田厚軍，林 碩，陳 勇，陳藝欣，趙建偉，魏 輝

(1.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，福州 350013；2.福建省作物有害生物監(jiān)測與治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350003)

害蟲抗藥性是日益緊迫的世界性問題，而且抗藥性進(jìn)化總伴隨著適合度代價(jià)[1]，抗性越大，代價(jià)越大。小菜蛾研究中也發(fā)現(xiàn)這個(gè)問題，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)小菜蛾的性信息素交流系統(tǒng)隨著抗性品系的加強(qiáng)會發(fā)生改變，抗性雌蟲(尤其是抗阿維菌素)產(chǎn)生較少的性信息素，求偶行為也表現(xiàn)為較低水平?？剐孕巯x對性信息素有較高的EAG響應(yīng)值，并且與敏感雄蟲相比，抗性雄蟲對性信息素兩種主要組分比例的反應(yīng)范圍比較寬[2]。小菜蛾[Plutellaxylostella(L.)]屬于鱗翅目菜蛾科，是世界性的十字花科蔬菜重要害蟲，全球每年用于防治小菜蛾的費(fèi)用及其造成損失達(dá)數(shù)十億美元。迄今為止小菜蛾已對50多種農(nóng)藥產(chǎn)生抗性，包括所有使用中的或曾經(jīng)使用過的農(nóng)藥，即便以往認(rèn)為不易產(chǎn)生抗性的苯?；螂孱?、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑類、多殺菌素及Bacillusthuringiensis(Bt)等也都先后產(chǎn)生抗性[3-4]。氰戊菊酯是應(yīng)用范圍較廣的一種擬除蟲菊酯類農(nóng)藥，由于其低毒有效、價(jià)格相對便宜而被廣泛用于小菜蛾防治，但小菜蛾對其也產(chǎn)生抗性[5-6]。

昆蟲的求偶、交配等行為必須在適宜的棲息場所如寄主植物上完成，因此與尋找適宜的寄主植物在時(shí)間和空間上具有同步性[7]。植物可以釋放出數(shù)十甚至上百種物質(zhì)，但是起主要作用的可能就一種或者幾種特殊氣味。植食性昆蟲以這些氣味為線索準(zhǔn)確尋找和定位寄主植物[8]。同時(shí)，植物揮發(fā)性物質(zhì)還對害蟲信息素傳導(dǎo)[9-10]、天敵信號搜索等有影響[11-12]。十字花科蔬菜(Cruciferae)其主要揮發(fā)性成分有異硫氰酸丙烯酯(Allyl isothiocyanate)、順-3-己烯醇(Z-3-hexen-1-ol)、順-3-己烯乙酸酯(Cis-3-hexenyl acetate)α-萜品烯(α-terpinene)、D-檸檬烯(D-limonene)、(1R)-(+)-α-蒎烯[(1R)-(+)-α-pinene]、反-2-己烯-1-醛(Trans-2-hexen-1-al)、(+)-3-莰烯((+)-3-carene)等數(shù)十種物質(zhì)，而且順-3-己烯醇和順-3-己烯乙酸酯對小菜蛾均有較強(qiáng)的引誘活性[13]。許多植物揮發(fā)性物質(zhì)能引起小菜蛾成蟲觸角電位反應(yīng)[14-15]和行為反應(yīng)[9]，但是不同品系昆蟲的行為反應(yīng)鮮有報(bào)道。

本研究采用Y形嗅覺儀，測定氰戊菊酯抗性小菜蛾成蟲對15種植物揮發(fā)物的選擇行為反應(yīng)，為闡明小菜蛾寄主氣味選擇和不同品系間差異機(jī)理，促進(jìn)害蟲抗性治理，應(yīng)用植物揮發(fā)性物質(zhì)誘集害蟲提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

根據(jù)已報(bào)道的十字花科蔬菜揮發(fā)物質(zhì)種類及結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，選取代表性的萜烯類和綠葉氣味等15種信息化合物，w=99%的D-檸檬烯，w=90%的(+)-3-蒈烯，w=99%的桉樹腦，w=98%的(R)-(-)-香芹酮，w=98%的牻牛兒醇，w=85%的α-萜品烯，w=99%的(-)-α-蒎烯，w=97%的里那醇，w=98%的反-2-己烯-1-醛，w=98%的正己醛，w=99.9%的正己醇，w=98%的順-3-己烯醇，w=98%的順-3-己烯乙酸酯，w=99%的苯甲醛，w=95%的庚醛，以上15種植物揮發(fā)物標(biāo)準(zhǔn)品均購自美國Sigma公司。石蠟油(Paraffin)作為對照，購自北京化工廠，15種化合物均以石蠟油作為溶劑，各配制成50 g·L-1溶液。大氣采集儀(QC-1B)購自北京勞動(dòng)保護(hù)研究所。

敏感品系小菜蛾成蟲作為對照，為植保所長期飼養(yǎng)種群[16]，幼蟲用甘藍(lán)(BrassicaoleraceaL.var.capitata)葉片飼養(yǎng)，化蛹后用指形管單只分裝，成蟲羽化后用蜜糖水(φ=10%)補(bǔ)充養(yǎng)分，分別取2 日齡雌雄蛾進(jìn)行電生理行為測定。飼養(yǎng)溫度25 ℃+1.0 ℃，光照時(shí)間16 h·d-1，相對濕度65%～75%。氰戊菊酯抗性小菜蛾也為植保所長期飼養(yǎng)抗性篩選種群，飼養(yǎng)方法和測定方法同敏感品系。

1.2 方 法

1.2.1 氰戊菊酯對小菜蛾的毒力測定 采用浸葉法測定氰戊菊酯對小菜蛾的毒力[17]。以蒸餾水配制5種質(zhì)量濃度，另設(shè)蒸餾水對照[蒸餾水含聚乙二醇辛基苯基醚(Triton X-100)，w=0.01%]。對敏感品系小菜蛾：將氰戊菊酯配制成20、50、100、200和500 mg·L-15種質(zhì)量濃度；對抗性品系小菜蛾：將氰戊菊酯配制成100、200、500、1 000和2 000 mg·L-15種質(zhì)量濃度。將潔凈的甘藍(lán)葉片(Brassicaoleracea)剪成直徑4.5 cm 的圓片(避開主葉脈)，將葉片浸入系列質(zhì)量濃度的藥液10 s后取出并自然晾干，置于鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中(直徑為6.5 cm)，每個(gè)培養(yǎng)皿1片。每培養(yǎng)皿中最后接入蟲齡一致并經(jīng)饑餓2 h的試蟲20 頭，蓋上培養(yǎng)皿。每質(zhì)量濃度處理及對照分別重復(fù)4 次。培養(yǎng)皿置于溫度 25 ℃±1 ℃、相對濕度70%～80%、光照周期14 L∶10 D的培養(yǎng)箱中，每12 h打開培養(yǎng)皿觀察記錄1次。統(tǒng)計(jì)48 h內(nèi)試蟲死亡數(shù)。以零號毛筆輕觸蟲體，無反應(yīng)者視為死亡。

1.2.2 小菜蛾對植物揮發(fā)物的行為測定 采用嗅覺測定儀進(jìn)行行為測定(由福建省作物有害生物監(jiān)測與治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室根據(jù)嗅覺儀基本原理進(jìn)行改進(jìn)，專利授權(quán)號為：ZL201020239767.7)。如圖1所示，Y形管主臂20 cm，兩臂長度各為10 cm，兩臂夾角90 ℃。兩臂管末用硅膠管按序接上蒸餾水瓶和活性炭瓶，最后活性炭瓶開口于大氣中，昆蟲釋放瓶處用紗布連于抽氣裝置。將濾紙條剪成5 cm × 1 cm，折成“V”形，置于陷阱入口玻璃管中。其中一臂放置石蠟油為對照，另一臂氣味源瓶放置植物揮發(fā)性物質(zhì)，樣品用石蠟油配成質(zhì)量濃度為10 μg·μL-1，加樣20 μL于濾紙條上，抽氣氣流流速為1 L·min-1，分別進(jìn)入兩管的氣流經(jīng)過活性炭過濾和蒸餾水加濕。根據(jù)昆蟲小菜蛾的趨光性和向高處爬行的特性，將Y形嗅覺儀放置箱子中，傾斜30°，溫度控制在26 ℃，燈光照射在中間管連接處，使兩臂光線均勻。取2日齡氰戊菊酯抗性和敏感小菜蛾雌成蟲置于昆蟲釋放瓶中，每次各為15 頭，分開測定，重復(fù)5 次，每次測完即用棉球蘸取φ=75%的乙醇擦洗Y形管內(nèi)外壁并烘干，然后調(diào)換Y形管兩臂與味源瓶和對照，以消除兩臂的幾何誤差對小菜蛾行為可能造成的影響。將試蟲放入Y形管的昆蟲釋放瓶中開始試驗(yàn)，每只試蟲爬過選擇臂1/2處，停留10 s，即算做出選擇，停留在Y形管主臂上的小菜蛾均視為無反應(yīng)，統(tǒng)計(jì)30 min內(nèi)的試驗(yàn)結(jié)果。

1. 昆蟲釋放器 Insect releaser; 2. Y型管 Y-tube; 3. 昆蟲陷阱裝置 Insect trap unit; 4. 陷阱連接部件 Trap connecting parts; 5. 氣味源入口裝置 Entrance of odour; 6. 部件連接裝置 Connecting unit; 7. 網(wǎng)狀隔墊 Mesh dottle pin

圖1Y形嗅覺儀
Fig.1Y-tubeolfactormeter

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用DPS7.05數(shù)據(jù)分析軟件按機(jī)率值分析法求出毒力回歸方程、致死中濃度(LC50)、95%置信限和相關(guān)系數(shù)；以實(shí)驗(yàn)室所養(yǎng)的抗性篩選種群的LC50與敏感種群的LC50相比較，求出抗性倍數(shù)[18]。

數(shù)據(jù)采用“平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)”表示，采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，抗性與敏感小菜蛾行為反應(yīng)趨向率間的差異做χ2檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試小菜蛾品系的抗性水平

測定室內(nèi)小菜蛾敏感種群和抗性種群的毒力(表1)。結(jié)果表明，敏感品系小菜蛾3齡幼蟲的LC50=104.112 mg·L-1，抗性品系3齡幼蟲的LC50=678.808 mg·L-1，相對于敏感品系，小菜蛾抗性品系的抗性倍數(shù)達(dá)到6.52倍。

表1 氰戊菊酯對小菜蛾3齡幼蟲的毒力Table 1 Toxicityt of fenvalerate on 3rd instar larva of Plutella xylostella

注：Y表示死亡機(jī)率值，X表示藥液濃度的對數(shù)值。

Note:Yindicates death probability,Xindicates log of agentia concentrations.

2.2 敏感小菜蛾雌成蟲對植物揮發(fā)物的行為反應(yīng)

2.2.1 對萜烯類物質(zhì)的行為反應(yīng) 如圖2所示，小菜蛾雌蛾對D-檸檬烯(χ2=3.43,P=0.064)、牻牛兒醇(χ2=2.874,P=0.09)的趨向反應(yīng)率與石蠟油均無顯著差異。小菜蛾雌蛾分別對桉樹腦(χ2=5.358,P=0.021)、里那醇(χ2=9.431,P=0.002)、(R)-(-)-香芹酮(χ2=7.135,P=0.008)、(-)-α-蒎烯(χ2=8.656,P=0.003)、α-萜品烯(χ2=14.444,P=0.000)和(+)-3-蒈烯(χ2=16.831,P=0.000)的趨向行為反應(yīng)率均顯著低于石蠟油。對小菜蛾拒避活性最高的是(+)-3-蒈烯，平均趨向反應(yīng)率為2.67%，其次為α-萜品烯(6.67%)和里那醇(13.33%)。

2.2.2 對綠葉氣味的行為反應(yīng) 在圖2中，小菜蛾雌蛾分別對反-2-己烯醛(χ2=20.094,P=0.000)、順-3-己烯醇(χ2=28.286,P=0.000)、順-3-己烯乙酸酯(χ2=17.594,P=0.000)、正己醇(χ2=20.619,P=0.000)和正己醛(χ2=20.302,P=0.000)的趨向反應(yīng)率均顯著高于石蠟油。對小菜蛾雌蛾引誘活性最高的為順-3-己烯醇，平均趨向反應(yīng)率為52%，其次為反-2-己烯醛(50.67%)，順-3-己烯乙酸酯(49.33%)。

2.2.3 對苯甲醛和庚醛的行為反應(yīng) 小菜蛾雌蛾分別對苯甲醛(χ2=17.346,P=0.000)趨向行為反應(yīng)率顯著高于石蠟油，但是對庚醛(χ2=3.35,P=0.067)的趨向反應(yīng)率與石蠟油無顯著差異。小菜蛾雌蛾對苯甲醛的平均趨向反應(yīng)率為41.33%(圖2)。

2.3 氰戊菊酯抗性小菜蛾雌成蟲對植物揮發(fā)物的行為反應(yīng)

2.3.1 對萜烯類物質(zhì)的行為反應(yīng) 如圖3所示，測試的8種萜烯類物質(zhì)中，小菜蛾雌蛾對(R)-(-)-香芹酮的趨向反應(yīng)率與石蠟油沒有顯著差異(χ2=2.278,P=0.131)，對(-)-α-蒎烯(χ2=0.81,P=0.368)、里那醇(χ2=2.846,P=0.092)以及對牻牛兒醇(χ2=2.517,P=0.113)與石蠟油的趨向反應(yīng)率也無顯著差異，但對桉樹腦(χ2=8.42,P=0.004)、(+)-3-蒈烯(χ2=12.635,P=0.000)、D-檸檬烯(χ2=4.667,P=0.031)、α-萜品烯(χ2=5.853,P=0.016)的4種物質(zhì)的趨向反應(yīng)率與石蠟油均差異顯著。其中，對小菜蛾拒避活性最高的是(+)-3-蒈烯，平均趨向反應(yīng)率為10.67%，其次為D-檸檬烯和α-萜品烯，平均趨向反應(yīng)率均為20%。

2.3.2 對綠葉氣味的行為反應(yīng) 如圖3所示，小菜蛾雌蛾分別對反-2-己烯醛(χ2=28.703,P=0.000)，順-3-己烯醇(χ2=34.013,P=0.000)，順-3-己烯乙酸酯(χ2=23.462,P=0.000)，正己醇(χ2=21.988,P=0.000)，正己醛(χ2=26.366,P=0.000)的5種綠葉氣味的趨向反應(yīng)率均顯著高于石蠟油。在綠葉氣味中，對小菜蛾引誘活性最高的是順-3-己烯醇，平均趨向反應(yīng)率為61.33%，其次為順-3-己烯乙酸酯(54.67%)，反-2-己烯醛(53.33%)和正己醛(53.33%)。

2.3.3 對苯甲醛和庚醛的行為反應(yīng) 小菜蛾雌蛾分別對苯甲醛(χ2=14.492,P=0.000)和庚醛(χ2=5.015,P=0.025)的趨向反應(yīng)率均顯著高于石蠟油。小菜蛾雌蛾對苯甲醛和庚醛的平均趨向反應(yīng)率分別為48.00%和46.67%(圖3)。

*表示植物氣味與石蠟油差異顯著(P<0.05，χ2檢驗(yàn)) Indicates significant difference between plant volatiles and paraffin(P<0.05,χ2-test)，**表示差異極顯著(P<0.01，χ2檢驗(yàn)) Indicates significant difference between plant volatiles and paraffin(P<0.01,χ2-test)，ns表示差異不顯著(P>0.05，χ2檢驗(yàn)) ns indicates no significant difference between plant volatiles and paraffin(P>0.05,χ2-test)；數(shù)字1～15分別表示 The numbers from 1 to 15 represent a series of volatiles respectively： 1-苯甲醛 1-benzaldehyde，2-庚醛 2-heptaldehyde，3-順-3-己烯醇 3-cis-3-hexen-1-ol，4-正己醇 4-1-hexanol，5-反-2-己烯-1-醛 5-trans-2-hexen-1-al，6-正己醛 6-hexanal，7-順-3-己烯乙酸酯 7-cis-3-hexenyl acetate，8-(R)-(-)-香芹酮 8-(R)-(-)-carvone，9-牻牛兒醇 9-geraniol， 10-桉樹腦 10-eucalyptol，11-里那醇 11-linalool，12-(-)-α-蒎烯 12-(-)-α-pinene，13-(+)-3-蒈烯 13-(+)-3-carene，14-D-檸檬烯 14-D-limonene，15-α-萜品烯 15-α-terpinene

圖2敏感小菜蛾雌蛾對15種植物揮發(fā)物的趨向率差異
Fig.2DifferenceintendencypercentageoffemaleP.xylostellawithsusceptiblestrainto15kindsofvolatiles

3 討 論

植物產(chǎn)生并釋放的揮發(fā)性氣味物質(zhì)能誘導(dǎo)昆蟲產(chǎn)生多種行為，諸如寄主識別定向行為、產(chǎn)卵行為、逃避行為、取食行為、聚集行為等。植食性昆蟲在尋找寄主階段，主要通過嗅覺感受器對寄主植物特異性的氣味進(jìn)行識別而到達(dá)植物[19]。在寄主定位的過程中，植食性昆蟲首先利用嗅覺和視覺的協(xié)同作用實(shí)現(xiàn)對生境和寄主植物的遠(yuǎn)距離定向；到達(dá)植物后，則利用味覺和觸覺對適宜的取食和產(chǎn)卵部位進(jìn)行識別和選擇。大量研究表明，植物揮發(fā)物是植食性昆蟲與寄主植物間通訊聯(lián)系的重要化學(xué)信號[20]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，抗性品系小菜蛾和敏感品系小菜蛾均對5種綠葉氣味(反-2-己烯醛、順-3-己烯醇、順-3-己烯乙酸酯、正己醇和正己醛)以及苯甲醛、桉樹腦的趨向反應(yīng)率顯著高于石蠟油(P<0.05)，表明這7種物質(zhì)對小菜蛾雌蛾均有一定的誘集作用。在8種萜烯類物質(zhì)中，敏感小菜蛾雌蛾分別對2種物質(zhì)(牻牛兒醇、D-檸檬烯)的趨向反應(yīng)率與石蠟油間無顯著差異(P>0.05)；抗性小菜蛾雌蛾分別對4種物質(zhì)(牻牛兒醇、(R)-(-)-香芹酮、里那醇、(1R)-(+)-α-蒎烯)的趨向反應(yīng)率與石蠟油均無顯著差異。桉樹腦對小菜蛾雌蛾具有一定引誘作用，但是同為萜烯類物質(zhì)的(+)-3-蒈烯和α-萜品烯對小菜蛾卻有著顯著的拒避作用，這可能是由于不同化合物碳鏈長度及官能團(tuán)的空間位置不同，導(dǎo)致其活性大小不同，如郭線茹等[21]研究表明化合物結(jié)構(gòu)和碳鏈長度對昆蟲EAG反應(yīng)有一定影響。

圖中數(shù)字和*,**,ns含義同圖2 The meaning of digital and * as same as Fig.2.

昆蟲對氣味化合物的選擇反應(yīng)與其生活息息相關(guān)，在本試驗(yàn)所測物質(zhì)中，順-3-己烯醇對小菜蛾的引誘活性最強(qiáng)，有研究表明，它是綠葉植物釋放的一種重要信號物質(zhì)，可以介導(dǎo)植物與植物之間、植物內(nèi)部以及植物與天敵之間的信號傳遞和間接防御功能[22-23]。Reddy等[9]從結(jié)球甘藍(lán)葉片中鑒定出7種綠葉揮發(fā)性物質(zhì)，其中順-3-己烯乙酸酯對小菜蛾引誘活性最強(qiáng)，與本試驗(yàn)的結(jié)果也較為相似。本研究還發(fā)現(xiàn)，與敏感品系相比，在較低的氰戊菊酯抗性種群水平下(6.52倍)，并沒有顯著改變小菜蛾雌蛾對寄主植物揮發(fā)物的行為反應(yīng)趨勢，即對植物揮發(fā)物的“喜好”或“厭惡”的趨勢，但是抗性水平下卻加劇小菜蛾趨向反應(yīng)比例，抗性品系小菜蛾停留在Y形管主臂上的數(shù)量百分比均少于敏感品系，即抗性品系小菜蛾減少其在主臂上停留選擇的時(shí)間，與敏感品系相比，做出較為快速的選擇。這是否與抗藥性適合度代價(jià)有關(guān)還需相關(guān)試驗(yàn)的進(jìn)一步研究證明。

小菜蛾的性信息素通訊系統(tǒng)也會隨著抗藥性產(chǎn)生發(fā)生改變，不同品系群體可能會發(fā)生生殖隔離，抗性雌蛾(尤其是抗阿維菌素)產(chǎn)生較少的性信息素，求偶行為也表現(xiàn)為較低水平?？顾幮砸矔?dǎo)致性信息素成分比例、接受者感覺系統(tǒng)的變化[2,24-26]。因此，氰戊菊酯抗性小菜蛾是否也存在類似的性信息素成分比例的變化以及雄蛾對性信息素比例的反應(yīng)變化還有待進(jìn)一步研究。植物源揮發(fā)物與性信息素相互作用對昆蟲行為進(jìn)行調(diào)控，目前也已經(jīng)取得一定進(jìn)展[10,27]。但是植物所釋放的氣味是多種微濃度的揮發(fā)次生物質(zhì)組成的復(fù)雜混合物，在實(shí)際應(yīng)用中植物氣味物質(zhì)最佳濃度的控制以及緩釋方法是技術(shù)的關(guān)鍵[28]。因此，如何有效利用植物揮發(fā)物進(jìn)行害蟲綠色防治仍然面臨巨大的挑戰(zhàn)。對小菜蛾雌蛾來說，在農(nóng)藥的高抗水平下，對植物揮發(fā)物的行為反應(yīng)是否與抵抗水平一致，有待進(jìn)一步確認(rèn)。

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