王晶晶

摘要：褐殼蛋雞所產(chǎn)雞蛋蛋殼中的色素主要成分是原卟啉IX，但也存在微量的膽綠素及其鋅螯合物。蛋殼中的色素似乎是在殼腺中合成的。原卟啉IX的合成途徑已經(jīng)明確，但是它在褐殼蛋雞殼腺中具體的哪個(gè)部位以及如何合成仍然未明了。色素沉積在殼層以及殼膜中，但大部分色素集中位于鈣質(zhì)殼的最外層和角質(zhì)層中。最近，研究人員已經(jīng)確定了參與色素合成的基因，但利用遺傳手段控制商品蛋雞褐色素的合成和沉積的機(jī)制尚未完全清楚。褐色殼是雞蛋蛋殼質(zhì)量的一個(gè)重要指標(biāo)，并且對(duì)消費(fèi)者的偏好有積極的影響。色素沉積的程度受飼養(yǎng)系統(tǒng)、母雞年齡、母雞品種、日糧、應(yīng)激因子和某些疾病如傳染性支氣管炎的影響。本文，我們將對(duì)褐殼商品雞蛋中褐色素的生理和生化特性與其在家禽業(yè)中的各種功能進(jìn)行綜述。

關(guān)鍵詞：褐殼蛋;蛋雞;原卟啉IX;蛋殼質(zhì)量;應(yīng)激因素

中圖分類(lèi)號(hào)：S831

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C

文章編號(hào)：1001-0769（2018）07-0007-02

蛋殼是雞蛋的一個(gè)重要的包裝容器，也是防止微生物侵入到蛋內(nèi)的一個(gè)屏障，它對(duì)家禽生產(chǎn)者來(lái)說(shuō)非常重要。當(dāng)?shù)巴ㄟ^(guò)產(chǎn)蛋母雞輸卵管高度分化的各個(gè)部分下降時(shí)，蛋殼層會(huì)以精確的順序沉積在蛋的表面（Gautron等，1997）。蛋殼由三個(gè)重要的層組成，每一層都有其自身復(fù)雜的形態(tài)：富含半胱氨酸的蛋白質(zhì)殼膜、礦化的硬復(fù)合層和外部未礦化的角質(zhì)層（Kodali等，2011）。當(dāng)未成熟的蛋通過(guò)近端峽部時(shí)，1.O h～2.Oh內(nèi)可合成殼膜（Nvs等，2004）。礦化的多層復(fù)合層在19 h～20 h內(nèi)于遠(yuǎn)端峽部和殼腺中形成。在產(chǎn)蛋前1.5 h～2.Oh，角質(zhì)層在子宮中沉積到蛋殼上（Nys和Guyot，2011）。蛋殼的主要成分是方解石，但在內(nèi)角質(zhì)層中也有一層薄的羥磷灰石（Dennis等，1996）。有關(guān)野生禽類(lèi)蛋殼色素沉積有大量的科學(xué)文獻(xiàn)介紹，但介紹商品褐殼蛋雞所產(chǎn)蛋的蛋殼色素的文獻(xiàn)相對(duì)較少。蛋殼色素的研究歷史悠久，從褐色蛋殼中提取的主要色素最初被命名為oorhodeine （Sorby，1875）。Punnett （1933）第一次用英文報(bào)道了褐殼蛋的蛋殼色素為原卟啉，不過(guò)更早期的研究已經(jīng)證實(shí)它存在于家禽的蛋殼中（Fischer和Kogl，1923）。隨后，研究證實(shí)褐色蛋殼的色素是原卟啉Ⅸ（Kennedy和Vevers，1973）。原卟啉Ⅸ屬于具有生物活性的四吡咯化合物。原卟啉Ⅸ在結(jié)構(gòu)上是一種含有高度共軛四吡咯環(huán)和一個(gè)由甲烷基團(tuán)連接的四吡咯環(huán)組成的堅(jiān)固大環(huán)（Bhosale等，2013）。這種四吡咯化合物的命名法通常包括一個(gè)數(shù)字后綴，例如Ⅸ，它是指?jìng)?cè)鏈的位置（Sparks，2011）。

除了原卟啉Ⅸ外，研究人員還從家雞雞蛋蛋殼和殼腺中發(fā)現(xiàn)了膽綠素、糞卟啉和尿卟啉（With，1974; Baird等，1975）。然而，褐殼蛋母雞所產(chǎn)蛋蛋殼的主要色素是原卟啉Ⅸ，同時(shí)還有其他微量的卟啉（Lang和Wells，1987）。母雞所產(chǎn)雞蛋蛋殼顏色的復(fù)雜性仍處于研究中，有些母雞產(chǎn)褐殼蛋，有些母雞產(chǎn)白殼蛋，甚至有些產(chǎn)綠殼蛋，這一事實(shí)早己表明了蛋殼顏色由遺傳決定，可能與伴性基因有關(guān)（Hall，1944）。最近的研究證實(shí)了蛋殼顏色具有較高的遺傳力（Forster等，1996; Francesch等，1997; Zhang等，2005）。Sekeroglu和Duman （2011）證明褐殼蛋的蛋殼顏色與蛋殼強(qiáng)度和孵化率等一些蛋殼特性呈正相關(guān)。除了質(zhì)量作用，在光照下，褐色素對(duì)某些革蘭氏陽(yáng)性菌具有殺菌活性（Ishikawa等，2010）。

本綜述將討論蛋雞蛋殼中褐色素的一些重要作用。

1 計(jì)算蛋殼顏色的方法

傳統(tǒng)的科學(xué)方法是使用反射儀來(lái)測(cè)量蛋殼的顏色強(qiáng)度。蛋殼反射率一一以百分比表示一一表示從蛋的表面反射的光的數(shù)量。這表示蛋殼顏色的一種亮度一一數(shù)值越高，蛋殼的顏色越淡，反之亦然。蛋殼反射率檢測(cè)耗時(shí)較少;然而，它不像其他測(cè)量蛋殼顏色的方法那么精確。原因可能是反射儀只通過(guò)瞄準(zhǔn)蛋殼的一個(gè)小的圓形表面積（1 cm）讀一下數(shù)值。對(duì)蛋殼顏色進(jìn)行量化的最常用方法是分光光度法。分光光度計(jì)的最新型號(hào)之一是柯尼卡美能達(dá)（Konica Minolta）手持式分光光度計(jì)（CM2600d），它根據(jù)L* a*b*色彩空間系統(tǒng)工作，其中L*值最大為100（白色），最小為O（黑色），是簡(jiǎn)單測(cè)量蛋殼顏色的一個(gè)重要組成部分;對(duì)于a*值，綠色朝向測(cè)量尺的負(fù)值末端，紅色朝向正值末端;對(duì)于b*值，藍(lán)色朝向測(cè)量尺的負(fù)值末端，黃色朝向正值末端（Roberts等，2013）。平均值會(huì)出現(xiàn)在屏幕上，讀數(shù)為鏡面反射包含（Specular ComponentIncluded，SCI）L* a* b*值和鏡面反射排除（Specular Component Excluded， SCE）L* a* b*值。SCI和SCE彼此非常相近，通常使用SCI值來(lái)解釋。測(cè)量尺上的L*值越低，表面顏色越暗，反之亦然。分光光度計(jì)（CM2600d）存在的一個(gè)問(wèn)題是，當(dāng)讀取未染色的蛋殼表面時(shí)如何分別解釋a*值和b*值的結(jié)果。對(duì)于角質(zhì)層估計(jì)量，L* a* b*值通常理解為單一分值。Leleu等（2011）表示，此單一分值可以在染色前后測(cè)量L*、a*和b*值，并計(jì)算出一個(gè)單個(gè)數(shù)值，△E*ab：

較高的△E*ab值表示較高的染色親和力，因此有較多的角質(zhì)層覆蓋（Leleu等，2011;Roberts等，2013）。Hunter實(shí)驗(yàn)室熱量計(jì)（以L* a* b*系統(tǒng)運(yùn)行）己被用于測(cè)量蛋殼顏色，但與Minolta色度計(jì)值相比，這些值不太標(biāo)準(zhǔn)（Wei和Bitgood，1990）。彩色計(jì)算機(jī)視覺(jué)儀（Color Computer Vision machine）是柯尼卡美能達(dá)分光光度計(jì)（L* a* b*）的一個(gè)替代品。該儀器可以測(cè)量更大的蛋殼表面，也可以檢測(cè)污垢（Mertens等，2005）。彩色計(jì)算機(jī)視覺(jué)儀在相同的L* a* b*色彩空間系統(tǒng)上運(yùn)行（Odabasi等，2006）。圖像分析是用于蛋殼顏色估測(cè)的另一個(gè)有效工具。在此方法中，選擇蛋殼的一個(gè)矩形區(qū)域一一目標(biāo)區(qū)域（Region Of Interest，ROI），并且該儀器會(huì)計(jì)算紅色、綠色和藍(lán)色波段中像素強(qiáng)度的平均值（Sezer和Tekelioglu，2009）。然后，用該數(shù)值除以255以產(chǎn)生從O到1的一個(gè)范圍。此方法適用于有許多色斑的蛋殼。高效液相色譜法（High Performance LiquidChromatography，HPLC）早已被用于量化蛋殼、子宮液和殼腺部分的色素（Liu等，2010）。在HPLC中，樣本通常與稀釋劑（例如50%鹽酸和乙腈）混合，離心，然后在儀器中讀取其吸光度。將沒(méi)有殼膜的蛋殼（0.4g）溶于0. 08g硅藻土中，然后用鹽酸、丙酮和草酸（1：1：1）萃取色素。將提取物進(jìn)行玻璃過(guò)濾，在光譜測(cè)定中以409 nm～412 nm波長(zhǎng)范圍讀取其吸光度（Nys等，1991）。這種方法似乎很冗長(zhǎng)且乏味。

在某些情況下，蛋殼顏色被外部鈣沉積掩蓋，因此不能精確地測(cè)量顏色的強(qiáng)度。另外，蛋殼顏色測(cè)量值并不能表示不同殼層中色素量（g）。為了確定蛋殼顏色的強(qiáng)度，對(duì)蛋殼（有和沒(méi)有角質(zhì)層）中的褐色素進(jìn)行量化。色素（原卟啉Ⅸ）定量法是測(cè)定蛋殼中色素強(qiáng)度和數(shù)量的一種更精確的方式。一種由Poole （1965）研發(fā)并由Wang等（2007， 2009a）及Samiullah和Roberts （2013）改進(jìn)的方法可用于色素定量。

（待續(xù)）