李焱，袁雅麗，司劍華

(1.北京林業(yè)大學 林學院，北京 100083；2.青海大學農(nóng)牧學院，青海 西寧 810016)

青海省天峻縣位于36°54′-39°12′N與96°49′-99°42′E之間，海拔2 850-5 826.8m，以山地為主，土地總面積2.57×104km2[1]。全縣最高海拔5 826.8m，最低海拔2 850m，相對高差近3 000m，區(qū)域間差異大。氣候嚴寒，年平均氣溫1.2℃，年≥0℃積溫965℃[2]。全縣年平均氣溫在-5.3到-0.9℃之間，全年無絕對無霜期，無明顯四季之分[3]。凍土面積較廣、厚度較大，其作為青藏高原重要的氣候生態(tài)系統(tǒng)之一，屬于全球氣候變化敏感和生態(tài)系統(tǒng)脆弱的典型區(qū)域[4]。該區(qū)造林困難，林木年生長量極小，植物的生長季節(jié)相當短，全年合計不到110d[5]，并且生長季節(jié)內(nèi)經(jīng)常出現(xiàn)風雪霜凍、強冰雹，冷空氣與寒潮侵入頻繁，強度較大，制約了天峻縣林業(yè)的發(fā)展。

天峻縣域內(nèi)主要綠化樹種為烏柳(SalixcheilophilaSchneid.)，且其生長緩慢，天峻縣無經(jīng)濟林。多年來，天峻縣城鄉(xiāng)綠化造林成果很不理想，其中的主要問題在于樹木保存率低，生長慢及苗木質(zhì)量差。因為該地區(qū)的特殊氣候原因，城鄉(xiāng)綠化造林成活率低。縱然能夠成活，樹木的生長情況也差。烏柳是楊柳科(Salicaceae)多年生落葉灌木或小喬木，是我國的特有種[6]，主要分布于我國寧夏、西藏、甘肅、陜西、青海等省(區(qū))，生長于海拔750-3 000m的地區(qū)[7]。烏柳生命力強，耐風蝕、沙埋和輕度鹽漬化，耐旱抗寒[8]，適生氣溫為10-25℃。在我國環(huán)境較為惡劣的西北沙區(qū)發(fā)揮了顯著的防風固沙、水土保持、改善環(huán)境的功能[9]。烏柳被喻為防風固沙先鋒植物，是沙地的重要造林樹種，也是沙區(qū)重要能源樹種[10]。為了保證該地區(qū)城鄉(xiāng)綠化的造林質(zhì)量，提高造林成活率，在青海省天峻縣高海拔凍土層造林試驗區(qū)從土壤溫度、大氣溫度等方面進行烏柳造林試驗研究,探討高寒地區(qū)造林工作中如何恰當?shù)靥幚須鉁?、土溫與植物生長的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區(qū)位于天峻縣新源鎮(zhèn)，平均海拔3 400m，屬高原大陸性氣候，晝夜溫差大，多風少雨，蒸發(fā)量大，干旱、風沙災(zāi)害頻繁，年平均降水量為300mm；苗圃地土質(zhì)為砂質(zhì)壤土，酸堿度在8.4左右；試驗地年平均氣溫5-6℃，氣溫變化幅度大。全年最高氣溫25℃，最低氣溫-22℃，無絕對無霜期(該地區(qū)夏天也會出現(xiàn)霜雪天氣)。

1.2 試驗材料

苗木 在青海省瑪可河苗木培育基地選取3年實生烏柳苗木，地徑2-3cm，株高2.2-2.5m，冠幅40-50cm。

設(shè)備 采用農(nóng)用/地熱專用變功率電熱帶(型號15DRXW720-J-220)，工作電壓220V交直流兩用。用自控溫電熱帶將電能轉(zhuǎn)化為熱量，以土壤和無機鹽相變蓄能為儲能介質(zhì)，以塑料薄膜為保溫、保墑措施，構(gòu)成土壤增溫保溫集成系統(tǒng)(青海萬通新能源技術(shù)開發(fā)股份有限公司提供)。試驗鋪設(shè)電纜2 500m，電熱帶3 000m，相變材料120kg。

儀器 60cm土壤探針溫度計，Li-6400型便攜式光合測定儀。

1.3 試驗設(shè)計

設(shè)定4個不同的土壤增溫處理和1個空白處理，增溫區(qū)土壤溫度設(shè)置為：增溫2.0℃，增溫4.0℃，增溫6.0℃，增溫8.0℃。每個試驗區(qū)中種植100株烏柳，試驗區(qū)面積50m×50m，株行距0.5m ×0.5m。確保烏柳生長期內(nèi)每個區(qū)域的撫育管理一致。每個區(qū)域中選定10株烏柳，于特定時間對大氣溫度、土壤溫度和烏柳葉片的光合指標進行測定。

1.4 測定方法及指標

1.4.1 測定方法

在2016年7-9月烏柳的整個生長時間段內(nèi)，選定烏柳植株上端枝條上的向陽面的10個葉片作為測定對象，于7月5日、7月15日、7月25日、8月5日、8月15日、8月25日、9月5日的下午2：00進行氣溫、土溫和葉片光合指標的測定。

1.4.2 測定指標

凈光合速率〔μmol/(m2·s)〕，氣孔導度〔mol/(m2·s)〕，蒸騰速率〔mol/(m2·s)〕，胞間CO2濃度(μmol/mol)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氣溫和土溫對烏柳生長的影響

在7月5日、7月15日、7月25日、8月5日、8月15日、8月25日、9月5日的下午2：00，對不同土壤增溫區(qū)域內(nèi)烏柳光合指標的測定，結(jié)果見表1。

由表1可知，在大氣溫度為11.3℃、14.5℃時，隨土壤溫度的升高，凈光合速率逐漸升高；氣孔導度無明顯變化；蒸騰速率先升高后降低；胞間CO2濃度也逐漸升高。在大氣溫度為18.4℃、19.7℃、24.5℃時，隨土壤溫度的升高，凈光合速率先升高后降低；氣孔導度無明顯變化；蒸騰速率先升高后降低；胞間CO2濃度先升高后降低。在大氣溫度為20.8℃、22.1℃時，隨土壤溫度的升高，凈光合速率先升高后降低；氣孔導度先升高后降低；蒸騰速率先升高后降低；胞間CO2濃度先升高后降低。

表1 不同土溫對烏柳光合指標的影響Tab.1 Effects of soil temperature on photosynthetic indexes of Salix cheilophila

注：不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)。

2.2 不同氣溫和土溫對烏柳生長的綜合影響及其相關(guān)性

2.2.1 不同氣溫和土溫對烏柳凈光合速率的綜合影響及其相關(guān)性

將各個時期的平均氣溫和平均土溫量化為具體數(shù)據(jù)，并利用ORIGIN 9.0進行數(shù)據(jù)矩陣擬合，得出氣溫和土溫與烏柳凈光合速率的相關(guān)性(圖1)。

由圖1可知，在10-15℃的氣溫條件下，烏柳葉片凈光合速率隨土溫的升高而升高；10-25℃氣溫范圍內(nèi)烏柳葉片凈光合速率隨土溫的升高呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢。結(jié)果表明，葉片的凈光合速率隨土壤溫度的變化會因大氣溫度的不同而存在較大差異，最適宜葉片凈光合速率的土壤溫度也會因大氣溫度的不同發(fā)生改變。在一定土壤溫度范圍內(nèi)，土壤溫度的升高能促進葉片的光合作用；當超過某一臨界點時，土壤溫度繼續(xù)升高則會抑制葉片的光合作用。而當土壤溫度不同時，最適宜葉片光合作用的氣溫也會發(fā)生變化。烏柳葉片的凈光合速率達到最大值13.884μmol/(m2·s)時的土溫和氣溫分別為17.6℃和22.1℃。最適宜烏柳葉片凈光合速率的土壤溫度范圍是15-20℃,氣溫范圍是20-25℃。

圖1 不同氣溫和土溫與烏柳凈光合速率的相關(guān)性Fig.1 Relationship between air temperature and soil temperature and net photosynthetic rate of Salix cheilophila

2.2.2 不同氣溫和土溫對烏柳氣孔導度的綜合影響及其相關(guān)性

將各個時期的平均氣溫和平均土溫量化為具體數(shù)據(jù)，并利用ORIGIN 9.0進行數(shù)據(jù)矩陣擬合，得出氣溫和土溫與烏柳氣孔導度的相關(guān)性(圖2)。

圖2 不同氣溫和土溫與烏柳氣孔導度的相關(guān)性Fig.2 Relationship between air temperature and soil temperature and stomatal conductance of Salix cheilophila

由圖2可知，氣孔導度同時受到大氣溫度和土壤溫度的影響。大氣溫度較低時，烏柳葉片的氣孔導度隨土壤溫度的升高并無明顯的變化。在適宜光合作用的氣溫下，隨土溫的升高氣孔先迅速打開，超過某一土溫點后又迅速部分關(guān)閉。在較低的土壤溫度條件下，氣溫變化時氣孔導度的變化較小。隨著土壤溫度的升高，氣孔隨大氣溫度的升高同樣呈現(xiàn)先開后閉的趨勢。

2.2.3 不同氣溫和土溫對烏柳蒸騰速率的綜合影響及其相關(guān)性

將各個時期的平均氣溫和平均土溫量化為具體數(shù)據(jù)，并利用ORIGIN 9.0進行數(shù)據(jù)矩陣擬合，得出氣溫和土溫與烏柳蒸騰速率的相關(guān)性(圖3)。

圖3 不同氣溫和土溫與烏柳蒸騰速率的相關(guān)性Fig.3 Relationship between air temperature and soil temperature and the transpiration rate of Salix cheilophila

由圖3可知，氣溫在10-25℃的范圍內(nèi)，不同氣溫下葉片的蒸騰速率由于土壤溫度的不同存在較大差異。在此范圍內(nèi)，較低的土壤溫度會抑制葉片的蒸騰作用。隨著土壤溫度的升高，葉片的蒸騰作用也會逐漸增強；而土壤溫度過高則同樣會抑制葉片的蒸騰作用。氣溫在10-20℃時，葉片蒸騰速率隨土溫的升高先上升后下降，在土壤溫度達到14℃左右時達到最大值。氣溫在20-25℃時，葉片蒸騰速率達到最大值的土壤溫度則是16℃和18℃。結(jié)果表明，土壤溫度對葉片的蒸騰速率有明顯影響，土壤溫度升高會引起葉片的蒸騰速率升高或降低。

2.2.4 不同氣溫和土溫對烏柳胞間CO2濃度的綜合影響及其相關(guān)性

將各個時期的平均氣溫和平均土溫量化為具體數(shù)據(jù)，并利用ORIGIN 9.0進行數(shù)據(jù)矩陣擬合，得出氣溫和土溫與烏柳胞間CO2濃度的相關(guān)性(圖4)。

由圖4可知，隨氣溫的升高，胞間CO2濃度都呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。相同氣溫條件下，土壤溫度逐漸升高時，葉片胞間CO2濃度先隨之升高后隨之下降。不同氣溫條件下，葉片胞間CO2濃度在較低和較高的土壤溫度下的下降速率相較于15-18℃時降幅明顯。氣溫不同，胞間CO2濃度開始下降的土壤溫度不同，隨土壤溫度升高上升或下降的速率也不同。

圖4 不同氣溫和土溫與烏柳胞間CO2濃度的相關(guān)性Fig.4 Relationship between air temperature and soil temperature and the CO2 concentration of Salix cheilophila

3 結(jié)論與討論

(1)氣溫和土溫對烏柳光合作用的影響存在協(xié)同和脅迫作用。氣溫不同，光合作用的最適土溫不同；土溫不同，光合作用的最適氣溫也會發(fā)生變化。天峻地區(qū)最適宜烏柳葉片凈光合速率的土壤溫度范圍是15-20℃，氣溫范圍是20-25℃。氣溫或土溫其中任何一項偏離最適范圍，凈光合速率都會顯著下降。

(2)氣孔導度對氣溫和土溫的響應(yīng)不同。氣溫較低時，氣孔導度隨土壤溫度變化不明顯。氣溫適宜時，隨土溫升高，氣孔導度迅速升高，隨后下降。

(3)土壤溫度對葉片的蒸騰速率有明顯影響，氣溫在10-20℃時，葉片蒸騰速率隨土溫的升高先上升后下降，在土壤溫度達到14℃左右時達到最大值。氣溫在20-25℃時，葉片蒸騰速率達到最大值的土壤溫度則是16℃和18℃。

(4)隨氣溫的升高，胞間CO2濃度都呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢；土壤溫度逐漸升高時，葉片胞間CO2濃度先升高后降低。

溫度是影響高寒地區(qū)林木成活及生長的主要因子[11]。國內(nèi)外研究氣溫、土溫和植物生長的相關(guān)性時大多只是將單方面的因素作為主要研究對象。WaIker的研究表明，土溫變化1℃就能引起植物生長的明顯變化[12]。隨著氣候變暖，在歐洲、北美等地區(qū)，均有國外學者研究發(fā)現(xiàn)春季物候期提前，秋季物候期推遲。在我國，張福春論證了氣溫是影響中國木本植物物候的主要因子。范廣洲等研究發(fā)現(xiàn)了中國木本植物春季物候變化與春季溫度變化具有良好的對應(yīng)關(guān)系[13]。本文將氣溫、土溫及烏柳的光合強度相結(jié)合，綜合探討了在氣溫、土溫同時作用的情況下烏柳光合指標的變化，具有一定的先進性。高寒凍土層對于植物的生長具有一定的特殊性，本文對高寒地區(qū)氣溫、土溫和植物光合的相關(guān)性的探討對于此類地區(qū)的城鄉(xiāng)綠化造林也起到了一定的指導作用。

當大氣溫度達到一定范圍時，開始影響植物地上部分發(fā)芽生長，而土溫卻還未到達促進植物根系開始生長、代謝的溫度范圍，這就會使得植株發(fā)生干梢，從而引起植株的死亡，難以提高林木的成活率[14]。反過來，在試驗區(qū)內(nèi)綜合天峻縣的氣候條件，過早地增加土壤溫度，使得樹木地下部分開始吸水生長，但由于試驗區(qū)同一時期的大氣溫度過低，提早升高土壤溫度時，過低的大氣溫度使得樹木地上部分遭受凍害程度加大。植物光合作用的影響因子有很多，不同的光、熱、水、肥因子[15]條件下植物的生長情況呈現(xiàn)差異。本試驗主要就氣溫、土溫及烏柳光合作用的相關(guān)性進行了分析，其他的影響因子由于試驗周期等原因未能進行系統(tǒng)的研究。本課題組會在下一階段的試驗研究中對影響植物光合作用的其他因子進行系統(tǒng)而深入的研究。

參考文獻：

[1]劉維香,馬壽,劉貴萍.天峻縣“黑土灘”成因及治理對策[J].青海草業(yè),2010,19(1):21-24.

[2]拉熱.天峻地區(qū)不同退化草地植被恢復模式探討[J].青海草業(yè),2014,23(2):31-32.

[3]楊慧清.天峻縣草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展對策初探[J].草業(yè)與畜牧,2009(2):57-60.

[4]石明章,肖蓮桂.青海省天峻縣氣候變化特征及其對草原生態(tài)環(huán)境的影響[J].農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境,2014(36):277-278.

[5]王根緒,李元首,吳青柏,等.青藏高原凍土區(qū)凍土與植被的關(guān)系及其對高寒生態(tài)系統(tǒng)的影響[J].中國科學.D輯:地球科學,2006(8):743-754.

[6]于洋,賈志清,朱雅娟,等.高寒沙地烏柳防護林碳庫隨林齡的變化[J].生態(tài)學報,2015,35(6):1752-1760.

[][]

[7]劉海濤,賈志清,朱雅娟,等.高寒沙地不同林齡烏柳的水分生理特性及葉性狀[J].應(yīng)用生態(tài)學報,2012,23(9):2370-2376.

[8]于洋,賈志清,朱雅娟,等.高寒沙地烏柳(Salixcheilophila)林根系分布特征[J].中國沙漠,2014,34(1):67-74.

[9]劉海濤,賈志清,朱雅娟,等.林齡對高寒沙地烏柳光合特性的影響[J].東北林業(yè)大學學報,2012,40(12):20-26.

[10]李小龍,張國盛,牧仁,等.植物群落覆蓋度和淺層地下水埋深對沙柳烏柳種子天然更新的影響[J].西北植物學報,2011,31(5):1018-1023.

[11]馮玉龍,劉恩舉,孫國斌.根系溫度對植物的影響(Ⅰ)─根溫對植物生長及光合作用的影響[J].東北林業(yè)大學學報,1995，23(3):63-69.

[12]范愛武,劉偉,劉炳成.土溫對植物生長的影響及其機理分析[J].工程熱物理學報,2004，25(1):124-126.

[13]范廣洲,賴欣,劉雅星.中國木本植物物候?qū)鉁刈兓捻憫?yīng)[J].高原山地氣象研究,2012,32(2):32-36.

[14]Lopushinsky W,Max T A.Effect of soil temperature on root and shoot growth and on budburst timing in conifer seedling transplants[J].New Forests ,1990(2):154-158.

[15]鄭娜,司劍華,喬建華.土壤增溫對高寒凍土層地區(qū)青楊生長的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學,2016,44(5):234-237.