王敏　江彪　何曉明　劉文睿　彭慶務(wù)　梁肇均　林毓娥

摘要 綜述了高溫對(duì)蔬菜作物的影響、耐熱性的鑒定方法、耐熱性分子遺傳、耐熱性相關(guān)基因方面的研究，分析了目前研究中存在的問(wèn)題，并對(duì)今后蔬菜作物的高溫脅迫研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞 蔬菜作物；耐熱性；分子遺傳

中圖分類號(hào) S63 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）13-0023-04

Inheritance Research Progress of Vegetables Heat Resistance

WANG Min，JIANG Biao，HE Xiaoming et al

（Vegatable Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Guangdong Vegetable New Technology Research， Guangzhou， Guangdong 510640）

Abstract Influences of heat on vegetable，determination of heat resistance，heatresistant molecular genetics，heatresistant genes were reviewed .In addition，problems existing in current studies were discussed， and related future research orientation was prospected.

Key words Vegetables；Heat resistance；Molecular inheritance

全球變暖引起的氣溫升高對(duì)植株的生長(zhǎng)和發(fā)育，尤其對(duì)農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)造成了不良影響[1-2]。因植物固有的生活方式，其必須適應(yīng)因晝夜交替、氣候變化和四季更替而產(chǎn)生的較大溫差[3]。在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，植株本身會(huì)產(chǎn)生一系列生理生化變化以適應(yīng)溫度的改變。但持續(xù)高溫會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生不良影響，阻礙了植株的生長(zhǎng)，因此對(duì)植物耐熱性的遺傳研究，對(duì)于作物的種質(zhì)資源改良、耐熱性的良種繁育和提高產(chǎn)量具有重要作用。

蔬菜作物往往會(huì)遇到高溫天氣，嚴(yán)重影響了果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量[4]，已成為目前限制蔬菜特別是瓜類蔬菜生產(chǎn)的關(guān)鍵因子之一。探究高溫?zé)岷εc蔬菜作物耐熱性的分子遺傳機(jī)理，對(duì)其耐熱性輔助育種具有指導(dǎo)意義。筆者介紹了高溫脅迫對(duì)蔬菜作物的生長(zhǎng)發(fā)育影響和耐熱性的鑒定方法，并重點(diǎn)闡述了耐熱性的分子遺傳研究，提出了目前研究中存在的問(wèn)題，并對(duì)該領(lǐng)域今后的研究方向進(jìn)行了展望。

1 高溫脅迫下生理生化變化

高溫脅迫會(huì)造成胚根伸長(zhǎng)受到抑制[5-6]，葉片萎蔫干枯，花粉活力下降[7]。對(duì)黃瓜而言，其品質(zhì)受到影響，畸形瓜率增加，果皮變硬，果實(shí)變苦，以及維生素含量下降[4，8]。高溫逆境下植株的生理和細(xì)胞變化主要可以分為以下三大類。

1.1 高溫脅迫下光合作用、呼吸作用和蒸騰作用的變化

當(dāng)蔬菜作物遇到高溫時(shí)，其葉綠體結(jié)構(gòu)受到損傷，光合色素降解，光合作用下降，影響植株的生長(zhǎng)[9]。因高溫使光系統(tǒng)II的電子傳遞被抑制，產(chǎn)生大量的活性自由基，損害植株的光合系統(tǒng)[10]。研究表明，黃瓜苗期遇到高溫時(shí)，其凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）等指標(biāo)均顯著下降[11]。大蔥的PSⅡ受體側(cè)電子傳遞體耐熱性與植株的耐熱性呈正相關(guān)關(guān)系[12]。一般耐熱的蔬菜作物，其呼吸作用在高溫脅迫時(shí)表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，而熱敏品種則一直表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，如黃瓜[13]。高溫脅迫下，蔬菜作物的蒸騰速率大于吸收速率，組織內(nèi)的含水量減少但其束縛水含量相對(duì)增加， 束縛水含量增加有助于增強(qiáng)蔬菜對(duì)高溫的抗性[14]。研究表明，蘿卜在高溫脅迫下的死株數(shù)與自由水/束縛水極顯著正相關(guān)[15]。耐熱大白菜品種的相對(duì)含水量較高[16]。

1.2 高溫脅迫下相關(guān)生理生化指標(biāo)的變化

高溫脅迫下，蔬菜作物的蛋白質(zhì)含量、抗氧化系統(tǒng)、酶活性、內(nèi)源激素含量以及其他指標(biāo)均會(huì)受到影響。植物在遇到高溫?zé)岷r(shí)，熱激蛋白會(huì)短時(shí)間內(nèi)合成，從而增強(qiáng)植株的耐熱性，維持細(xì)胞正常的生命活力[17-18]。研究表明，番茄花粉對(duì)高溫的抵抗能力下降，主要是因其缺乏熱激蛋白[19]。植株在高溫時(shí)，為抵抗高溫，相關(guān)的抗氧化酶系統(tǒng)如過(guò)氧化物酶（POD） 、過(guò)氧化氫酶（CAT） 、超氧化物歧化酶（SOD）等以及可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在活性氧的清除、維護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性方面起重要作用[20-22]。高溫脅迫下，裸仁南瓜幼苗中的POD活性提高，CAT活性下降，脯氨酸含量增加[23]。研究表明，36 ℃高溫脅迫下，蘿卜耐熱品種幼苗的過(guò)氧化物酶活性表現(xiàn)為上升趨勢(shì)[24]。高溫脅迫下的西瓜根系活力、光合速率、丙二醛含量顯著升高，抗氧化酶活性顯著升高[25]，且西瓜幼苗的生長(zhǎng)受到抑制，相對(duì)電導(dǎo)率顯著上升[26]。黃瓜遇到高溫脅迫時(shí)，其脯氨酸含量增加，細(xì)胞膜的穩(wěn)定性下降，電導(dǎo)率升高[6-7，27]。高溫脅迫下，甜瓜耐熱品種的可溶性蛋白含量顯著增加，而熱敏品種則下降[28]。

植物激素如脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）、乙烯（ETH）和細(xì)胞分裂素（CTK）等在植株耐熱性方面起重要作用。高溫時(shí)，辣椒葉片內(nèi)的ABA含量上升[29]，活性氧增加[30]。ABA在植株抵抗高溫脅迫時(shí)發(fā)揮了一定作用[19，31]。研究表明，內(nèi)源ABA含量的增加，可以提高葡萄和黃瓜的耐熱性[32-33]。SA含量在黃瓜遇到高溫時(shí)發(fā)生上調(diào)[34]。外源施加SA可以提高芥末幼苗的耐熱性，同時(shí)植株體內(nèi)的過(guò)氧化氫含量增加[35]。耐熱玉米中的細(xì)胞分裂素（CTK）含量高于熱敏材料[36]。菜豆在高溫脅迫下，乙烯的釋放量顯著上升[37]。蘿卜在高溫脅迫時(shí)，體內(nèi)的可溶性糖和脯氨酸含量均表現(xiàn)出逐漸上升趨勢(shì)[38]。耐熱甜瓜在高溫下會(huì)表現(xiàn)出葉片電導(dǎo)率增加、葉綠素含量及花粉活力下降的缺陷表型[39]。熱脅迫下辣椒花器官中的乙烯合成升高[40]。

1.3 高溫脅迫下細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化

植株在高溫下生長(zhǎng)，不僅其生理生化指標(biāo)發(fā)生變化，也會(huì)影響植株的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。研究表明，甘藍(lán)葉片表面蠟粉晶粒的結(jié)構(gòu)和數(shù)量可能會(huì)影響其耐熱能力[41]。耐熱甘藍(lán)的葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)、亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)能保持正常狀態(tài)和完整性，而熱敏品種微觀細(xì)胞出現(xiàn)紊亂[42-43]。耐熱蘿卜品種的葉表皮氣孔密度大，體積小，葉片厚，葉肉細(xì)胞排列緊密[44]。

2 耐熱性的鑒定方法

耐熱性的鑒定方法包括直接鑒定法和間接鑒定法，其中直接鑒定法是在自然高溫條件下，通過(guò)觀察植株的表型特征來(lái)評(píng)價(jià)作物品種的耐熱性，表型特征一般包括植株的長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性等。有學(xué)者通過(guò)田間觀察蘿卜的葉片外部形態(tài)來(lái)評(píng)價(jià)植株的耐熱性[44]。大白菜葉片皺縮反卷程度可以作為鑒定植株耐熱性的指標(biāo)[45]。南瓜的高溫坐果率和產(chǎn)量可以作為觀賞南瓜耐熱性鑒定指標(biāo)[46]。

間接鑒定法一般是通過(guò)生理指標(biāo)的測(cè)定和植株細(xì)胞結(jié)構(gòu)的觀察來(lái)鑒定植株的耐熱能力。其中生理指標(biāo)包括電導(dǎo)率和SOD酶活性等。研究表明，植株的細(xì)胞結(jié)構(gòu)觀察，一般是對(duì)葉綠體的結(jié)構(gòu)、氣孔的數(shù)目和結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，分析耐熱和熱敏品種之間的細(xì)胞學(xué)結(jié)構(gòu)變化[47]。細(xì)胞膜的熱穩(wěn)定性即高溫脅迫下細(xì)胞的電導(dǎo)率直接反映植物的耐熱程度[6，48]。西瓜在開花期時(shí)，40 ℃時(shí)花粉萌發(fā)率可以作為耐熱鑒定指標(biāo)[26]。節(jié)瓜的葉片萎蔫指數(shù)、苗期相對(duì)電導(dǎo)率、發(fā)芽率以及胚根生長(zhǎng)速度以及45 ℃處理存活率可以綜合評(píng)價(jià)節(jié)瓜的耐熱性[49]。利用電導(dǎo)法測(cè)定幼苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜熱穩(wěn)定性，可以基本反映番茄植株的耐熱性[50]。

3 耐熱性分子遺傳研究

3.1 耐熱性遺傳規(guī)律

蔬菜作物的耐熱性受環(huán)境影響較大，遺傳規(guī)律較為復(fù)雜。研究表明，番茄的耐熱性符合加性-顯性遺傳模型，以加性效應(yīng)為主，也有顯性效應(yīng)[51]。甘藍(lán)、大白菜和茄子的耐熱性遺傳均為不完全顯性，受2對(duì)以上基因控制，以加性效應(yīng)為主[52-54]。黃瓜耐熱性屬于多基因控制的數(shù)量性狀，由主效基因控制，以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)較小[53，55]。還有研究發(fā)現(xiàn)黃瓜耐熱性的顯性方差與環(huán)境方差的差異達(dá)極顯著水平，說(shuō)明耐熱性的遺傳效應(yīng)可以通過(guò)雜交優(yōu)勢(shì)育種加以利用[55]。

3.2 耐熱性分子標(biāo)記

研究者利用大白菜重組近交系群體，共檢測(cè)到9個(gè)與耐熱性緊密連鎖的分子標(biāo)記，且其分布于大白菜的5個(gè)連鎖群上[56]。對(duì)番茄種質(zhì)進(jìn)行分析，篩選到與耐熱性相關(guān)SSR標(biāo)記和RAPD標(biāo)記各1個(gè)，準(zhǔn)確率達(dá)90%以上[57]。通過(guò)構(gòu)建大白菜AFLP和RAPD圖譜，研究者獲得了5個(gè)與耐熱性QTLs緊密連鎖的側(cè)連分子標(biāo)記，它們與QTL間的距離為0.1～2.4 cM[58]。在黃瓜耐熱性分子標(biāo)記研究方面，以631-1（耐熱）和602（熱敏）構(gòu)建的F2群體，獲得3個(gè)QTL位點(diǎn)，貢獻(xiàn)率分別為6.18%、10.36%和1056%[59]。研究者以耐高溫自交系863-7和不耐高溫自交系863-6構(gòu)建F2群體，獲得了與黃瓜耐高溫性狀連鎖的1個(gè)SSR標(biāo)記和9個(gè)SRAP標(biāo)記，表型貢獻(xiàn)率為6%～17%[60]。另有研究檢測(cè)出1個(gè)位于黃瓜第5號(hào)染色體上的耐熱性QTL，介于標(biāo)記SSR02459和SSR20434，該位點(diǎn)能夠解釋110%的表型變異率[61]。

4 耐熱性相關(guān)基因研究

4.1 擬南芥和水稻耐熱相關(guān)基因

高溫脅迫下，植株會(huì)做出熱激反應(yīng)，積累熱激蛋白（HSPs）是由熱激蛋白轉(zhuǎn)錄因子（HSFs）所調(diào)控。研究表明，熱激蛋白的保護(hù)作用、未飽和的膜脂質(zhì)以及活性氧的清除對(duì)于植株抵抗高溫具有重要作用[62-68]。如擬南芥HSFA1a和HSFA1b在調(diào)節(jié)初期的熱激反應(yīng)上非常重要，但它們的功能是冗余的[69]。HSFA2是最易受熱激誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子[70]。研究表明，番茄內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小熱激分子蛋白LeHSP21.3和擬南芥AtHSP22.0在高溫下的表達(dá)量顯著升高，從而對(duì)高溫產(chǎn)生一定的抵御作用[71-72]。煙草中過(guò)表達(dá)甜椒細(xì)胞質(zhì)小分子熱激蛋白基因CaHSP26可以顯著提高轉(zhuǎn)基因植株的耐熱能力[73]。葉綠體小分子熱激蛋白（CPsHSP）在植物遇到熱脅迫時(shí)，對(duì)光合作用機(jī)構(gòu)有保護(hù)作用[74]，可以減輕光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的光抑制[75]。同種植物的不同基因型中，耐熱性的強(qiáng)弱與該基因的表達(dá)水平有關(guān)[76]。另外，鈣調(diào)蛋白（CaM）也參與熱激信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)，擬南芥AtCaM3突變體對(duì)熱害的耐受性下降，過(guò)表達(dá)該基因則能增強(qiáng)該基因的耐熱性[77]。水稻E3泛素連接酶基因OsHTAS能夠通過(guò)過(guò)氧化氫誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉來(lái)提高植株的耐熱能力[78]。核仁DEAD-Box RNA解旋酶TOGR1能夠作前體rRNA分子伴侶來(lái)調(diào)節(jié)水稻的耐熱生長(zhǎng)[79]。

4.2 蔬菜作物耐熱相關(guān)基因

熱激蛋白（HSPs）在蔬菜作物抵抗高溫耐熱性方面具有重要作用。線粒體和葉綠體中的sHsps在植株耐熱性方面發(fā)揮重要作用，其可以保護(hù)光合系統(tǒng)Ⅱ蛋白質(zhì)復(fù)合物不受損傷，保證細(xì)胞正常的電子傳遞、ATP 合成，使得植物在高溫脅迫下保持正常生長(zhǎng)[80]。研究表明，番茄線粒體HSP22蛋白的積累可以提高其細(xì)胞的抗氧化脅迫能力和適應(yīng)性[81]。LeHsp110 ClpB 在番茄葉片中呈熱誘導(dǎo)型表達(dá)，該蛋白定位于葉綠體基質(zhì)，表達(dá)量降低時(shí)，植株對(duì)溫度更加敏感[82]。研究者將辣椒的小熱激蛋白基因CaHSP24進(jìn)行分子克隆和逆境表達(dá)分析，發(fā)現(xiàn)該基因在非生物脅迫下的表達(dá)量明顯上升，說(shuō)明該基因參與了植株的逆境響應(yīng)[83]。另外，將辣椒的CaHSP26基因在擬南芥中異位過(guò)表達(dá)，可以增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植株耐熱能力[84]。葉用萵苣熱激蛋白基因LsHsp70-2711在耐熱品種中表達(dá)量高于熱敏品種，定位于細(xì)胞質(zhì)中[85]。蠶豆小熱激蛋白（sHSP）和熱激蛋白70（Hsp70）在熱脅迫下均呈上調(diào)表達(dá)[86]。不結(jié)球白菜的熱激蛋白基因能在熱脅迫下被顯著誘導(dǎo)[87]。

此外，有研究者從番茄葉片中分離到葉綠體ω-3脂肪酸去飽和酶基因（LeFAD7），該基因表達(dá)受低溫、水分、鹽脅迫誘導(dǎo)，但受高溫脅迫抑制；抑制該基因表達(dá)可提高番茄植株的耐熱性[88]。當(dāng)植物葉綠體和細(xì)胞質(zhì)的膽堿氧化酶基因codA在番茄體內(nèi)過(guò)表達(dá)時(shí)，甜菜堿含量升高的同時(shí)，轉(zhuǎn)基因番茄的耐熱性也提高[89]。菠菜BADH基因在煙草中異位表達(dá)時(shí)，轉(zhuǎn)基因煙草中的甜菜堿含量升高，且其耐熱性也增強(qiáng)[90]（表1）。

5 存在問(wèn)題與展望

目前，耐熱品種的選育已成為提高蔬菜作物產(chǎn)量的重要途徑之一，但國(guó)內(nèi)外大多仍采用傳統(tǒng)的育種方法進(jìn)行耐熱品種的選育，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且很難實(shí)現(xiàn)品質(zhì)、產(chǎn)量與耐熱的高度聚合。在蔬菜耐熱性的分子研究方面，雖然有些作物已經(jīng)初步檢測(cè)到與耐熱性相關(guān)的QTL位點(diǎn)，但尚未分離出優(yōu)質(zhì)的耐熱基因，且蔬菜作物在耐熱分子機(jī)理方面的研究仍為空白。

在今后蔬菜作物耐熱性遺傳研究方面，應(yīng)著力開展以下研究：①蔬菜作物耐熱資源的篩選。在收集資源的基礎(chǔ)上，采用苗期電導(dǎo)率方法進(jìn)行耐熱資源的初步篩選，結(jié)合其他耐熱指標(biāo)，獲得優(yōu)良的耐熱資源；②構(gòu)建優(yōu)良的遺傳群體，對(duì)控制蔬菜作物耐熱性的基因進(jìn)行遺傳分析；③在遺傳分析的基礎(chǔ)上，獲得與耐熱性緊密連鎖的分子標(biāo)記，為耐熱性分子輔助育種提供參考；④挖掘蔬菜作物耐熱的相關(guān)基因，探索耐熱性的分子機(jī)制，最終為提高蔬菜作物的耐熱性奠定基礎(chǔ)。

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