鑒定:西藏日東,張大成5820(KUN);貴州省巴谷山,周金川BGS09041007(GACP)。

討論:自Mitten[17]首次描述喜馬拉雅缺齒蘚以來,此種一直被置于缺齒蘚屬,隸屬于廣義真蘚科。1999年,Crosby等確認(rèn)缺齒蘚科的獨(dú)立科地位后,喜馬拉雅缺齒蘚又被置于缺齒蘚科內(nèi)[18]。Pedersen等[9]基于葉綠體DNA序列和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)分析對真蘚科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究的結(jié)果顯示,喜馬拉雅缺齒蘚總是和尖葉短月蘚(BrachymeniumacuminatumHurv.)及真蘚屬的種聚在一起。Cox和Hedderson[5]基于葉綠體DNA序列對真蘚科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究,其中北美分布的Mielichhoferiamacrocarpa同樣與尖葉短月蘚及真蘚屬的種聚在一個分支。Cox和Hedderson[5]認(rèn)為M.macrocarpa具有卵狀披針形葉、葉邊全緣、葉細(xì)胞薄壁、中上部線狀菱形、葉基部細(xì)胞變短成矩形等特征,表明本種與缺齒蘚屬其他種是非同源類群;喜馬拉雅缺齒蘚與M.macrocarpa具有相似的形態(tài)特征,同時DNA數(shù)據(jù)分析也顯示本種與真蘚屬關(guān)系密切,因此,Cox和Hedderson將喜馬拉雅缺齒蘚與M.macrocarpa從缺齒蘚屬中移除,置于真蘚屬中作為新組合Bryumcaucasicum(Schimp. ex Broth.) C.J. Cox & Hedd.和B.porsildii(I.Hagen) C.J. Cox & Hedd.[5]。然而,Spence[11~12]卻認(rèn)為Mielichhoferiamacrocarpa和北美缺齒蘚屬的另一種M.tehamensis,配子體特征與擬缺齒蘚屬的模式種Haplodontiummegalocarpum(Arn.) A.Jaeger極為相似,因而將此兩種移入真蘚科擬缺齒蘚屬中。筆者認(rèn)為喜馬拉雅缺齒蘚的形態(tài)特征與Mielichhoferiamacrocarpa相似,而與真蘚屬的種在蒴齒結(jié)構(gòu)上差異較大。綜合分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)和形態(tài)學(xué)特征,我們支持Spence的觀點(diǎn),并將喜馬拉雅缺齒蘚移入擬缺齒蘚屬。

2 中華擬缺齒蘚(新擬,圖4~6,圖11)

Haplodontiumsinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao, J. Bryol. 39: 270. 2017.

MielichhoferiasinensisDix., Hongkong Natural. Suppl. 2: 15. 7. 1933; Li, Fl. Bryol. Sin. Ⅳ: 5. 2006; Zhang et al. in Li et al., Moss Fl. China 4: 61. 2007.

Type: China: Gansu, Lou Kia Wa Seu, Aug. 28. 1918, Rev. E. Licent 269(holotype: BM)

主要識別特征:植物體密集叢生,無光澤。莖多分枝,高15~20 mm,下部被褐色假根。葉覆瓦狀貼莖,卵形至長圓形,0.8~1.2 mm×0.3~0.5 mm,內(nèi)凹,頂部闊急尖,莖下部葉易腐爛;葉邊平直至背卷,全緣,具1~3列狹長細(xì)胞構(gòu)成的不明顯分化邊;中肋在葉尖下消失或及頂;葉中上部細(xì)胞狹菱形至六邊形,基部細(xì)胞長方形。蒴柄長8~10 mm。孢蒴長梨形,1.2~1.5 mm;蒴蓋半球形,頂部圓鈍;蒴齒僅具外齒層,披針形,無穿孔,不成對發(fā)生,背面具縱條紋,腹面光滑。

生境和分布:土生,海拔2 800 m。分布于中國(甘肅及西南地區(qū))和尼泊爾。

標(biāo)本鑒定:西藏隆子縣,臧穆1030(KUN);云南德欽縣白馬雪山,黎興江2086(KUN);貴州貴陽市,熊源新G47C(GACP)。

圖1 喜馬拉雅擬缺齒蘚H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao 1.植株(干燥時);2.植株(濕潤時);3~8.葉;9.蒴齒;10.環(huán)帶;11~12.孢蒴(憑證標(biāo)本:張大成5820,KUN)Fig.1 H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao 1.Plant(when dry); 2.Plant(when moist); 3-8.Leaves; 9.Exostome teeth; 10.Annulus cells; 11-12.Capsules(Voucher specimen:Zhang Dacheng 5820,KUN)

圖2 喜馬拉雅擬缺齒蘚H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao形態(tài)結(jié)構(gòu)顯微圖 1.植株;2.葉;3.葉尖部;4.孢蒴;5.蒴齒(示縱條紋)(憑證標(biāo)本:張大成5820,KUN)Fig.2 The morphological characters of H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao 1.Plant; 2.Leaves; 3.Distal leaf; 4.Capsule; 5.Exostome teeth showing vertical stripe(Voucher specimen:Zhang Dacheng 5820,KUN)

圖3 喜馬拉雅擬缺齒蘚H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao孢子體超微結(jié)構(gòu)圖 1.蒴齒外側(cè)(示中脊和橫脊);2.蒴齒外側(cè)基部(示縱條紋);3.蒴齒內(nèi)側(cè)(示橫脊);4.蒴齒內(nèi)側(cè)(示光滑的內(nèi)壁);5.孢子;6.孢子表面紋飾(憑證標(biāo)本:張大成5820,KUN)Fig.3 Scanning electron microscopy photographs of H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao 1. Dorsal view of exostome teeth with horizontal divisions and median vertical lines; 2. Dorsal surface of exostome tooth showing vertical stripe; 3. Ventral view of exostome teeth with only horizontal divisions; 4. Ventral surface of exostome tooth showing the smooth surface; 5. Spore; 6. Exine ornamentation of spore(Voucher specimen: Zhang Dacheng 5820, KUN)

圖4 中華擬缺齒蘚H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao 1~3.植株;4~8.葉;9~10.孢蒴;11.葉尖部細(xì)胞;12.葉中部細(xì)胞;13.葉基部細(xì)胞(憑證標(biāo)本:黎興江2086,KUN)Fig.4 H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao 1-3.Plants; 4-8.Leaves; 9-10.Capsules; 11.Distal leaf cells; 12.Median leaf cells; 13.Proximal leaf cells(Voucher specimen: Li Xingjiang 2086,KUN)

圖5 中華擬缺齒蘚H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao形態(tài)結(jié)構(gòu)顯微圖 1.植株;2.孢蒴;3.蒴齒;4.葉;5.葉尖部;6.葉中部細(xì)胞(憑證標(biāo)本:黎興江2086,KUN)Fig.5 The morphological characters of H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao 1.Plants; 2.Capsule; 3.Exostome tooth; 4.Leaves; 5.Distal leaf; 6.Median leaf cells(Voucher specimen: Li Xingjiang 2086, KUN)

圖6 中華擬缺齒蘚H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao孢子體超微結(jié)構(gòu)圖 1.蒴齒外側(cè)(示中脊和橫脊,右邊蒴齒完整,另外兩個蒴齒殘缺,尖頭所指為環(huán)帶細(xì)胞);2.蒴齒外側(cè)基部(示縱條紋);3.蒴齒內(nèi)側(cè)(示橫脊,中間的蒴齒上部扭曲,另外兩個蒴齒殘缺);4.蒴齒內(nèi)側(cè)(示光滑的內(nèi)壁)(憑證標(biāo)本:黎興江2086,KUN)Fig.6 Scanning electron microscopy photographs of H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao 1.Dorsal view of exostome teeth with horizontal divisions and median vertical lines(the tooth on the right is whole, the other two are broken, arrows signified the annulus cells); 2.Dorsal surface of exostome tooth showing vertical stripe; 3.Ventral view of exostome teeth with only horizontal divisions(the tooth in the middle is rotated at the top, the other two teeth are broken); 4.Ventral surface of exostome tooth showing the smooth surface(Voucher specimen: Li Xingjiang 2086,KUN)

圖7 臧氏擬缺齒蘚H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao 1~2.植株;3~6.孢蒴;7.蒴齒內(nèi)側(cè)(示僅具橫隔的狹披針形齒片);8.蒴齒外側(cè)(著生數(shù)個環(huán)帶細(xì)胞);9.蒴齒外側(cè)(示中部具穿孔的不規(guī)則齒片)(憑證標(biāo)本:臧穆857,KUN)Fig.7 H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao 1-2.Plants; 3-6.Capsules; 7.Ventral view of narrowly lanceolate exostome teeth with only horizontal divisions; 8.Dorsal view of exostome tooth with several annulus cells; 9.Dorsal view of irregularly lanceolate exostome teeth with perforations along the middle(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

圖8 臧氏擬缺齒蘚H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao 1~6.葉;7.莖橫切;8.葉橫切;9.隱型氣孔;10.葉尖部細(xì)胞;11.葉中部細(xì)胞;12.葉基部細(xì)胞(憑證標(biāo)本:臧穆857,KUN)Fig.8 H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao 1-6.Leaves; 7.Stem transverse section; 8.Leaf transverse section; 9.Immersed stoma; 10.Distal leaf cells; 11.Median leaf cells; 12.Proximal leaf cells(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

圖9 臧氏擬缺齒蘚H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao形態(tài)結(jié)構(gòu)顯微圖 1.株叢;2.孢蒴;3.蒴齒外側(cè)(示中部具穿孔的不規(guī)則齒片);4.蒴齒內(nèi)側(cè)(示僅具橫隔的狹披針形齒片);5.葉;6.假根;7.葉尖部;8.葉中部細(xì)胞;9.葉基部細(xì)胞(憑證標(biāo)本:臧穆857,KUN)Fig.9 The morphological characters of H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao 1.Habit; 2.Capsule; 3.Dorsal view of irregularly lanceolate exostome teeth with perforations along the middle; 4.Ventral view of narrowly lanceolate exostome teeth with only horizontal divisions; 5.Leaves; 6.Rhizoid; 7.Distal leaf; 8.Median leaf cells; 9.Proximal leaf cells(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

圖10 臧氏擬缺齒蘚H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao孢子體超微結(jié)構(gòu)圖 1.孢蒴;2.蒴口;3~4.蒴齒外側(cè)(示中脊和橫脊);5.蒴齒外側(cè)(示齒片中上部聯(lián)合而成對發(fā)生);6.蒴齒外側(cè)(示中脊和疣);7~8.蒴齒內(nèi)側(cè)(示橫脊);8.蒴齒內(nèi)側(cè)(示聯(lián)合發(fā)生的齒片,左邊一條殘缺);9~10.蒴齒內(nèi)側(cè)(示節(jié)片和疣);11.孢子;12.孢子表面紋飾(憑證標(biāo)本:臧穆857,KUN)Fig.10 Scanning electron microscopy photographs of H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao 1.Capsule; 2.Peristome; 3-4.Dorsal views of exostome teeth with horizontal divisions and median vertical lines; 5.Dorsal surface showing two connate exostome teeth; 6.Dorsal surface showing median vertical line and papillae; 7-8.Ventral views of exostome teeth with only horizontal divisions; 8.Ventral views of two connate exostome teeth, the one on the left is broken; 9-10.Ventral surface showing lamellae and papillae; 11.Spore; 12.Exine ornamentation of spore(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

圖11 擬缺齒蘚屬植物中國分布圖 ■.喜馬拉雅擬缺齒蘚;●.中華擬缺齒蘚;★.臧氏擬缺齒蘚Fig.11 The distribution map of Haplodontium in China ■.H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao; ●.H.sinensis(Dixon) X.R.Wang & J.C.Zhao; ★.H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao

討論:中華缺齒蘚的形態(tài)特征,如葉呈覆瓦狀排列、卵圓形至橢圓狀卵圓形、葉細(xì)胞疏松網(wǎng)狀、壁薄、中肋突出成小尖頭、孢蒴梨形、蒴齒僅具外齒層等與擬缺齒蘚屬的特征一致,因此,我們將其從缺齒蘚屬移出,置于擬缺齒蘚屬。本種與喜馬拉雅擬缺齒蘚背面具縱條紋、腹面光滑的蒴齒結(jié)構(gòu)極為相似,但前者葉卵形,強(qiáng)烈內(nèi)凹,中肋及頂或突出葉尖成小尖頭,而后者葉披針形,不內(nèi)凹,中肋突出葉尖成長毛尖。中華擬缺齒蘚與臧氏擬缺齒蘚的不同之處在于植物體大小(15~20 mm vs. 3~8 mm)、蒴柄長度(10 mm vs. 4 mm)、孢蒴形狀(長梨形 vs. 短梨形)以及外蒴齒(披針形 vs. 不規(guī)則披針形,平滑或具縱條紋 vs. 密被疣)。

3 臧氏擬缺齒蘚(新擬,圖7~11)

HaplodontiumzangiiX.R.Wang & J.C.Zhao, J. Bryol. 39: 268. 2017.

主要識別特征:植物體細(xì)小,密集叢生,無光澤。莖多分枝,高3~8 mm。葉覆瓦狀貼莖,卵形至長圓形,0.6~0.8 mm×0.2~0.4 mm,頂部急尖;葉邊平直至背卷,全緣,具1~3列狹長細(xì)胞構(gòu)成的不明顯分化邊;中肋及頂或突出成小尖;葉中上部細(xì)胞長六邊形,基部細(xì)胞長方形。蒴柄長2~4 mm。孢蒴短梨形,0.8~1 mm;蒴齒僅具外齒層,長披針形或不規(guī)則披針形,有時中間具穿孔或在中上部聯(lián)合而成對發(fā)生,兩面密被疣。

生境和分布:石生。僅分布于中國(西藏)。

標(biāo)本鑒定:西藏江孜縣,臧穆857,858(KUN)。

討論:臧氏擬缺齒蘚的種名為紀(jì)念本種標(biāo)本的采集者、為我國苔蘚植物研究事業(yè)做出偉大貢獻(xiàn)的著名菌物學(xué)家臧穆先生而命名。臧氏擬缺齒蘚的標(biāo)本曾被鑒定為喜馬拉雅缺齒蘚[14~15],然而兩種的形態(tài)特征具明顯區(qū)別:植物體大小(3~8 mm vs. 8~20 mm)、葉形(卵狀披針形 vs. 長披針形)、中肋長度(突出成小尖頭 vs. 突出成長毛尖)、蒴柄長度(4 mm vs. 15 mm)、孢蒴形狀(短梨形 vs. 長梨形,臺部不明顯分化 vs. 臺部分化明顯,壺部球形 vs. 壺部卵球形)、外齒層(不規(guī)則披針形 vs. 披針形,密被疣 vs. 平滑或具縱條紋)。

臧氏擬缺齒蘚與缺齒蘚和Mielichhoferiaelongata(Hoppe & Hornsch.) Nees & Hornsch.的相似之處在于小而密集著生的植物體和不規(guī)則披針形且密被疣的蒴齒[3,19]。但是,臧氏擬缺齒蘚的葉邊全緣,中肋突出成小尖頭,葉細(xì)胞寬六邊形,排列疏松,蒴齒僅具外齒層;而后兩者的葉邊具細(xì)齒,中肋不及頂,葉細(xì)胞長菱形,排列緊密,具兩層蒴齒,內(nèi)齒層只具退化的基膜。

Haplodontiummacrocarpum(≡Mielichhoferiamacrocarpa)[3,11~12]的葉全緣或偶爾葉尖具齒,中肋及頂或近及頂,孢蒴近球形至闊短梨形,外蒴齒纖弱,線狀披針形,有時具不規(guī)則穿孔等形態(tài)特征與臧氏擬缺齒蘚相似。二者的主要區(qū)別有中肋(及頂 vs. 突出成小尖頭),中肋橫切面主細(xì)胞(0 vs. 3~4個),外蒴齒(不聯(lián)合成對 vs. 有時在中上部成對聯(lián)合,平滑或具細(xì)疣 vs. 密被疣)和氣孔(顯性的 vs. 隱性的)。

致謝:本文得到愛丁堡皇家植物園標(biāo)本館(E)、中國科學(xué)院昆明植物研究所隱花植物標(biāo)本館(KUN)和貴州大學(xué)植物標(biāo)本館(GACP)的標(biāo)本支持;中國科學(xué)院昆明植物研究所黎興江研究員、馬文章博士和貴州大學(xué)熊源新教授在標(biāo)本研究上予以了極大的幫助;新疆大學(xué)買買提明·蘇萊曼教授和中國科學(xué)院北京植物研究所于寧寧博士給我們提供了珍貴的文獻(xiàn)資料,在此一并致以由衷的謝意。

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