王志強，吳翠云，2，楊 哲，楊 凡，武彥昌

(1.兵團南疆特色果樹生產(chǎn)工程實驗室/塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300； 2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室， 新疆 阿拉爾 843300)

新疆是中國鹽漬土集中分布的大區(qū)，根據(jù)新疆的土壤普查資料統(tǒng)計[1-4]，各類鹽漬化土地面積約1 100萬 hm2。鹽漬化耕地面積約126.7萬hm2,占現(xiàn)耕地面積的31.4%, 其中輕度鹽漬化耕地占49.0%，中度的占33.0%，重度的占18.0%。由于土壤鹽漬化的危害，導(dǎo)致土地生產(chǎn)力降低，生態(tài)脆弱，環(huán)境惡劣，限制了新疆區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)建設(shè)[5-6]。

在新疆農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化大力發(fā)展的背景下，棗樹因其適應(yīng)性強，果實營養(yǎng)價值高，管理方便等特點，以及采用直播建園的方式，新疆棗種植得到迅速發(fā)展，使棗產(chǎn)業(yè)成為新疆第一大特色優(yōu)勢果樹產(chǎn)業(yè)，但水資源的匱乏和化肥的大量使用進一步加重了新疆土壤鹽漬化的程度。有研究認(rèn)為，果樹的耐鹽堿能力取決于砧木，優(yōu)良的砧木能提高果樹的抗病豐產(chǎn)性和不良環(huán)境的適應(yīng)能力[7-8]。酸棗作為棗的重要砧木，其耐鹽堿能力的強弱直接影響棗樹的生長發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫抑制了酸棗種子的萌發(fā)，降低了酸棗葉片相對含水量和根系活力，抑制了酸棗幼苗的正常生長，同時NaCl脅迫導(dǎo)致酸棗葉片細(xì)胞膜透性和MDA含量均上升，隨著NaCl脅迫濃度的增加葉片中可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖的含量也逐漸增加，鹽脅迫也降低了酸棗葉片的光合能力[9-10]。目前對酸棗鹽堿脅迫方面的研究主要是人工模擬單鹽條件，但實際土壤是鹽堿混合的復(fù)雜環(huán)境。不同種源地酸棗對鹽堿化土壤環(huán)境的適應(yīng)能力也存在一定差異，因此對不同種源酸棗抗鹽堿能力的研究尤為重要。

本研究通過對鹽堿脅迫下不同種源地酸棗幼苗生長及葉片生理指標(biāo)的測定，分析不同種源地酸棗幼苗耐鹽堿能力差異，探索其耐鹽堿的生理機制，為耐鹽堿酸棗砧木的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料的種子分別采集于陜西澄城、山西太谷、河北邢臺和遼寧朝陽，果實自然晾干后人工破殼獲得種子。次年4月初將破殼后的種子進行催芽處理，待胚根露白即播種于塔里木大學(xué)園藝試驗站智能溫室試驗栽培槽中。栽培槽基質(zhì)以蛭石、珍珠巖和草炭2∶4∶1的比例配置，每處理穴播60粒種子，按照每穴2粒，穴間距15 cm播種。出苗后，加強管理，待酸棗苗長到兩葉一心時，開始澆灌改良的日本園式營養(yǎng)液，生長60 d后開始鹽堿脅迫處理。

1.2 試驗方法

1.2.1 鹽堿脅迫處理 用營養(yǎng)液將中性鹽(NaCl、Na2SO4)和堿性鹽(NaHCO3、Na2CO3)以1∶1∶1∶1的比例配置成0.3%、0.6%、0.9%不同濃度梯度的鹽堿液，以營養(yǎng)液作為CK。用滴灌的方式每天澆灌一次鹽堿混合處理液，澆灌采用全自動供水控制系統(tǒng)，每次澆灌5 min，達(dá)到透灌的標(biāo)準(zhǔn)。于鹽堿溶液處理后第10 d開始采集葉片測定可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛等生理指標(biāo)，之后每次采樣間隔20 d，連續(xù)采樣6次。最后一次采樣時，同步測定株高、莖粗以及植株地上和地下部分干重、鮮重等生長指標(biāo)，以上每個指標(biāo)每個處理測定3次，取平均值。

1.2.2 指標(biāo)測定方法 生長指標(biāo)：用卷尺測定株高，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定莖粗，用電子天平測定酸棗苗鮮重及烘干后的干重。

生理指標(biāo)：可溶性糖含量采用蒽酮比色法[11]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法[11]，脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮比色法[11]，丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法[11]。

1.2.3 耐鹽堿性綜合評價 采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法來評價不同種源地酸棗耐鹽堿能力的強弱，先求出各個耐鹽性指標(biāo)在不同濃度下的隸屬值，再把每一指標(biāo)在不同鹽濃度下的隸屬函數(shù)值累加求平均值，最后累加不同種源酸棗的不同耐鹽堿指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求平均，其平均值越大說明其耐鹽堿的能力越強。隸屬函數(shù)值的計算方法如下:

指標(biāo)與耐鹽性呈正相關(guān)，μ(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

指標(biāo)與耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，μ(Xij)=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，μ(Xij)為i種源j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為i種源j指標(biāo)的值，Xjmax為各種源j指標(biāo)的值中的最大值，Xjmin為各種源j指標(biāo)的值中的最小值。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2013進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及作圖，利用DPS7.05軟件對不同濃度間進行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗生長指標(biāo)的影響

2.1.1 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗苗株高的影響 株高是植物生長最直接的表觀特征之一。從圖1看出，隨著鹽堿脅迫濃度的增大，四個種源地酸棗的株高逐漸降低。在0.3%鹽堿脅迫下，山西種源酸棗的株高相對較高，達(dá)到79.89 cm，略高于河北種源酸棗。而在濃度0.6%和0.9%的鹽堿脅迫下，河北種源酸棗株高分別為80.82 cm、70.79 cm，相比于其它三個種源地略高。山西酸棗在0.3%與0.6%鹽堿脅迫下的株高與CK相比差異不顯著，反映出低濃度鹽堿脅迫對山西酸棗的株高影響小，高濃度影響較大；陜西酸棗0.9%濃度處理顯著小于0.3%和0.6%處理，后兩者無顯著性差異；河北酸棗各濃度間的株高差異不顯著，說明濃度對酸棗的影響差異較小。遼寧酸棗僅在0.3%與0.9%之間差異顯著。反映出鹽堿脅迫對酸棗株高的影響因種源不同而有所差異，脅迫濃度對河北酸棗生長的影響相對較小。

注：A：陜西種源地，B：山西種源地，C：河北種源地，D：遼寧種源地；下同。不同小寫字母表示同一種源地處理間差異水平顯著(P<0.05)，下同。

Note: A: Shaanxi Pro, B: Shanxi pro, C: Hebei pro, D: Liaoning pro; The same below.). Different lowercase letters indicated significant difference among treatments of the same provenance (P<0.05). The same below.

圖1鹽堿脅迫對不同種源地酸棗株高的影響

Fig.1 Effects of salt-alkaline concentration stress on different provenances height of wild jujube

2.1.2 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗苗莖粗的影響 四個種源地酸棗苗的莖粗隨著鹽堿濃度的增加而逐漸降低(圖2)。陜西酸棗在0.9%濃度脅迫下莖粗為4.10 mm，且0.9%濃度脅迫下莖粗顯著低于0.3%與0.6%濃度處理，而后兩者差異不顯著。山西酸棗莖粗在0.3%濃度和0.6%濃度處理與CK無顯著性差異，但在0.9%處理下莖粗與CK差異顯著。河北酸棗在0.6%的濃度處理顯著小于CK，兩者相差1.43 mm，0.9%濃度處理顯著小于對照和0.3%濃度處理，其它處理間無顯著性差異。遼寧酸棗各濃度下的莖粗與CK相比差異顯著，0.3%濃度下與0.9%濃度相差1.51 mm，兩者差異顯著。同時，各處理濃度下，河北種源地酸棗的莖粗均最大，說明河北酸棗的鹽堿耐受能力較強。

2.1.3 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗苗生物量的影響 從表1可知，隨著鹽堿濃度的增加，各種源地酸棗的根、莖葉和總生物量呈下降的趨勢。陜西和遼寧酸棗各生物量與CK相比差異顯著，且0.3%和0.6%濃度下各生物量與0.9%差異顯著，前兩者無顯著性差異。山西酸棗根生物量與總生物量在0.3%和0.6%濃度下與CK無顯著性差異，0.9%濃度下與CK差異顯著，而莖葉生物量各濃度與CK差異顯著，且0.3%和0.6%濃度下各生物量與0.9%差異顯著，前兩者無顯著性差異。河北酸棗全株生物量低濃度與CK差異不顯著，高濃度與CK差異顯著，河北酸棗各生物量均高于其它種源地酸棗，尤其莖葉量的生長，說明低濃度對酸棗生物量積累影響小于高濃度，從表中還看出鹽堿脅迫濃度越大，酸棗地上部分的降幅大于地下部分。

圖2鹽堿脅迫對不同種源地酸棗莖粗的影響

Fig.2 Effects of salt-alkaline stress on different provenances wild jujube stem diameter

2.2 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗苗生理特性的影響

2.2.1 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗葉片丙二醛(MDA)含量的影響 隨著脅迫時間的延長，各處理酸棗葉片中MDA含量呈上升趨勢(圖3)，各時期高濃度脅迫處理下葉片MDA積累量較大。陜西種源地酸棗在0.3%和0.6%鹽堿脅迫處理70～110 d時，葉片MDA含量增長較快，比脅迫10 d時分別增加了13.37 mmol·g-1、10.50 mmol·g-1；而0.9%濃度處理下，酸棗葉片MDA含量隨時間延長持續(xù)快速積累，其含量高達(dá)19.31 mmol·g-1。山西種源地酸棗葉片在0.3%濃度脅迫下MDA含量持續(xù)升高，脅迫至110 d與同期CK相比增長量相對較小，僅增加了0.69 mmol·g-1；0.6%濃度脅迫處理110 d MDA含量呈先升后降趨勢，且在脅迫處理70 d時葉片MDA含量相對較高，達(dá)16.14 mmol·g-1；在0.9%脅迫處理10～30 d、30～70 d、70～110 d酸棗葉片MDA含量呈“快-慢-快”的增長趨勢，110 d時MDA含量逐漸增加至17.67 mmol·g-1，相比處理初期增加了14 mmol·g-1。河北種源地酸棗葉片在0.3%脅迫110 d MDA含量增長與CK相比增幅較??；0.6%和0.9%濃度脅迫處理10～30 d和50～110 d MDA含量增長較快，其含量分別為14.70 mmol·g-1、16.35 mmol·g-1。遼寧酸棗葉片在0.9%脅迫處理110 d MDA含量最高為20.81 mmol·g-1，相比脅迫10 d時MDA增加了15.48 mmol·g-1。說明鹽堿脅迫對不同種源地酸棗葉片MDA含量影響不同，高濃度MDA含量積累較快，低濃度積累較慢。

表1 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗生物量的影響

注：不同小寫字母表示處理間達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters indicated significant difference among treatments (P<0.05).

圖3鹽堿脅迫對不同種源地酸棗葉片丙二醛含量的影響

Fig.3 Effect of salt-alkaline stresses on MDA content in leaves of wild jujube originated different provenances

2.2.2 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗葉片脯氨酸含量的影響 如圖4所示，四個種源地酸棗在鹽堿脅迫條件下，隨著脅迫時間的延長，各濃度下的脯氨酸含量呈上升趨勢，且濃度越大，脯氨酸含量越高。陜西和遼寧酸棗在鹽堿脅迫處理10～30 d時，各濃度處理葉片脯氨酸含量均下降，0.3%的陜西酸棗脯氨酸含量降低了47.08 μg·g-1，0.6%遼寧酸棗脯氨酸含量降低了99.99 μg·g-1；脅迫處理30～110 d，各濃度下陜西和遼寧酸棗脯氨酸含量呈波動上升，脅迫至110 d時，陜西和遼寧酸棗在0.9%脅迫下的脯氨酸含量分別達(dá)356.61 μg·g-1、456.94 μg·g-1。山西酸棗在鹽堿脅迫處理30～110 d，0.6%和0.9%濃度下葉片脯氨酸含量持續(xù)快速增加；而0.3%脅迫處理下，脅迫70～110 d葉片脯氨酸含量增長較快。河北酸棗在脅迫處理10～50 d，各濃度葉片脯氨酸含量與對照相比增長不明顯，脅迫處理50～110 d，葉片脯氨酸含量持續(xù)增加，且濃度越大和處理時間越長脯氨酸增幅越大，0.9%濃度脅迫下的葉片脯氨酸含量較高達(dá)到670.92 μg·g-1。說明短期鹽堿脅迫下酸棗脯氨酸含量積累較小，長期脅迫酸棗脯氨酸積累較大。

圖4鹽堿脅迫對不同種源地酸棗葉片脯氨酸含量的影響

Fig.4 Effect of salt-alkaline stresses on proline content in leaves of wild jujube originated different provenances

2.2.3 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗葉片可溶性蛋白含量的影響 從圖5可知，各種源地酸棗葉片可溶性蛋白含量隨脅迫時間的延長，各濃度呈波動上升趨勢。陜西酸棗在鹽堿脅迫處理10～50 d，0.6%濃度可溶性蛋白含量持續(xù)增加至63.09 mg·g-1，而0.9%濃度可溶性蛋白含量先增加后下降，脅迫處理50～110 d，0.6%和0.9%濃度脅迫下陜西酸棗葉片可溶性蛋白含量持續(xù)增加，其含量分別為80.10 μg·g-1、93.53 μg·g-1。而0.3%濃度脅迫葉片可溶性蛋白含量先上升后下降再上升，但葉片可溶性蛋白含量最后增加量不大。山西酸棗在0.3%和0.6%鹽堿脅迫處理下，在10～110 d整個處理期酸棗葉片可溶性蛋白含量逐漸上升至66.65 μg·g-1、78.90 μg·g-1，而在0.9%濃度下，脅迫處理10～50 d，酸棗葉片可溶性蛋白含量先上升后下降，脅迫處理50～110 d，葉片可溶性蛋白含量持續(xù)增加至82.53 μg·g-1。河北酸棗在鹽堿脅迫處理10～50 d，0.3%和0.6%濃度下的酸棗葉片可溶性蛋白含量持續(xù)增加，而0.9%脅迫下酸棗葉片可溶性蛋白含量先上升后下降，脅迫處理50～110 d，0.9%濃度下酸棗葉片可溶性蛋白含量不斷增加至86.36 μg·g-1，而0.3%和0.6%脅迫下酸棗葉片可溶性蛋白含量先下降后上升。遼寧酸棗在鹽堿脅迫處理10～30 d，0.6%和0.9%濃度下葉片可溶性蛋白含量略有下降，脅迫處理30～100 d，0.6%和0.9%脅迫下酸棗葉片可溶性蛋白含量持續(xù)增加，其含量分別為88.18 μg·g-1、91.66 μg·g-1；0.3%脅迫下酸棗葉片可溶性蛋白含量在脅迫處理10～30 d增長較快，50～110 d增長較慢。

2.2.4 鹽堿脅迫對不同種源地酸棗葉片可溶性糖含量的影響 從圖6可知，各種源地酸棗葉片可溶性總糖隨脅迫時間的延長，呈先降后升的趨勢。脅迫處理10～50 d，各種源地酸棗葉片可溶性糖含量逐漸下降，其中脅迫至50 d時，四個種源地中陜西在0.3%濃度下酸棗葉片可溶性糖含量最低為11.09%，且同一種源地各濃度間葉片可溶性糖含量相差不大。脅迫處理70～90 d時，各種源地酸棗葉片可溶性糖含量開始逐漸上升，濃度越大，葉片的可溶性糖含量上升越快。脅迫處理90～110 d，各種源地酸棗在各濃度脅迫下，葉片可溶性糖含量增加較慢，四個種源地酸棗中河北酸棗在0.9%濃度下葉片可溶性糖含量較高，為27.75%。

圖5鹽堿脅迫對不同種源地酸棗葉片可溶性蛋白含量的影響

Fig.5 Effect of salt-alkaline stresses on proline content in leaves of wild jujube originated different provenances

圖6鹽堿脅迫對不同種源地酸棗葉片可溶性糖含量的影響

Fig.6 Effect of salt-alkaline stresses on soluble protein content in leaves of wild jujube originated different provenances

2.2.5 對不同種源地酸棗苗期的耐鹽堿性評價 運用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)對四個不同種源酸棗幼苗的株高、莖粗、總生物量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸和可溶性糖含量7個指標(biāo)進行綜合評價，從表2可知，在鹽堿脅迫條件下，各種源地酸棗的綜合評價順序：河北>遼寧>山西>陜西，可以得出，酸棗苗生長期間，各個種源地酸棗的耐鹽堿能力有差異，其中河北酸棗的耐堿能力最強，遼寧和山西次之，陜西耐堿能力最弱。

3 討 論

在鹽漬脅迫條件下，植物生長狀況健康程度是植物耐鹽堿能力最直接的反映和表現(xiàn)，通常用株高、莖粗、根長、生物積累量以及根冠比值等指標(biāo)來表示。在植物受到鹽堿脅迫條件時，植物的株高、莖粗、根長、生物量積累均隨著脅迫濃度的增加而受到不同程度的抑制[12-13]，本研究中鹽堿脅迫條件下，各種源地酸棗的株高、莖粗和生物量隨濃度的增加而逐漸下降。除山西酸棗僅在0.9%濃度下株高與CK差異顯著外，其它各種源地酸棗在各濃度下株高、莖粗均顯著低于CK，陜西、山西、河北三個種源地酸棗在0.3%與0.6%濃度下無顯著性差異，但與0.9%濃度差異顯著，河北酸棗濃度間差異不顯著；低濃度鹽堿脅迫下各種源地酸棗生物量的積累與CK差異較小，而高濃度下差異較大，說明鹽堿脅迫對酸棗有一定的抑制作用，但低濃度鹽堿脅迫對各種源地酸棗的影響較小，高濃度鹽堿脅迫對酸棗的生長的影響較大。

表2 鹽堿脅迫下各個種源酸棗指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評價D值

植物在不利于其生長的鹽堿環(huán)境和衰老的情況下，都會損傷植物細(xì)胞膜系統(tǒng)，引起膜脂過氧化反應(yīng)[14]，丙二醛(MDA)是膜脂過氧化反應(yīng)的主要產(chǎn)物之一，通常丙二醛(MDA)含量的多少在一定程度反映膜損傷程度的大小[15]。郝鳳[16]等通過試驗得出，隨鹽濃度的增加紫花苜蓿葉片中MDA含量逐漸增加；張恩平等[17]研究表明黃瓜幼苗子葉經(jīng)NaCl處理后MDA含量明顯增加；何淼[18]等發(fā)現(xiàn)隨著脅迫時間的延長，荻幼苗體內(nèi)MDA含量升高，而且隨著脅迫時間的延長和復(fù)合鹽堿濃度的增大，這種破壞愈發(fā)嚴(yán)重。本研究表明，在鹽堿脅迫下，不同種源地酸棗隨著脅迫時間的延長，各脅迫濃度丙二醛含量均逐漸增大，且隨著濃度的增大，丙二醛含量越高，這與前人的結(jié)論一致，說明在鹽堿脅迫條件下，各種源地酸棗細(xì)胞膜系統(tǒng)受到了損傷，且各種源地酸棗損傷程度有一定差異。

植物通過滲透調(diào)節(jié)作用來抵御逆境是植物體的重要機制，植物在代謝過程中利用可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、有機酸等有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、合成來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細(xì)胞滲透勢的平衡，緩解脅迫對植物造成的傷害[19-22]。李學(xué)強[23]等研究發(fā)現(xiàn)隨著鹽堿脅迫程度的增強和脅迫時間的延長，歐李葉片可溶性糖含量越高，脯氨酸含量增加的也越多。本研究中，隨著鹽堿脅迫時間的延長和濃度的增加，各種源地酸棗的脯氨酸和可溶性蛋白含量逐漸升高，可溶性總糖呈先降后升的趨勢；在鹽堿脅迫處理10～50 d時，各種源地酸棗的可溶性總糖下降，而脅迫處理50～90 d時，各種源地酸棗的可溶性總糖逐漸上升，而脅迫處理110 d時，酸棗可溶性總糖增速放緩；說明可溶性糖在短期內(nèi)作為酸棗生長的能量物質(zhì)來源，長期脅迫作用下，則主要作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。研究結(jié)果表明酸棗在鹽堿脅迫條件下，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性總糖交替積累發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)作用，提高酸棗的耐鹽堿能力。

鹽堿脅迫下植物的耐鹽性受生理生化多方面因素的影響，植物耐鹽堿能力是多種代謝途徑的綜合表現(xiàn)，僅用單項指標(biāo)不能全面的反映不同種源植物耐鹽堿性的強弱，運用多個指標(biāo)對植物耐鹽性進行綜合評價具有一定的科學(xué)合理性，能有效反映出不同材料的耐鹽堿性[24-26]。本研究以4個種源地酸棗幼苗7個生理生化指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法分析了4個種源地酸棗耐鹽堿能力強弱。鹽堿脅迫下4個種源地酸棗的耐鹽堿性由強到弱依次為河北>遼寧>山西>陜西。

植物的耐鹽性受物種和環(huán)境的等因素的制約，因其生理過程的復(fù)雜性、環(huán)境因子的多變性和兩者互作的綜合性而異，因此，不同種甚至是同一種不同生態(tài)型植物之間耐鹽性也存在很大的差異[27-29]。本研究對供試酸棗采用復(fù)合鹽堿處理，但與其離子組成和大田實際土壤有一定差距，因此今后的研究應(yīng)與生產(chǎn)實踐相結(jié)合，全面系統(tǒng)的試驗設(shè)計，更加深入地研究酸棗耐鹽堿機理。

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