張會麗，袁 闖，朱 林，許 興,b

(寧夏大學(xué)a農(nóng)學(xué)院，b西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室,c西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021)

鹽堿地作為重要的一種低產(chǎn)土壤，在我國西北、華北、東北的干旱和半干旱地區(qū)分布很廣[1-3]。玉米是一種對鹽分中度敏感的糧飼兼用作物及工業(yè)原料[4]，在上述干旱和半干旱地區(qū)廣泛種植，但土壤鹽漬化狀況的加劇已嚴(yán)重影響了玉米的正常生長和發(fā)育。改良土壤固然是解決這一問題的方法之一，但培育和篩選耐鹽植物的生物改良方法才是解決這一問題最為有效的手段[5-6]。目前，關(guān)于玉米耐鹽堿性的研究主要集中在以下幾方面：1)對苗期或芽期的研究較多[7-9]，對成熟作物的研究卻鮮有報道，但苗期的鑒定時間較短，不能完全作為篩選耐鹽堿性強(qiáng)種質(zhì)材料的方法。2)以NaCl、Na2CO3作為脅迫因子的盆栽、營養(yǎng)液條件等的鑒定方法較多[10]，對大田環(huán)境研究較少，但前者與真正的大田環(huán)境和土壤條件相差甚遠(yuǎn)，后者更能為生產(chǎn)實際提供理論指導(dǎo)。3)關(guān)于生理生化指標(biāo)測定較多[11]，對光合氣體交換參數(shù)和產(chǎn)量等表型性狀及K+/Na+綜合測定偏少。因此，要選用多指標(biāo)綜合評價才能科學(xué)、合理、準(zhǔn)確地反映作物的耐鹽性[12]。

本試驗利用大田鑒定的方法，以不同基因型春玉米品種為材料，采用隸屬函數(shù)法對10個玉米品種在成熟期的耐鹽堿農(nóng)藝性狀的調(diào)查和光合氣體參數(shù)、K+/Na+等進(jìn)行綜合評價，并對供試材料的耐鹽堿性進(jìn)行分類，以便篩選出在鹽漬化土地上具有較強(qiáng)耐鹽性的玉米品種，為我國鹽漬化土地的開發(fā)利用和畜牧業(yè)的發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

10個供試春玉米品種為北21/A58、H237/1506、A3/A18高、桂青貯1號、WY2、A111-3/H242、寧3/1522、A3/A18、HoViY1和H237/A18，均由佰青源公司、中國科學(xué)院遺傳發(fā)育研究所提供。

1．2 試驗設(shè)計

試驗于2016年4-9月在寧夏銀川北部鹽堿地西大灘實施，4月24日播種，9月28日蠟熟末期或完熟初期收獲。供試土壤為兩塊不同鹽分含量的鹽堿地，其中將土壤全鹽含量低(0.612 g/kg)的地塊設(shè)為對照田(CK)，土壤全鹽含量中度(2.269 g/kg)的地塊設(shè)為鹽堿脅迫地。兩地塊間土壤養(yǎng)分含量無明顯差異，土壤有機(jī)質(zhì)含量18.760 g/kg，全磷含量2.970 g/kg，全氮含量90.000 mg/kg，堿解氮含量25.228 mg/kg，速效磷含量5.020 mg/kg，速效鉀含量67.000 mg/kg。播種前精選每個品種籽粒飽滿、大小均勻的種子。試驗按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積3 m×5 m，每個品種3個重復(fù)小區(qū)，均行種植，小區(qū)行長3.0 m，行距0.6 m，株距0.2 m，走道0.8 m，穴播(單粒播種，播種深度為3 cm左右)，播前整地耙平，以復(fù)合肥(m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=15∶15∶15)為基肥，施用量750 kg/hm2。整個生長期內(nèi)統(tǒng)一管理，按時進(jìn)行中耕除草，在拔節(jié)期和大喇叭口期增施氮、磷、鉀肥，總施用量為：二銨300 kg/hm2，尿素375 kg/hm2，硫酸鉀 225 kg/hm2，氮磷鉀的質(zhì)量比為1∶0.7∶0.5。整個生育期灌水3次，灌水總量1 200 m3/hm2。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 K+、Na+含量 將成熟期采收的玉米植株按根系、葉片、莖基部和莖烘干后，用德國進(jìn)口粉碎機(jī)粉碎，并過孔徑0.150 mm的篩，用火焰光度計法測定K+、Na+含量[13]。

1.3.2 光合氣體參數(shù) 采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400系列便攜式光合作用測量系統(tǒng)，于成熟期(9月28日)選擇晴天上午(09:30─11:30)測定不同小區(qū)玉米植株的光合生理指標(biāo)，主要包括有效光照強(qiáng)度(PAR)、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及葉溫(TL)等[14-15]。在每個小區(qū)中隨機(jī)選取被測作物，選取葉片時需要選“棒三葉”的全展葉，并測定5個重復(fù)，自然光下待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后保存3個數(shù)據(jù)，取其平均值。

1.3.3 農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量 于成熟期(9月28日)用卷尺測量株高(植株在自然生長狀態(tài)下從根基部到最高葉尖的長度)，每處理測定3次。記錄每個小區(qū)每株玉米綠葉個數(shù)和葉片總數(shù)，計算持綠指數(shù)(持綠指數(shù)=綠葉個數(shù)/葉片總數(shù))，每處理測定3次，取其平均值。從每個小區(qū)中取2 m×2 m的地上部植株鮮樣并稱質(zhì)量，帶回實驗室置于烘箱中于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，稱量其質(zhì)量，即為生物量。選取具有代表性且長勢一致的5穗進(jìn)行考種，主要測定軸粗、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量、單穗粒質(zhì)量，并折合計算籽粒產(chǎn)量。

1.4 耐鹽性綜合評價

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用DPS 7.05軟件進(jìn)行顯著性及相關(guān)性分析，采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行主成分分析，所有數(shù)值均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫下成熟期不同玉米品種各部位K+/Na+的差異

由表1可以看出，與對照相比，鹽堿脅迫下各玉米品種根系和莖基部K+/Na+值均顯著降低(P<0.05)；除H237/1506、桂青貯1號、WY2、A3/A18外，其余品種的葉片K+/Na+值顯著降低(P<0.05)；對于莖而言，只有H237/1506、H237/A18、WY2、A3/A18品種的K+/Na+值高于對照，其他品種均顯著低于對照(P<0.05)。鹽堿脅迫條件下，同一品種不同器官的K+/Na+表現(xiàn)為莖>葉片>莖基部>根系(A3/A18高、A111-3/H242、寧3/1522、HoViY1除外)；對于根系和莖基部的K+/Na+值分別是A3/A18、WY2最大，寧3/1522均最小，且不同品種間達(dá)到顯著性差異(P<0.05)；對于葉片K+/Na+值，H237/1506的最大，HoViY1最低，其他品種間均達(dá)到顯著性差異(P<0.05)；對于莖K+/Na+值，WY2最大，HoViY1最低，其他品種間也達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。

表1 鹽堿脅迫條件下成熟期不同玉米品種各部位K+/Na+的差異Table 1 Differences of K+/Na+ in different parts of maize varieties during mature period under saline-alkali stress

表1(續(xù)) Contiued table 1

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。表2同。

Note：Different lowercase letters in same column indicate significant differences (P<0.05). The same for Table 2.

2.2 鹽堿脅迫下成熟期不同玉米品種光合氣體交換參數(shù)的差異

鹽堿脅迫條件下成熟期不同玉米品種光合氣體交換參數(shù)的比較如表2所示。由表2可以看出，不同玉米品種在同一脅迫條件下的光合氣體交換參數(shù)存在一定差異。

表2 鹽堿脅迫條件下成熟期不同玉米品種光合氣體交換參數(shù)的比較Table 2 Comparison of photosynthetic gas exchange parameters of maize varieties during mature period under saline-alkali stress

由表2可知，與對照相比，鹽堿脅迫條件下各玉米品種的葉片溫度(TL)均顯著升高(P<0.05)，而凈光合速率(Pn)總體顯著降低(P<0.05)，其他指標(biāo)無明顯變化規(guī)律。鹽堿脅迫條件下，WY2的有效光照強(qiáng)度(PAR)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均最大；A3/A18高的Tr和Gs均最低，但TL最高；北21/A58的PAR和TL均最低；寧3/1522的Pn最大，A3/A18的Pn最低。

2.3 鹽堿脅迫下成熟期玉米各農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的差異

由表3可知，與對照相比，鹽堿脅迫對玉米成熟期各指標(biāo)均有顯著的抑制作用。其中，受抑制最嚴(yán)重的指標(biāo)為籽粒產(chǎn)量，鹽堿脅迫條件下均值為4 872.22 kg/hm2，較對照下降74.25%；鹽堿脅迫條件下株高、生物量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、軸粗、百粒質(zhì)量、單穗粒質(zhì)量、持綠指數(shù)均值分別較對照下降27.67%，16.96%，20.38%，21.06%，20.37%，27.49%，26.71%，44.16%，66.22%，31.15%。說明鹽堿脅迫影響了玉米的正常生長發(fā)育，最終影響成熟期各指標(biāo)的變化。

表3 鹽堿脅迫條件下成熟期玉米各農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的變化Table 3 Changes of agronomic traits and yield of maize during mature period under saline-alkaline stress

2.4 鹽堿脅迫下成熟期玉米各指標(biāo)的相關(guān)性

由表4可以看出，根系K+/Na+與莖基部K+/Na+、穗粗呈顯著正相關(guān)；莖基部K+/Na+與穗粗呈顯著正相關(guān)，與單穗粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；莖K+/Na+與有效光照強(qiáng)度(PAR)和軸粗呈顯著正相關(guān)；有效光照強(qiáng)度與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；蒸騰速率(Tr)與氣孔導(dǎo)度(Gs)呈極顯著正相關(guān)；株高與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)，與生物量呈極顯著正相關(guān)；持綠指數(shù)與生物量呈顯著負(fù)相關(guān)；穗長與行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；穗粗與行粒數(shù)、百粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與單穗粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；行粒數(shù)與單穗粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；單穗粒質(zhì)量與百粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。這說明了20項指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，僅憑借某一單項指標(biāo)不能準(zhǔn)確評價不同玉米材料的耐鹽堿性，需要用多項指標(biāo)綜合評價。

2.5 成熟期不同玉米品種耐鹽性的綜合評價

本試驗采用模糊隸屬函數(shù)法，通過對10個玉米品種成熟期的20項指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，首先從特征值來看，前6個主成分的特征值大于1，所以保留前6個主成分；其次從方差累計貢獻(xiàn)率可以得知，第1個主成分的貢獻(xiàn)率為35.314%，第2個主成分的貢獻(xiàn)率為17.500%，第3個主成分的貢獻(xiàn)率為14.250%，第4個主成分的貢獻(xiàn)率為12.897%，第5個主成分的貢獻(xiàn)率為9.446%，第6個主成分的貢獻(xiàn)率為5.269%，前6個主成分的累計貢獻(xiàn)率大于80.000%，故保留。因此將原來的20個指標(biāo)轉(zhuǎn)化為6個獨立且不相關(guān)的綜合指標(biāo)，然后根據(jù)不同綜合指標(biāo)的權(quán)重和貢獻(xiàn)率及隸屬函數(shù)值來計算綜合評價值(D值)，以此評價其耐鹽性，結(jié)果如表5所示。由表5可見，依據(jù)D值大小并結(jié)合10份材料自身的相對耐鹽性強(qiáng)弱，將其耐鹽性分為3級：D值大于0.6為強(qiáng)耐鹽性材料，有WY2、寧3/1522和A3/A18；D值在≥0.4～≤0.6為中耐鹽性材料，有HoViY1、A3/A18高、A111-3/H242、H237/A18和桂青貯1號；D值低于0.4為敏鹽性材料，有北21/A58、H237/1506。

表4 鹽堿脅迫條件下成熟期玉米各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between various indices of maize during mature period under saline-alkali stress

注：*和**分別表示在P<0.05 和P<0.01 水平上相關(guān)性顯著。X1.根系K+/Na+；X2.葉片K+/Na+；X3.莖基部K+/Na+；X4.莖K+/Na+；X5.有效光照強(qiáng)度；X6.蒸騰速率；X7.氣孔導(dǎo)度；X8.葉片溫度；X9.凈光合速率；X10.株高；X11.持綠指數(shù)；X12.生物量；X13.穗長；X14.穗粗；X15.穗行數(shù)；X16.行粒數(shù)；X17.軸粗；X18.百粒質(zhì)量；X19.單穗粒質(zhì)量；X20.籽粒產(chǎn)量。

Note:* and ** indicate significance correlations at theP<0.05 andP<0.01 probability levels,respectively.X1.K+/Na+of root;X2.K+/Na+of leaf;X3.K+/Na+of caudex;X4.K+/Na+of stem;X5.Effective light intensity;X6.Transpiration rate;X7.Stomatal conductance;X8.Leaf temperature;X9.Net photosynthetic rate;X10.Plant height;X11.Stay-green ability;X12.Biomass;X13.Ear length;X14.Ear diameter;X15.Ear row number;X16.Row grains;X17.Axis diameter;X18.Hundred-grain weight;X19.Grain weight per panicle;X20.Grain yield.

表5 成熟期不同玉米品種耐鹽性的綜合評價值(D)及排序Table 5 D-values of comprehensive evaluation and the ranks of salt tolerances of maize druing mature period

3 討 論

3.1 鹽堿脅迫對K+/Na+及光合生理指標(biāo)的影響

本研究中，不同玉米品種在鹽堿地條件下的凈光合速率(Pn)總體顯著低于對照田(P<0.05)，可能是因為鹽堿脅迫抑制了玉米的光合作用，這與馮國郡等[14]的研究結(jié)果一致。 本研究還發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫條件下部分玉米品種不同部位的K+/Na+差異較大，且蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合氣體交換參數(shù)并不是均低于對照田，這表明鹽脅迫后會引起離子平衡、氣孔運動、光合作用等一系列生理反應(yīng)的變化[29]，也說明僅用K+/Na+和光合生理指標(biāo)也許不能完全反映其在成熟期的真實耐鹽性強(qiáng)弱，應(yīng)結(jié)合成熟期其他指標(biāo)對其耐鹽性進(jìn)行綜合評價。

3.2 鹽堿脅迫對玉米成熟期農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量指標(biāo)的影響

Huang等[30]研究表明，株高和生物量是植物體生長狀況最直接的反映，可以作為直觀、可靠評價耐鹽性的證據(jù)。本研究結(jié)果顯示，在鹽堿脅迫條件下，所有供試玉米品種的株高、持綠指數(shù)等均呈明顯下降趨勢(P<0.05)，這與楊萬勤等[31]的研究結(jié)果一致。表明鹽堿脅迫使光合系統(tǒng)受到損害，影響葉綠素的生物合成且加快了葉綠素的分解，使葉片變黃，損傷玉米植株體內(nèi)的生理代謝，進(jìn)而導(dǎo)致玉米正常生長發(fā)育受阻，使得其在鹽堿條件下的生物量較低。這可能是因為不同基因型間玉米品種本身的耐鹽特性存在顯著差別，耐鹽性較強(qiáng)的品種其光合系統(tǒng)受到的損害較弱，導(dǎo)致生長受抑制的程度低；反之，耐鹽性弱的品種受抑程度增大。本研究中，鹽堿脅迫時耐鹽性不同的玉米品種產(chǎn)量會不同程度下降，這與彭云玲等[32]的研究結(jié)果類似，可能與鹽堿脅迫下質(zhì)膜系統(tǒng)的破壞、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護(hù)性酶的積累及灌漿期營養(yǎng)脅迫等因素有關(guān)。

3.3 基于隸屬函數(shù)法的不同玉米耐鹽性綜合評價

農(nóng)藝性狀(株高、持綠指數(shù)等)、生理指標(biāo)(K+/Na+和光合氣體交換參數(shù))及產(chǎn)量性狀(生物量、籽粒產(chǎn)量、百粒質(zhì)量、穗行數(shù)、行粒數(shù)等)等指標(biāo)可以反映玉米成熟期的生長狀況，不同玉米種質(zhì)資源各指標(biāo)的變化不同，對鹽堿脅迫有不同的生理反應(yīng)。由此可知，玉米的耐鹽性是一個復(fù)雜的綜合性狀，僅僅利用單項指標(biāo)不能準(zhǔn)確、直觀地進(jìn)行玉米耐鹽性評價，為了彌補(bǔ)單項指標(biāo)評價耐鹽性的不足，可利用主成分分析對供試玉米種質(zhì)資源成熟期耐鹽性進(jìn)行綜合評價，而且綜合評價值(D值)作為無量綱的系數(shù)，可以直接、準(zhǔn)確、客觀地反映耐鹽性強(qiáng)弱。依據(jù)D值大小，10份玉米品種的耐鹽性強(qiáng)弱依次為WY2>寧3/1522>A3/A18>HoViY1>A111-3/H242>H237/A18>桂青貯1號>A/A18高>北21/A58>H237/1506。

通過20項指標(biāo)綜合分析不同玉米品種成熟期的耐鹽性，篩選出耐鹽和敏鹽的種質(zhì)資源，可為玉米耐鹽性生理機(jī)制研究和后期的耐鹽育種、分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)育種和抗逆高產(chǎn)研究提供可靠的科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐。有研究表明，同一作物品種在不同的生長發(fā)育階段表現(xiàn)出不同的耐鹽能力，且耐鹽機(jī)制不同[33-34]。因此，對玉米耐鹽性進(jìn)行評價時不能僅局限在某一生育時期，需要結(jié)合不同生育時期及外部形態(tài)表現(xiàn)、生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量等多項指標(biāo)進(jìn)行綜合評價，才能準(zhǔn)確反映不同玉米品種的耐鹽性強(qiáng)弱，進(jìn)而為生產(chǎn)實踐提供理論支撐。

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