韓冰雪　趙光影 臧淑英　邵宗仁

摘要 [目的]研究大興安嶺多年凍土區(qū)不同森林植被類型不同深度土壤碳、氮含量及相關(guān)酶活性的特征，為深入了解凍土區(qū)森林濕地的碳、氮?jiǎng)討B(tài)及凍土區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供理論依據(jù)。[方法]以大興安嶺典型植被類型落葉松、樟子松及白樺為研究對(duì)象，分析不同植被不同土層碳、氮含量及相關(guān)酶活性特征。[結(jié)果]隨著土壤深度的增加，不同植被類型土壤溶解性有機(jī)碳、土壤有機(jī)碳、土壤硝態(tài)氮、土壤銨態(tài)氮、土壤脲酶、土壤蔗糖酶均逐層降低。0～10 cm土層，土壤溶解性有機(jī)碳含量落葉松分別顯著高于樟子松和白樺（P<0.01）；樟子松銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量分別顯著高于落葉松、白樺（P<0.05）；脲酶活性落葉松最高，分別為樟子松和白樺的1.44倍、1.28倍（P<005）；蔗糖酶活性由低到高依次為落葉松、樟子松、白樺（P<0.05）。10～20、20～30 cm土層與其規(guī)律相似。相關(guān)性分析表明，蔗糖酶對(duì)土壤有機(jī)碳、溶解性有機(jī)碳含量的影響最大，其相關(guān)系數(shù)分別為0.945、0.931（P<0.01）。脲酶對(duì)銨態(tài)氮含量的影響較大，相關(guān)系數(shù)為0.790（P<0.05）。[結(jié)論]大興安嶺多年凍土區(qū)不同森林濕地植被土壤碳、氮含量均有一定的規(guī)律性和差異性，表明植被類型是影響土壤碳、氮循環(huán)過(guò)程的重要因素。

關(guān)鍵詞 多年凍土；森林濕地；土壤碳氮；土壤酶；大興安嶺

中圖分類號(hào) S714 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）13-0136-05

Soil Carbon and Nitrogen Contents and Enzyme Activities in Forest Wetlands in Permafrost Regions of Daxingan Mountains

HAN Bingxue，ZHAO Guangying，ZANG Shuying et al

（Key Laboratory of Remote Sensing Monitoring of Geographic Environment in Common Universities of Heilongjiang Province，Harbin Normal University，Harbin ，Heilongjiang 150025）

Abstract [Objective] The characteristics of soil carbon and nitrogen contents and related enzyme activities were detected at different depths of different forest vegetation types in permafrost regions of Daxingan Mountains，which provided an important theoretical basis for understanding the dynamics of carbon and nitrogen in forest wetlands and the protection of ecological environment in permafrost regions.[Method]Taking three typical vegetation types （Larix gmelini，Pinus sylvestris var.mongolica and Betula platyphylla） as the test objects，and the characteristics of carbon and nitrogen contents and related enzyme activities at different depths of different vegetation types were measured.[Result] The contents of research elements in different vegetation types tended to decrease with the depth of soil profile. 0-10 cm layer： The content of dissolved organic carbon（DOC） in Larix gmelini was extremely significantly higher than that of Pinus sylvestris var.mongolica and Betula platyphylla （P<0.01）； The contents of ammonium nitrogen and nitrate nitrogen in Pinus sylvestris var.mongolica were respectively significantly higher than that in Larix gmelini and Betula platyphylla （P<0.05）； The urease activity of Larix gmelini was the highest ，which was 1.44 times and 1.28 times of Pinus sylvestris var.mongolica and Betula platyphylla （P<0.05）； The invertase activity was Larix gmelini

Key words Permafrost；Forest wetlands；Soil carbon and nitrogen；Soil enzymes；Daxingan Mountains

在中、高緯度地區(qū)，持續(xù)凍結(jié)時(shí)間在2年或2年以上的巖土和土壤被稱為多年凍土[1]。多年凍土不僅是寒冷地區(qū)的重要標(biāo)志，同時(shí)也具有重要的環(huán)境意義，對(duì)地下水的補(bǔ)給、徑流、排放條件、植被發(fā)育、環(huán)境生態(tài)等都具有決定性作用[2]。我國(guó)多年凍土主要分布于青藏高原及東北大小興安嶺地區(qū)。大興安嶺地區(qū)的多年凍土是歐亞大陸高緯度凍土區(qū)的前緣，屬于典型的寒溫帶凍土區(qū)，也是我國(guó)典型的凍土濕地分布區(qū)，它構(gòu)成了大興安嶺地區(qū)獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)[2]。

多年凍土的分布除受氣候、緯度的控制外，還受地形、森林植被等自然因素的影響[2]。因此，大興安嶺地區(qū)的凍土與植被密切相關(guān)，不同植被的生長(zhǎng)情況勢(shì)必對(duì)其所處的凍土區(qū)域產(chǎn)生一定影響，同時(shí)凍土也影響大興安嶺的生態(tài)環(huán)境[3]。由于凍土存在，很多植被會(huì)呈淺根系分布，長(zhǎng)期依靠?jī)鼋Y(jié)滯水維持生長(zhǎng)，同時(shí)與凍土共同儲(chǔ)存了大量淡水資源，從而形成典型的凍土森林[4]。森林作為重要的碳源或碳匯，在全球碳、氮循環(huán)過(guò)程中占據(jù)至關(guān)重要的地位[5]。碳和氮是重要的生命物質(zhì)，也是地球非生物組成部分的主要元素，它們的形態(tài)轉(zhuǎn)化是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量交換的關(guān)鍵[6]。土壤中碳、氮的轉(zhuǎn)化與土壤酶的酶促作用密不可分，由于植被群落多樣性的差異，土壤酶在不同植被類型下其酶促反應(yīng)的條件不同，繼而影響酶活性的大小，因此研究土壤酶活性對(duì)了解碳氮轉(zhuǎn)化循環(huán)過(guò)程具有重要的科學(xué)意義[7]。

雖然目前對(duì)于土壤碳、氮及酶的研究較多，但其研究對(duì)象多為農(nóng)田、草原和受到人為干擾影響的區(qū)域，對(duì)于天然森林濕地土壤碳氮和酶的研究相對(duì)較少，尤其是凍土區(qū)域中的天然森林濕地更為罕見(jiàn)。筆者以大興安嶺多年凍土區(qū)天然森林濕地中的典型植被落葉松、樟子松、白樺為研究對(duì)象，探討不同植被類型下多年凍土的碳、氮含量特征，并進(jìn)一步研究其與土壤酶活性之間的關(guān)系，揭示多年凍土碳、氮含量的垂直分布、植被類型間的差異，旨在更深入地了解不同濕地植被下多年凍土的有機(jī)碳、無(wú)機(jī)氮等在碳、氮循環(huán)過(guò)程中的作用，從而為研究?jī)鐾恋奶?、氮循環(huán)提供理論依據(jù)，同時(shí)對(duì)大興安嶺地區(qū)多年凍土的質(zhì)量評(píng)價(jià)、生態(tài)環(huán)境效益評(píng)價(jià)具有重要的參考價(jià)值及指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)位于黑龍江北部大興安嶺地區(qū)漠河縣（122°12′16.3″～122°21′7.8″ E ，53°26′30.6″～53°28′6.3″ N），屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，受大陸及海洋季風(fēng)的交替影響[8]，夏季濕熱多雨，冬季寒冷漫長(zhǎng)。年均溫約

-3 ℃ ，年均降水量約400 mm，無(wú)霜期為90～110 d。研究樣地設(shè)在山間廣闊、平坦的溝谷地帶，有苔蘚和泥炭層的沼澤化地段，凍土溫度更低，地下冰更為發(fā)育，凍土厚度更大，地下凍土層成為天然的隔水板，地上發(fā)育成濕地[4，9]。土壤主要為草甸土和沼澤土。主要植被為興安落葉松（Larix gmelini）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）和白樺（Betula platyphylla）。

1.2 樣品采集與處理 選取大興安嶺地區(qū)多年凍土區(qū)域中較為典型的植被——落葉松、樟子松以及白樺為研究對(duì)象。在坡度、坡向和生長(zhǎng)環(huán)境基本相同的情況下，依據(jù)不同植被類型設(shè)置3處樣地，在各樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)間隔10 m、大小20 m×20 m的樣方作為重復(fù)，并在每個(gè)樣方內(nèi)按“S”型布設(shè)的方式，選取5個(gè)樣點(diǎn)，移去樣地表面的凋落物和腐殖質(zhì)后，用內(nèi)徑5 cm的土鉆按照0～10、10～20、20～30 cm分層采集土壤。將采回的新鮮土樣，剔除動(dòng)植物殘?bào)w及石礫等雜物后分成2部分。一部分過(guò)2 mm孔徑篩，將其均勻混合后放置于冰箱中，在4 ℃條件下密封保存，用于溶解性有機(jī)碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等的測(cè)定；另一部分置于通風(fēng)、陰涼且干燥的室內(nèi)風(fēng)干，用于土壤基本理化性質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）。稱取10.0 g新鮮土壤，放入盛有50 mL蒸餾水的三角瓶中，常溫下振蕩浸提30 min，然后用高速離心機(jī)以5 000 r/min離心10 min，用0.45 μm濾膜抽濾，再向每個(gè)樣品的濾液中加1～2滴2 mol/L的HCl，最后采用Multi N/C 2100 TOC儀器（德國(guó)耶拿）測(cè)定土壤中DOC含量[10]。

1.3.2 土壤有機(jī)碳（SOC）。稱取0.1 g干土，裝入燃燒舟，向其中加入10%的HCl，直至HCl把土壤浸沒(méi)并完全無(wú)氣體產(chǎn)生，然后用Multi N/C 2100 TOC儀器（德國(guó)耶拿）通過(guò)高溫燃燒法測(cè)定SOC含量[11]。

1.3.3 土壤硝態(tài)氮。采用雙波長(zhǎng)紫外分光光度校正因數(shù)法測(cè)定。

1.3.4 土壤銨態(tài)氮。采用氯化鉀浸提-靛酚藍(lán)比色法測(cè)定（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的測(cè)定均用2 mol/L KCl溶液浸提，水土比為5 ∶1）。

1.3.5

土壤酶。土壤脲酶活性采用苯酚鈉次氯酸鈉顯色法測(cè)定，酶活性以24 h內(nèi)1 g土中NH4+-N的毫克數(shù)表示，土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸顯色法測(cè)定，酶活性以24 h內(nèi)1 g土中葡萄糖的毫克數(shù)表示[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。運(yùn)用單因素方差分析法比較不同樣地間各個(gè)指標(biāo)的差異性，并通過(guò)雙變量相關(guān)分析法計(jì)算土壤碳、氮含量與酶活性之間Pearson相關(guān)系數(shù)。同時(shí)利用Excel 2007和OriginPro 8.5完成相關(guān)圖表的制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類型下土壤碳含量的特征

2.1.1 SOC含量特征。由圖1可知，不同植被類型下SOC含量均隨土層深度的增加而減少，落葉松、樟子松及白樺SOC含量在0～30 cm土層分別為7.95～83.50、5.40～12310、6.32～83.23 g/kg，樟子松的SOC含量受土層深度影響最大。

不同植被類型間各層SOC含量差異明顯，其中0～10 cm土層樟子松的SOC含量最高，分別是落葉松及白樺的113倍和1.45倍（P>0.05），10～20 cm土層白樺的SOC含量極顯著高于落葉松和樟子松（P<0.01），而20～30 cm土層落葉松的SOC含量顯著高于樟子松、白樺（P<0.05）。

2.1.2 DOC含量特征。由圖2可知，0～30 cm土層內(nèi)，落葉松、樟子松和白樺的DOC含量分別為90.17～597.76、12594～515.86、111.01～375.99 mg/kg，土層深度的變化對(duì)落葉松DOC含量影響最大。不同植被類型下土壤DOC含量均隨土層深度的增加而遞減。

不同植被類型間各層DOC含量存在顯著差異，0～10 cm土層，落葉松的DOC含量極顯著高于樟子松和白樺（P<0.01），20～30 cm土層，DOC含量顯著低于樟子松、白樺（P<0.05），但10～20 cm土層，白樺DOC含量極顯著高于樟子松、落葉松（P<0.01）。

2.1.3 DOC/SOC的特征。方差分析結(jié)果表明，在垂直剖面上，落葉松3個(gè)土層間的DOC/SOC均無(wú)顯著差異（P>005）；樟子松3個(gè)土層間的DOC/SOC均有差異，且其0～10 cm與20～30 cm土層，DOC/SOC有極顯著差異（P<001）；白樺除0～10 cm與10～20 cm土層DOC/SOC無(wú)顯著差異外（P>0.05），其他土層間均有極顯著差異（P<0.01）。

通過(guò)不同植被類型之間的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，0～10 cm土層，落葉松、白樺DOC/SOC均與樟子松有極顯著差異（P<0.01），10～20 cm土層，僅樟子松與白樺的DOC/SOC存在顯著差異（P<0.05），20～30 cm土層，落葉松與樟子松、白樺的DOC/SOC有極顯著差異（P<0.01）。

2.2 不同植被類型下土壤氮含量的特征 在垂直剖面上，不同植被類型下土壤的銨態(tài) 氮及硝態(tài)氮含量均隨土層深度的增加而不斷減少（圖3、4）。方差分析結(jié)果表明，0～10 cm土層落葉松的銨態(tài)氮含量以及樟子松、白樺的硝態(tài)氮含量均與其10～20、20～30 cm土層含量差異顯著（P<005）。同時(shí)，樟子松0～10 cm土層銨態(tài)氮含量、落葉松0～10 cm土層硝態(tài)氮含量皆與其20～30 cm土層含量差異顯著（P<005）。

通過(guò)不同植被類型間的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，0～10 cm土層，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量皆為樟子松最高，且落葉松的銨態(tài)氮含量是其71.52%（P<0.05），白樺的硝態(tài)氮含量為其29.11%（P<0.05）。而10～20和20～30 cm土層，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量由低到高依次為落葉松、樟子松、白樺和白樺、樟子松、落葉松。該2層落葉松土壤銨態(tài)氮含量與樟子松存在顯著差異（P<0.05），與白樺存在極顯著差異（P<0.01）。同時(shí)20～30 cm土層，樟子松、白樺均與落葉松土壤硝態(tài)氮含量存在顯著差異（P<0.05）。

2.3 不同植被類型下土壤酶活性特征 由圖5、6可知，在垂直剖面上，不同植被類型下土壤脲酶及蔗糖酶活性均隨土層深度的增加而不斷降低。落葉松0～10 cm土層土壤脲酶活性以及樟子松0～10 cm土層蔗糖酶活性分別與其10～20、20～30 cm土層有極顯著差異（P<0.01）。樟子松3個(gè)土層間脲酶活性、白樺3個(gè)土層間蔗糖酶活性均差異極顯著（P<001），且白樺0～10和10～20 cm土層土壤脲酶活性均與其20～30 cm土層有極顯著差異（P<0.01）。

不同植被類型間各層土壤酶活性差異明顯，0～10 cm土層，土壤脲酶活性為落葉松最高，分別為樟子松和白樺的144倍、1.28倍（P<0.05）；10～20、20～30 cm土層，土壤脲酶活性均為白樺最高，樟子松次之，落葉松最低，此外，10～20 cm土層，樟子松、白樺均與落葉松土壤脲酶活性有極顯著差異（P<0.01），20～30 cm土層，白樺與落葉松土壤脲酶活性有顯著差異（P<0.05）。而0～10 cm土層，土壤蔗糖酶活性為白樺最高，樟子松次之，落葉松最低，且彼此間土壤蔗糖酶活性皆有顯著差異（P<0.05）；10～20 cm土層，白樺土壤蔗糖酶活性極顯著高于落葉松、樟子松（P<0.01）；20～30 cm土層，白樺及落葉松土壤蔗糖酶活性均顯著高于樟子松（P<0.05）。

2.4 土壤碳、氮及酶之間的相關(guān)性分析 由表1可知，蔗糖酶活性與SOC及DOC含量極顯著相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.945和0.931；脲酶活性與銨態(tài)氮含量顯著相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為0.790。

3 討論

3.1 不同植被類型下的土壤碳、氮含量 3種濕地植被類型土壤在垂直剖面上，土壤有機(jī)碳、溶解性有機(jī)碳含量自上而下呈逐漸下降趨勢(shì)。多數(shù)情況下，各類植物的枯枝落葉等均集中于土壤表層，且植物根系密度在土壤表層最大，隨著土壤深度的增加逐漸減小，這使同一植被類型不同土層之間攝入的有機(jī)物質(zhì)含量存在明顯差異[13]。同時(shí)，研究區(qū)內(nèi)物種豐富度高，有喬木、灌木以及草本各類植物，各層次植物大部分的功能細(xì)根均集聚在土壤表層，使土壤表層根系分泌物含量較高，根系周轉(zhuǎn)速率更快，并伴有大量植物殘?bào)w等凋落物，從而為表層土壤提供較多的有機(jī)質(zhì)，并進(jìn)一步提高了土壤微生物的生物量和活性[14]。此外，相較于深層土壤，表層土壤質(zhì)地更疏松，其土壤含水量、容重、硬度和土壤熟化程度更高，氧氣更充足，團(tuán)聚體豐富且吸附性更強(qiáng)，從而為土壤有機(jī)碳、溶解性有機(jī)碳及其他土壤養(yǎng)分等在表層的累積創(chuàng)造了良好的條件[15]。

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