王 磊,施文瑞,宋東鎣,馬 曉,吳利敏,李學(xué)軍,陳軍平,張世杰,孫亞威,許莎諾
(河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,河南新鄉(xiāng) 453007)
淇河鯽(Carassiusauratusvar.Qihe),屬鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鯽屬(Carassius)[1-2],是天然雌核發(fā)育三倍體鯽[3-6],屬于銀鯽的一種[7],具有天然雌核發(fā)育和有性生殖兩種生殖方式[8]。淇河鯽因原產(chǎn)于河南省淇河,故稱“淇河鯽”,其肉質(zhì)鮮美,自古就有“以其食魚,唯淇之鯽”的記載,在古代曾被列為貢品[9],屬于河南省特有的名貴地方魚類。有研究表明淇河鯽的必需氨基酸占總氨基酸的百分比和必需氨基酸指數(shù)等都高于青魚(Mylopharyngodonpiceus)、草魚(Ctenopharynodonidellus)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)和鯉(Cyprinuscarpio)等魚類[10],與彭澤鯽(C.auratusvar.Pengze)相比,其含肉率和蛋白含量都較高[11],與普通野生鯽(C.auratus)相比,淇河鯽在體高和體厚等方面均顯著高于野生鯽[3]。
雖然淇河鯽具有較高的營養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,然而隨著其生存環(huán)境的惡化和野生資源的衰退[2],淇河鯽養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展也受到了重大威脅,因此有必要開展對淇河鯽的選育工作。雖然我國的水產(chǎn)研究已經(jīng)進(jìn)入了基因組時(shí)代[12],并先后完成了半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)[13]、大黃魚(Pseudosciaenacrocea)[14]、鯉[15]和牙鲆(Paralichthysolivaceus)[16]等的全基因組測序工作,且將其成果應(yīng)用于遺傳育種研究,但家系選育仍是目前魚類新品種培育中應(yīng)用最多的方法之一[17],馬愛軍等[18]利用鰻弧菌(Vibrioanguillarum)對大菱鲆(Scophthalmusmaximus)30個(gè)家系進(jìn)行感染實(shí)驗(yàn),從中篩選出5個(gè)抗病力較強(qiáng)的家系;王磊等[19]對38個(gè)牙鲆家系的4個(gè)選育性狀進(jìn)行了分析,不僅揭示了4個(gè)性狀之間的相關(guān)性,而且篩選到了4個(gè)抗病家系和7個(gè)高養(yǎng)殖存活率的家系;王蘭梅等[20]通過對福瑞鯉家系不同養(yǎng)殖階段的生長差異進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)不同月齡的體質(zhì)量相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平,因此在選育過程中進(jìn)行早期選擇是有必要的。本研究利用4個(gè)鯉群體和1個(gè)淇河鯽群體建立若干淇河鯽家系,通過測量其生長性狀和統(tǒng)計(jì)養(yǎng)殖成活率,以期篩選出生長速度快、體型好和養(yǎng)殖成活率高的家系,為淇河鯽優(yōu)良品系的培育提供理論與實(shí)踐依據(jù)。
實(shí)驗(yàn)所用的雌性親本為河南師范大學(xué)保存的淇河鯽群體,雄性親本分別為超級鯉群體、河南省黃河鯉魚良種場黃河鯉群體(位置位于武陟縣詹店鎮(zhèn),故簡稱“詹店黃河鯉”)、河南省水產(chǎn)良種繁育場黃河鯉群體(簡稱“良種場黃河鯉”)、楚樓水庫黃河鯉群體和河南師范大學(xué)保存的淇河鯽群體。親魚的養(yǎng)殖和繁殖等均在河南師范大學(xué)水產(chǎn)養(yǎng)殖基地完成。
用于建立家系的淇河鯽群體均為2齡魚,黃河鯉和超級鯉雄魚均為1齡魚,從親本中選取健康個(gè)體采用干法受精的方法在23 ℃的水溫下共建立了19個(gè)家系(見表1),其中1~20號家系受精日期為2015年5月9號,22~33號家系受精日期為2015年5月14號。19個(gè)家系中互為母本半同胞家系有:10號和14號,11號和15號,32號和33號;互為父本半同胞家系有:1號和2號,10號、11號和12號,13號、14號和15號,20號和22號,26號和27號。
表1 家系親本組合Tab.1 The parent composition of families
注:QH代表淇河鯽群體;SC代表超級鯉群體;LZC代表良種場黃河鯉;CL代表楚樓水庫黃河鯉群體;ZD代表詹店黃河鯉。表2、表5同。
先后采取環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化和數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化的方式對家系進(jìn)行培養(yǎng)以減小養(yǎng)殖環(huán)境差異對實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。仔魚孵化后轉(zhuǎn)入大小一致的塑料桶進(jìn)行培育,培育6個(gè)月后從每個(gè)家系中隨機(jī)選取50尾注射PIT(Passive Integrated Transponder)標(biāo)記。
家系養(yǎng)殖22個(gè)月后,對標(biāo)記的實(shí)驗(yàn)魚分別掃碼并測量其體長、體高和體質(zhì)量,其中體高與體長精確到毫米,體質(zhì)量精確到克。
存活率計(jì)算公式為:存活率=100%×終末魚數(shù)/初始魚數(shù)[21]
利用SPSS 16.0軟件分別對家系的各個(gè)性狀進(jìn)行單因素方差分析、LSD多重檢驗(yàn)分析和Pearson相關(guān)性分析。運(yùn)用Excel計(jì)算不同家系各個(gè)性狀的變異系數(shù)。
從6~22月齡,19個(gè)家系的存活率在36%~86%之間(表2),平均存活率為64%,存活率高于80%的家系有5個(gè),分別為7號、10號、13號、14號和15號家系,雖然這5個(gè)家系的父本均不是淇河鯽,但是父本不是淇河鯽的家系中也有存活率比較低的,如2號、11號和26號家系(存活率均為42%),因此存活率的高低與父本是淇河鯽還是鯉無必然聯(lián)系。另外,13號、14號和15號家系為互為父本半同胞家系,顯示由這條魚作為父本的后代可能具有較高的存活率,因此存活率的高低可能與具體的父母本有關(guān)。
表2 19個(gè)淇河鯽家系的養(yǎng)殖存活率Tab.2 Breed survival rate of 19 C.sauratus var.Qihe families
19個(gè)家系22月齡體長、體高和體質(zhì)量值見表2,體長平均值為(14.35±1.23) cm,范圍13.57~16.07 cm;體高平均值為(5.13±0.52) cm,范圍3.1~7.9 cm;體質(zhì)量平均值為(91.68±23.62) g,范圍75.03~130.81 g。
以各性狀表型值最接近均值的12號家系為對照組進(jìn)行單因素方差分析,2號、11號、18號、22號和32號家系體長與對照組相比差異極顯著,7號、26號和33號家系與對照組相比差異顯著;2號、11號、22號和33號家系體高與對照組相比差異極顯著,7號、10號、26號、29號和32號家系與對照組相比差異顯著;2號、7號、11號、18號、22號、32號和33號家系體質(zhì)量與對照組相比差異極顯著,13號、24號、26號和29號與對照組相比差異顯著(表3)。
表3 不同家系各生長性狀的表型測量值Tab.3 Growth traits in different families
續(xù)表3
注:以各性狀表型測量值均接近均值的12號家系為對照組,**表示差異極顯著,*表示差異顯著
對體長、體高與體質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)性分析(表4),結(jié)果顯示各個(gè)性狀間的相關(guān)性均為極顯著正相關(guān),因此將體質(zhì)量作為主要選育指標(biāo),結(jié)合各家系的體長、體高與體質(zhì)量的表型值及LSD多重檢驗(yàn)結(jié)果,將2號和11號家系定義為快速生長家系,18號、24號、26號與29號家系定義為生長較快的家系。
表4 淇河鯽各生長性狀相關(guān)性比較Tab.4 Correlation coefficient between different growth traits
注:**表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)
在鯽的選育過程中,一般認(rèn)為高背型經(jīng)濟(jì)價(jià)值更高,因此對各個(gè)淇河鯽家系的體高/體長進(jìn)行了分析,19個(gè)家系體高與體長的比值見表5,各個(gè)家系體高與體長的比值從0.347到0.367不等,超過0.365的家系有2號和29號家系。
不同家系各性狀的變異系數(shù)見表6,19個(gè)家系體長變異系數(shù)平均值為8.6%,范圍2.8%~11.7%;體高變異系數(shù)平均值為10.2%,范圍4.9%~14.1%;體質(zhì)量變異系數(shù)平均值為25.8%,范圍6.4%~31.7%。綜合3個(gè)性狀的變異系數(shù),24號、32號與33號家系的變異系數(shù)均較小,說明其遺傳穩(wěn)定性較高;11號、13號、14號、15號和22號家系各性狀變異系數(shù)較高,可以認(rèn)為其遺傳多樣性較大,具有較大的選擇潛力[12]。
表5 淇河鯽家系體型比較Tab.5 Comparison of bodily form between C.sauratus var.Qihe families
續(xù)表5
體高和體質(zhì)量變異系數(shù)最小的都是24號和33號家系,而這2個(gè)家系的父本又都是淇河鯽,因此相對于黃河鯉和超級鯉,以淇河鯽作為父本的子代生長性狀穩(wěn)定性更高。
表6 不同家系各性狀的變異系數(shù)Tab.6 Variable coefficient of body length body height and body weight in deferent families /%
在本實(shí)驗(yàn)中,作為同一母本的異精雌核發(fā)育家系11號和15號家系無論在養(yǎng)殖存活率(11號家系:42%;15號家系:86%)還是體質(zhì)量(11號家系:130.81 g;15號家系:96.63 g)方面都存在較大差異,因此異精雌核發(fā)育的父本可能在子代的發(fā)育過程中起到了一定作用,該結(jié)果與之前一些學(xué)者在淇河鯽[22]、銀鯽(Carassiusauratusgibelio)[23]和彭澤鯽[24]等鯽中的研究結(jié)果相同。這可能是由于鯉精子與淇河鯽“雜交”過程中部分異源DNA隨機(jī)滲入到了淇河鯽的基因組中,也可能是異源精子帶入的線粒體、核質(zhì)等物質(zhì)影響了子代的某些性狀[22],從而產(chǎn)生了異精生物學(xué)效應(yīng)[23]。出現(xiàn)異精生物學(xué)效應(yīng)的原因是由于異源精子的某些遺傳物質(zhì)參與了后代發(fā)育,但是不同的異源精子所攜帶的遺傳物質(zhì)是不一樣的,因此對后代的影響也不盡相同,這可能是“同母異父”的11號家系和15號家系在養(yǎng)殖存活率和體質(zhì)量方面存在顯著差異的原因。
淇河鯽不同生長性狀的變異系數(shù)顯示異精雌核發(fā)育家系的變異系數(shù)要大于淇河鯽群體內(nèi)建立的家系,表明異源精子的遺傳物質(zhì)不僅影響了雌核發(fā)育后代的生長發(fā)育,而且對不同個(gè)體的影響差異還很大,可能是由于在淇河鯽異精雌核發(fā)育過程中出現(xiàn)了異精生物學(xué)效應(yīng),由于異源精子的遺傳物質(zhì)是隨機(jī)參與到后代發(fā)育過程中的,就造成同一家系后代間也出現(xiàn)較大差異的現(xiàn)象。這與之前研究中認(rèn)為異育銀鯽中的異源精子與銀鯽的后代和母本性狀一致,而同源精子受精時(shí)會產(chǎn)生遺傳分化的結(jié)果不同[7],至于同源和異源精子在淇河鯽后代中的遺傳機(jī)理與銀鯽有什么區(qū)別還需要進(jìn)一步深入研究。
本研究結(jié)果顯示,無論是父本半同胞家系還是母本半同胞家系在養(yǎng)殖成活率、生長速度、變異系數(shù)和體型等方面均未出現(xiàn)明顯的一致性,表明無論采用什么選育方法,父母本對子代均有一定的影響,因此在選育的過程中對父本母本都要進(jìn)行篩選。另外,根據(jù)淇河鯽異精雌核發(fā)育后代變異系數(shù)較大,而淇河鯽群體內(nèi)交配變異系數(shù)較小的結(jié)果(體重變異系數(shù)不超過10%),在淇河鯽的選育過程中,可以采用不同異源精子刺激淇河鯽,然后從中篩選出經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的后代進(jìn)行雌雄交配,這可作為淇河鯽進(jìn)行人工選育所采取的育種路線。
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