李穎 王德凱 解李娜 梅續(xù)芳 李清芳 馬成倉(cāng)

摘要 [目的]掌握荒漠化草原土壤種子庫(kù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)和垂直分布。[方法]采用萌發(fā)法測(cè)定內(nèi)蒙古高原荒漠化草原不同季節(jié)（種子成熟期、生長(zhǎng)季初期和生長(zhǎng)季中期）、不同土層（0～3、3～6、6～9 cm）土壤種子庫(kù)的總種子數(shù)、種子發(fā)芽指數(shù)和RGF。[結(jié)果]土壤種子庫(kù)中的總種子數(shù)和種子發(fā)芽指數(shù)均從種子成熟期（9月）—生長(zhǎng)季初期（次年5月）—生長(zhǎng)季中期（次年7月）呈下降的趨勢(shì)；RGF的季節(jié)動(dòng)態(tài)整體呈現(xiàn)出先上升后下降的單峰趨勢(shì)；總種子數(shù)從淺層到深層（0～3、3～6、6～9 cm）呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)；種子成熟期的RGF從淺層到深層呈現(xiàn)增加趨勢(shì)；生長(zhǎng)季初期的RGF從淺層到深層呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)；不同土壤深度快速萌發(fā)種子占土壤種子庫(kù)總數(shù)比例不同，表現(xiàn)為0～3層（33.48%）> 3～6層（11.54%）> 6～9層（9.38%）；土壤種子庫(kù)中以一年生、多年生草本為主，未統(tǒng)計(jì)到灌木種子。[結(jié)論]研究結(jié)果為內(nèi)蒙古高原荒漠化草原的生態(tài)恢復(fù)提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 土壤種子庫(kù)；季節(jié)動(dòng)態(tài)；垂直分布；RGF

中圖分類號(hào) S812.29 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）13-0004-03

Seasonal Dynamics and Vertical Distribution of Soil Seed Bank in Desert Grassland

LI Ying，WANG Dekai，XIE Lina et al

（College of Life Sciences，Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance，Tianjin Normal University，Tianjin 300387）

Abstract [Objective] The aim was to understand the seasonal dynamics and vertical distribution of soil seed bank in desert steppe.[Method] We investigated the total number of soil seed bank，seed germination index and RGF in different seasons （seed maturity period，early growing season and middle growing season） and in different soil depth （0-3，3-6 and 6-9 cm） at desert steppe on Inner Mongolia using the germination method.[Result] The total number of seeds and seed germination index decreased from the seed maturity period at September to the early growing season at May，then to the middle growing season at the following July；the seasonal dynamics of RGF were high at early growing season and low at seed maturity period，showing a curve with single valley.The total number of seeds decreased with the increasing of the soil depth，while the RGF at seed maturity period increased from the surface soil to deep soil.RGF at early growing season increased first then decreased.The ratio of rapidly germinated seeds in different soil depths was different，our results followed the pattern：0-3 cm （33.48%）> 3-6 cm （11.54%）> 6-9 cm （9.38%）.The soil seed bank is dominated by annual and perennial herbs and no shrub seeds in soil seed bank.[Conclusion] The results provide theoretical basis for ecological restoration in desertification grassland in Inner Mongolia plateau.

Key words Soil seed bank；Seasonal dynamics；Vertical distribution；RGF

土壤種子庫(kù)是指存在于土壤表層凋落物和土壤中有活力種子的總和[1-4]。土壤種子庫(kù)不僅是植被更新、群落演替的基礎(chǔ)，而且在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中起著重要作用，尤其在環(huán)境惡劣的荒漠區(qū)，這種作用尤其突出[5]。土壤種子庫(kù)的數(shù)量、分布狀況和時(shí)間動(dòng)態(tài)是決定群落更新的重要因素。

種子通過(guò)種子雨進(jìn)入土壤種子庫(kù)，其成熟物候[6]、散布規(guī)律[7]等因素導(dǎo)致土壤種子庫(kù)具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)。研究表明，巨型豬草（Heracleum mantegazzianum）的休眠種子、有活力種子和死種子均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化[8]；黔西北喀斯特森林及各退化群落類型的土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)都以4月最高，8月或12月較低，到次年5月有所上升[9]；科爾沁沙地的種子庫(kù)密度和物種豐富度表現(xiàn)為生長(zhǎng)季開始前小于生長(zhǎng)季結(jié)束前[10]。

土壤中種子數(shù)隨著土壤深度的不同具有明顯差異。研究表明，川西亞高山米亞羅林區(qū)的紅樺（Betula albosinensis）和岷江冷杉（Abie faxoniana）的發(fā)育完全種子數(shù)、受損種子數(shù)以及腐爛種子數(shù)均隨著土層深度的增加呈下降趨勢(shì)[11]；云南地區(qū)的紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）土壤種子庫(kù)的總種子數(shù)從0～2 cm向下呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)[12]；秦嶺太白山南坡的巴山冷杉（Abie fargesii）、糙皮樺（Betula utilis）、銳齒槲櫟（Quercus alienavar acuteserrata）、太白紅杉（Larix chinensis）4 類森林的土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量由枯落物層至深土層顯著減少[13]。

近年來(lái)，全球變化和人類活動(dòng)，特別是過(guò)度放牧導(dǎo)致全球草地正經(jīng)歷荒漠化不斷增加的過(guò)程。了解荒漠化草原土壤種子庫(kù)種類、數(shù)量、結(jié)構(gòu)等特征的季節(jié)動(dòng)態(tài)和垂直分布對(duì)荒漠化草原植被多樣性恢復(fù)具有重要意義。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)不同生境中土壤種子庫(kù)進(jìn)行研究，主要涉及森林[13-14]、典型草原[15]、干旱荒漠區(qū)[16-17]等方面，但對(duì)于荒漠化草原中土壤種子庫(kù)特征的研究相對(duì)較少[18]。筆者以內(nèi)蒙古高原荒漠化草原為研究區(qū)，測(cè)定了該地土壤種子庫(kù)的總種子數(shù)、種子發(fā)芽指數(shù)、RGF等指標(biāo)的季節(jié)動(dòng)態(tài)和垂直分布，旨在為該地區(qū)生物多樣性的保護(hù)及荒漠化草原植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟蘇尼特右旗南部朱日和鎮(zhèn)進(jìn)行。蘇尼特右旗位于111°03′～114°16′E、41°55′～43°47′N，海拔在897～1 672 m，屬典型的溫帶干旱大陸性氣候。年平均光照時(shí)數(shù)為3 180 h；年平均氣溫為5.0 ℃，年降水量為206 mm。該地區(qū)土壤類型主要為淡栗鈣土。草地植被以亞洲中部荒漠草原種為主，主要植物有堿韭（Allium polyrhizum）、克氏針茅（Stipa krylovii）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorika）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、短花針茅（Stipa brevifora）、冷蒿（Artemisia frigida）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、冰草（Agropyron cristatum）等[19-20]。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤樣品采樣。

分別于2015年9月（種子成熟期）、2016年5月（生長(zhǎng)季初期）和7月（生長(zhǎng)季中期）在研究區(qū)域隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣地 （a、b、c），每個(gè)樣地約為500 hm2，樣地之間相隔5 km以上。在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置1條長(zhǎng)100 m的樣帶，在樣帶上每20 m設(shè)置30 cm×30 cm小樣方，每個(gè)樣地5個(gè)小樣方，共15個(gè)小樣方，采集0～3 cm土壤樣品，用塑封帶密封，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，用以調(diào)查不同季節(jié)的土壤種子庫(kù)。2015年9月和2016年5月，在樣地a隨機(jī)選擇2個(gè)小樣方，樣地b隨機(jī)選擇3個(gè)小樣方，分別采集0～3 cm（A層）、3～6 cm（B層）、6～9 cm（C層）土壤樣品，用以調(diào)查土壤種子庫(kù)的垂直分布特征。

1.2.2 種子萌發(fā)。

將采集好的土樣進(jìn)行過(guò)篩除雜并充分混勻，選長(zhǎng)40 cm、寬28 cm、高4 cm的托盤作發(fā)芽床，將篩取土樣平鋪于托盤中，土壤厚度約為2.5 cm。試驗(yàn)期間，每2 d用噴壺噴灑適量水分以保持土壤水分充足，每5 d觀察并分類統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況，直到連續(xù)7 d沒(méi)有種子萌發(fā)則終止試驗(yàn)。

根據(jù)上述測(cè)定數(shù)據(jù)計(jì)算種子庫(kù)種子數(shù)、種子發(fā)芽指數(shù)、禾草類種子數(shù)與非禾草類種子數(shù)之比（RGF）、快速萌發(fā)種子比例。

種子發(fā)芽指數(shù)= （∑Gt/Dt）/總種子數(shù)×100

式中，Gt表示第t天種子萌發(fā)數(shù)；Dt表示萌發(fā)天數(shù)。

RGF= 禾本科種子數(shù)/非禾本科種子數(shù)

9月是物種成熟季，種子成熟后進(jìn)入土壤種子庫(kù)，次年春季能夠快速萌發(fā)種子均已萌發(fā)，此時(shí)儲(chǔ)存在土壤中的種子為較難萌發(fā)種子。因此，快速萌發(fā)種子比例=（9月種子數(shù)-5月種子數(shù)）/ 9月種子數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，分析不同季節(jié)土壤種子庫(kù)種子數(shù)（n=15）、RGF（n=15）和不同土層（n=5）之間的差異，用Tukey HSD做多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫(kù)種子數(shù)及RGF的季節(jié)變化

由圖1可知，從9月到次年7月土壤種子庫(kù)的種子數(shù)顯著減少（F2，42=6.228，P<0.05）。土壤種子庫(kù)種子數(shù)5月比上年9月減少了41.98%，7月比5月減少了73.56%。

不同季節(jié)土壤種子庫(kù)RGF 差異顯著（F2，42=6.929，P<0.05）。從9月到次年5月RGF增加了388.12%，從5月到7月RGF減少了63.86%。土壤種子庫(kù)中種子以一年生、多年生草本為主，未統(tǒng)計(jì)到灌木種子。

2.2 土壤種子庫(kù)種子發(fā)芽指數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)

種子發(fā)芽指數(shù)是衡量種子質(zhì)量的重要參數(shù)。試驗(yàn)結(jié)果表明，2015年9月土壤種子庫(kù)中種子發(fā)芽指數(shù)為11.833，2016年5月為10.019，2016年7月為8.686。從9月到次年7月土壤種子庫(kù)種子發(fā)芽指數(shù)顯著降低（F2，42=12.981，P<0.05）。與9月相比，次年5月種子發(fā)芽指數(shù)下降了15.33%，7月下降了26.59%。

2.3 土壤種子庫(kù)種子的垂直分布和RGF的垂直變化

9月和次年5月土壤種子庫(kù)種子數(shù)均隨著土壤深度的增加顯著下降（9月：F2，12=166.717，P<0.05 ；5月：F2，12=10.017，P<0.05）。與A層相比，9月B層土壤種子庫(kù)種子數(shù)降低了8854%，C層降低了92.95%；5月B層土壤種子庫(kù)種子數(shù)降低了84.76%，C層降低了90.39%（圖2a）。

3 結(jié)論與討論

有研究報(bào)道，錫林郭勒盟典型草原土壤種子庫(kù)密度為4 893.1～9 065.0粒/m2[21]。寧夏鹽池縣典型荒漠土壤種子庫(kù)密度為792.0～1 286.0粒/m2[22]。該研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古荒漠化草原種子成熟期土壤種子庫(kù)密度為999.63粒/m2，其種子庫(kù)密度遠(yuǎn)低于典型草原，與典型荒漠相似，表明這一地區(qū)草地已經(jīng)明顯退化，

各月

天童山森林土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量為12月> 3月> 9月> 6月[23]；各時(shí)期塔克拉瑪干沙漠北緣土壤種子庫(kù)總種子數(shù)為牧草落粒期>牧草返青期>牧草生長(zhǎng)發(fā)育期[24] 。該研究發(fā)現(xiàn)各月荒漠化草原土壤種子庫(kù)種子數(shù)為9月>5月>7月，表明荒漠化草原土壤種子庫(kù)也具有明顯季節(jié)變化趨勢(shì)。種子的輸入和輸出是決定土壤種子庫(kù)季節(jié)變化的基礎(chǔ)，而這與物種成熟物候有關(guān)。9月是大部分物種種子成熟季，種子成熟后，除小部分種子萌發(fā)外，其余大部分種子進(jìn)入休眠狀態(tài)保存在土壤種子庫(kù)中，此時(shí)土壤中種子總數(shù)最大。次年5—7月為生長(zhǎng)季，種子庫(kù)中大部分種子已經(jīng)萌發(fā)，此時(shí)種子儲(chǔ)量最少。

種子存活能力是影響土壤種子庫(kù)組成和密度的重要因素之一[25]，種子發(fā)芽指數(shù)是衡量種子質(zhì)量的重要參數(shù)。該研究發(fā)現(xiàn)9月種子發(fā)芽指數(shù)最高，7月最低。9月為種子成熟季，從母體脫落的新種子活力較高，經(jīng)過(guò)整個(gè)生長(zhǎng)季，土壤中活力較高的種子首先萌發(fā)，而活力較低的種子存留在土壤中。

荒漠化草原土壤種子庫(kù)存在明顯垂直分布異質(zhì)性。隨土壤深度的增加，土壤種子數(shù)逐漸減少。種子成熟后首先落在土壤表面，然后通過(guò)種子重力、動(dòng)物干擾及其他物理過(guò)程進(jìn)行二次分布。另外，土壤種子庫(kù)垂直分布特征與土壤條件（土壤結(jié)構(gòu)、土壤粒徑大小）、動(dòng)物選擇性捕食有關(guān)?；哪菰寥婪N子庫(kù)的垂直分布格局與其他學(xué)者研究結(jié)果一致，均表現(xiàn)為A > B > C。例如，寧夏荒漠草原不同封育年限土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量大部分集中在0～5 cm土層，6～10 cm土層分布較少[26]；不同放牧制度下短花針茅荒漠草原的土壤種子庫(kù)絕大多數(shù)分布在0～5 cm土層，少數(shù)分布在 5～10 cm土層內(nèi)，極少數(shù)分布在10～15 cm土層內(nèi)[27]。

土壤種子庫(kù)一般可分為短暫性種子庫(kù)和持久性種子庫(kù)兩大類[28-29]。土壤中不同位置的種子具有不同的生態(tài)學(xué)意義。土壤表面種子大多數(shù)為短暫性種子，其具有較強(qiáng)的萌發(fā)力，可對(duì)植被進(jìn)行補(bǔ)充。而土壤深層種子因缺乏萌發(fā)條件通常形成持久性種子，增加生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[20]。不同土壤深度快速萌發(fā)種子占土壤種子庫(kù)總種子數(shù)比例不同：A層（3348%）> B層（11.54%）> C層（9.38%）。這是由于土壤表層短暫性種子較多，環(huán)境適宜即可迅速萌發(fā)，而土壤深層多為持久性種子，較長(zhǎng)一段時(shí)間不會(huì)萌發(fā)。這也間接驗(yàn)證了土壤中有活力的種子一般集中在土壤表面[30]。A層高比例的快速萌發(fā)種子也與土壤環(huán)境有關(guān)。表層土是腐殖質(zhì)層，其溫度、濕度適宜，通氣性良好，因此存在于表層土的種子能夠快速萌發(fā)[23]。相反，深層土壤通氣性、營(yíng)養(yǎng)狀況相對(duì)較差，且外界環(huán)境對(duì)其影響較小，較穩(wěn)定的環(huán)境條件促使種子休眠。

土壤種子庫(kù)RGF在不同季節(jié)整體呈現(xiàn)出先上升后下降的單峰趨勢(shì)，即9月<次年5月>7月。這說(shuō)明，生長(zhǎng)季初期非禾草類種子相對(duì)于禾草類較早萌發(fā)。生長(zhǎng)季初期RGF從淺層到深層呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，種子成熟期的RGF從淺層到深層呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。這說(shuō)明早春A層非禾本科種子比禾本科種子萌發(fā)速度快，非禾本科種子的大量萌發(fā)對(duì)該地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)具有重要作用[31]，而在B、C兩層禾本科種子則比非禾本科種子萌發(fā)速度快，這與各種植物的生物學(xué)特性有關(guān)[15]。

該研究還發(fā)現(xiàn)土壤種子庫(kù)中以一年生、多年生草本為主，未統(tǒng)計(jì)到灌木種子。這說(shuō)明土壤種子庫(kù)對(duì)于灌木更新貢獻(xiàn)很小。曾彥軍等[16]認(rèn)為，除了干旱因子以外，過(guò)度放牧也是造成天然草地種子庫(kù)中主要建群植物特別是灌木和半灌木種子缺失的重要原因之一。放牧是內(nèi)蒙古草原主要利用方式，近年來(lái)，過(guò)度放牧現(xiàn)象日趨嚴(yán)重。因此，筆者認(rèn)為荒漠化草原未發(fā)現(xiàn)灌木種子的第一個(gè)原因是過(guò)度放牧降低了結(jié)實(shí)率。內(nèi)蒙古荒漠化草原（朱日和）主要建群植物為錦雞兒屬灌木。研究表明，害蟲對(duì)錦雞兒種子的取食率高達(dá)100%，危害程度極高[32]。因此，荒漠化草原未發(fā)現(xiàn)灌木種子的第二個(gè)原因可能是錦雞兒灌木種子被害蟲取食。這也說(shuō)明種子缺失是限制錦雞兒屬植物有性繁殖的主要原因之一。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年

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