何文 黃玉清 廖建雄 張德楠 黃科朝 周龍武 張春來 徐廣平

摘 要：? 該研究以桂林會(huì)仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落土壤為對(duì)象，研究了土壤氮含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征，探討了土壤氮對(duì)水熱季節(jié)變化的響應(yīng)趨勢(shì)。結(jié)果表明：土壤有機(jī)氮在全氮中所占比例較大，0～10 cm土層的全氮與0～10 cm和10～20 cm土層的速效氮季節(jié)變化特征一致，表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季;10～20 cm和20～30 cm土層的全氮和有機(jī)氮均表現(xiàn)為春季>夏季>秋季>冬季。0～10 cm土層的有機(jī)氮和10～20 cm土層的速效氮變化趨勢(shì)一致，表現(xiàn)為秋季>夏季>春季>冬季。各層土壤硝態(tài)氮呈現(xiàn)出先升高后降低的單峰曲線變化趨勢(shì)，均表現(xiàn)為夏季>春季>秋季>冬季，并與銨態(tài)氮0～10 cm和10～20 cm土層的季節(jié)變化趨勢(shì)相一致。 20～30 cm土層的銨態(tài)氮與0～10 cm和20～30 cm土層的土壤微生物量氮含量時(shí)間動(dòng)態(tài)一致，均表現(xiàn)為春季>秋季>夏季>冬季，10～20 cm土層的微生物量氮表現(xiàn)為秋季>春季>夏季>冬季的趨勢(shì)。土壤銨態(tài)氮含量明顯高于硝態(tài)氮，各層土壤銨態(tài)氮含量基本呈現(xiàn)出不規(guī)則“M”形的雙峰曲線變化。會(huì)仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落不同土層土壤各形態(tài)氮含量的動(dòng)態(tài)特征對(duì)水熱變化的季節(jié)響應(yīng)差異較大，不同月份之間有所不同，但均在冬季含量最低，與月均氣溫和月均降雨量的變化關(guān)系表現(xiàn)為不完全的同步趨勢(shì)。土壤氮含量季節(jié)變化特征的差異主要與氣溫、水分條件、不同生長(zhǎng)期蘆葦吸收利用、土壤有機(jī)碳、凋落物養(yǎng)分的歸還以及有機(jī)氮礦化等影響有關(guān)。該研究結(jié)果為桂林會(huì)仙喀斯特國(guó)家濕地公園生態(tài)功能恢復(fù)與可持續(xù)發(fā)展利用提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 喀斯特濕地， 土壤氮含量， 季節(jié)變化， 差異性

中圖分類號(hào)：? Q948.15， Q142.3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2018）01-0024-12

Seasonal change of soil nitrogen content in reed vegetation of Huixian Karst Wetland，Guilin，China

HE Wen1， HUANG Yuqing1， LIAO Jianxiong1， ZHANG Denan1， HUANG Kechao1， ZHOU Longwu1， ZHANG Chunlai2， XU Guangping2*

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Karst Dynamics Laboratory， MLR and GZAR （Institute of Karst Geology， CAGS）， Guilin 541004， Guangxi， China ）

Abstract：? In order to investigate the dynamic variation characteristics of soil nitrogen content in soils of reed community in Huixian Karst Wetland， the different levels of soil samples （0-10 cm， 10-20 cm and 20-30 cm） were analyzed in laboratory. The results showed that organic nitrogen played a dominant role in the content of total nitrogen. The seasonal changes characteristics of total nitrogen in 0-10 cm soil layer were consistent with that of available nitrogen content in 0-20 cm soil layer， which had higher content in summer， followed by autumn and spring， with the lowest contents in winter. The order for seasonal variation of total nitrogen in 10-20 cm and 20-30 cm soil layers was spring， summer， autumn and winter， the same as organic nitrogen content. The trend for seasonal changes of organic nitrogen content in 0-10 cm soil layer was similar to available nitrogen in 10-20 cm soil layer， which showed that the content was higher in autumn， followed by summer and spring， with the lowest contents in winter. The variation of soil nitrate nitrogen showed a single peak curve during growing season， increased first and then decreased， which was the same to ammonium nitrogen content in 0-20 cm soil layer. The seasonal variation of ammonium nitrogen in 20-30 cm soil layer was consistent with microbial biomass nitrogen content in 0-20 cm soil layer， which showed that the contents were the highest in sping， lower in both autumn and summer， and the lowest in winter. The content of ammonium nitrogen was higher apparently than that of nitrate nitrogen， the changing trends of ammonium nitrogen in each soil layer appeared in an anomalous “M” shape. The seasonal difference of microbial biomass nitrogen in 10-20 cm soil was evident， and decreasing amplitude in season was autumn， spring， summer and winter in turn. The characteristics of various nitrogen forms in soils of reed community in Huixian Karst Wetland showed distinct differences with seasons， and the lowest in winter. Soil nitrogen content are important indicators for reflecting the status of soil nutrients and quality. In general， the contents and distributions of total nitrogen， ammonium nitrogen， nitrate nitrogen， available nitrogen， organic nitrogen， microbial biomass nitrogen in soils of reed community in Huixian Karst Wetland were maily influenced by multiple factors， such as plant absorption at different growth periods， soil organic carbon， the nutrient return of the plant litters， average monthly temperature， water conditions， soil organic nitrogen mineralization and so on. This study provides scientific reference for recovery of ecological fumtions and sustainable development and utilization of Huixian Karst Wetland Park.

Key words： karst wetland， soil nitrogen content， seasonal dynamic， difference

濕地是人類賴以生存與發(fā)展的資源寶庫(kù)之一，具有重要的生態(tài)調(diào)節(jié)功能。濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)研究，是濕地科學(xué)中重要的研究熱點(diǎn)之一（胡冰等，2015）。其中，氮是制約濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵因子。濕地土壤中氮含量及其轉(zhuǎn)化過程顯著影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能（Martin & Reddy，1997）。目前，關(guān)于土壤中氮含量的研究主要集中在土壤氮庫(kù)盈虧及其去向（汪新穎等，2014;Lozano-García et al，2016）和土壤氮素的空間分布和時(shí)間變化（王玲玲等，2011;Lin et al，2016）以及提高土壤氮素利用效率等方面（高德才等，2014）。研究區(qū)域多為農(nóng)田、森林和草地（Wilson & Jefferies，1996;Bai et al，2005;Sun & Liu，2007;王玉紅等，2017）。濕地主要集中在濱海一帶和內(nèi)陸平原沼澤濕地等（孫志高等，2010;肖燁等，2014）。但是缺乏對(duì)喀斯特濕地的研究報(bào)道。不同的濕地類型土壤養(yǎng)分的差異會(huì)較大（傅國(guó)斌和李克讓，2001）。由于喀斯特濕地形成的地質(zhì)條件特殊，下墊面組分不同，加之人類活動(dòng)的影響，因此土壤氮含量可能會(huì)因環(huán)境水熱的變化而存在差異。

廣西桂林會(huì)仙喀斯特濕地是中國(guó)最大的巖溶濕地之一，獲有“桂林之腎”的美譽(yù)（陳克林，1998）。近年來，由于受到人類活動(dòng)干擾的影響，導(dǎo)致會(huì)仙濕地面積逐漸萎縮，區(qū)域內(nèi)建群種典型蘆葦植物群落的面積也在不斷地減少（吳協(xié)保，2014）。這可能會(huì)影響到濕地土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分含量變化。由于在不同濕地，土壤結(jié)構(gòu)以及植物根系分布狀況不一，不同層次土壤的氮素含量以及季節(jié)性變化過程可能會(huì)不同。本研究主要提出以下兩個(gè)問題：（1）典型蘆葦植物群落土壤不同土層各形態(tài)氮含量的季節(jié)變化趨勢(shì)是什么？（2）土壤氮含量對(duì)水熱變化（月均降雨量和月均氣溫）的季節(jié)響應(yīng)是否表現(xiàn)有同步性？該研究通過分析會(huì)仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落土壤全氮、有機(jī)氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效氮、微生物量氮等含量的季節(jié)變化，探討與土壤水分、月均降雨量、月均氣溫和有機(jī)碳等影響因子的相關(guān)性，以揭示會(huì)仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落土壤氮含量季節(jié)變化特征及其影響因素，為桂林會(huì)仙喀斯特國(guó)家濕地公園生態(tài)功能恢復(fù)與可持續(xù)發(fā)展利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

會(huì)仙巖溶濕地位于桂林市臨桂縣會(huì)仙鎮(zhèn)，東至雁山區(qū)，西至四塘鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)為25°01′30″—25°11′15″ N， 110°08′15″—110°18′00″ E，海拔150～160 m，總面積約120 km2，是以草本沼澤和湖泊為主的喀斯特濕地，是國(guó)內(nèi)為數(shù)不多的中低海拔大型喀斯特濕地之一（吳應(yīng)科等，2006）。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為16.5～20.5 ℃，極高溫度達(dá)38.8 ℃，極低溫度為-3.3 ℃，年平均降雨量為1 890.4 mm。降雨多集中在每年的3—8月，形成了春夏雨多而集中，秋冬少雨干旱的特點(diǎn)。土壤以紅黃壤和紅壤為主，集中分布于洼地、平原和緩坡，山區(qū)土壤層薄甚至基巖裸露（蔡德所和馬祖陸，2008）。濕地植被以挺水植被和沉水植被為主，植物種類較多，且生長(zhǎng)茂盛，蓋度?？蛇_(dá) 80%～95%，主要建群種有蘆葦（Phragmites communis）、華克拉莎（Cladium chinense）、五刺金魚藻（Ceratophyllum demersum var. oryzelorum）、石龍尾（Limnphila sessiliflora）等（韋峰，2010）。研究區(qū)采樣期間的月均氣溫與月均降雨量詳見圖1。

1.2 方法

以會(huì)仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落土壤為研究對(duì)象，在野外詳細(xì)踏查的基礎(chǔ)上，選擇三塊約20 m × 20 m的地塊，于2014年3月到12月，每月中下旬采集一次土壤樣品，按照S型方法在各樣地中選取5個(gè)代表性樣點(diǎn)，按表層（0～10 cm）、中層（10～20 cm）和下層（20～30 cm）三個(gè)層次用土壤取樣器（直徑5 cm）分層取土，同層土壤混勻?yàn)?個(gè)土樣。先將采集的土壤樣品，裝在無菌自封袋中，迅速置于密封冰袋容器中冷藏后帶回實(shí)驗(yàn)室于4 ℃冰箱中保存;然后備兩份處理（1 份鮮樣，1 份風(fēng)干樣）。鮮樣用于土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和微生物量氮指標(biāo)的分析;其余樣品常規(guī)處理用于土壤理化性質(zhì)的分析。

土壤含水量采用烘干法進(jìn)行測(cè)定;土壤有機(jī)碳（SOC）用總有機(jī)碳TOC儀測(cè)定（島津5000A，日本）;全氮（TN）用Vario ELIII元素分析儀（德國(guó)）;速效氮（AN）用堿解擴(kuò)散法（鮑士旦，2000）;硝態(tài)氮（NO3--N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）用2 mol·L-1的KCl浸提后通過連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定（SKALAR-SAN++8505，荷蘭）;有機(jī)氮（Org-N）=全氮—無機(jī)氮（Inorg-N，銨態(tài)氮+硝態(tài)氮）;土壤微生物生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定（吳金水等，2006）。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)主要采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，進(jìn)行單因素方差分析和Pearson相關(guān)分析;差異顯著性檢驗(yàn)同時(shí)采用Bonferrini、Tukey、Scheffe三種方法。圖和表運(yùn)用Excel 2007軟件制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水量的季節(jié)變化特征

從圖2可以看出，會(huì)仙喀斯特濕地蘆葦群落土壤含水量的季節(jié)變化大體與月均降雨量趨勢(shì)一致。土壤含水量在3—6月逐漸升高，6月份達(dá)到最大值，隨后呈減小趨勢(shì)。月均降雨量的升高和下降的斜率分別為7.4和-9.3，土壤含水量升高斜率為3.8，降低斜率為-4.1。相比較而言，皆低于月均降雨量的變化，含水量變化速率有所減緩。隨著土壤深度的增加，土壤含水量減小，土壤含水量在垂直方向上具有極顯著差異（P<0.01）。這可能因?yàn)樵诓煌翆由疃?，土壤機(jī)械組成存在差異，引起土壤含水量的不同。表層土壤含水量均值為38.90%，中層土壤含水量均值為27.79%，中層比表層土壤含水量減少11.11%，下層土壤含水量均值為20.63%，下層比表層土壤含水量減小近50%。

2.2 全氮含量的季節(jié)變化特征

3—4月，氣溫逐漸升高，凋落物分解較慢，土壤全氮含量逐漸增加;4—6月，中層和下層土壤氮素不能得到及時(shí)的補(bǔ)充，土壤氮元素含量有所下降，尤其是中層下降較為明顯（圖3）。0～10 cm土層，雖然土壤氮素被蘆葦生長(zhǎng)所吸收，但可能由于氮的濕沉降輸入和中下層土壤氮供給養(yǎng)分用于地上植株的生長(zhǎng)，表層土壤表現(xiàn)出略有上升的趨勢(shì)。6月之后，伴隨上一年殘留凋落物的養(yǎng)分歸還土壤，各土層的氮素均能得到較好的補(bǔ)充，逐漸增加。7—8月，由于季節(jié)性淹水的影響，土壤有機(jī)質(zhì)不易分解，而蘆葦生長(zhǎng)旺盛，對(duì)氮素的需求加大，出現(xiàn)8月土壤氮素含量減少至最低。這與月均降雨量在7月份較高、土壤含水量從7—8月逐漸減小相一致。8月下旬蘆葦生長(zhǎng)逐漸緩慢，成熟后氮的需求量減少，使全氮含量有所增加，表層和中層在9月達(dá)到最大值，下層在10月達(dá)最大值。隨后土壤營(yíng)養(yǎng)元素可能向地上植株轉(zhuǎn)移，土壤全氮又降低至冬季的最低。土壤全氮含量的季節(jié)變化趨勢(shì)大體表現(xiàn)如下：表層，夏季>秋季>春季>冬季;中層和下層，春季>夏季>秋季>冬季。

2.3 有機(jī)氮含量的季節(jié)變化特征

由圖4可知，土壤有機(jī)氮的變化與全氮含量的變化基本一致，在會(huì)仙喀斯特濕地蘆葦群落，土壤有機(jī)氮在全氮中所占比例較大。有機(jī)氮含量季節(jié)變化特征在月動(dòng)態(tài)和土壤層次上都具有顯著的差異性。0～10 cm土層最大值出現(xiàn)在秋季（9月），達(dá)2 997.87 mg·kg-1;最小值出現(xiàn)在冬季（12月），僅為1 261.98 mg·kg-1，極差為1 735.89 mg·kg-1。在土壤不同層次上，0～10 cm土層與20～30 cm土層間的土壤有機(jī)氮含量具有顯著性差異（P<0.05）。表層土壤有機(jī)氮含量隨時(shí)間變化出現(xiàn)先緩慢升高，7月后下降，8月后又繼續(xù)升高，9月達(dá)到最大值，10月之后土壤有機(jī)氮含量急劇下降，12月達(dá)到最低值。10～20 cm土層的土壤有機(jī)氮含量季節(jié)變化特征與表層相近，但也有不同，主要發(fā)生在4—6月，這一時(shí)期10～20 cm土層的土壤有機(jī)氮含量呈下降趨勢(shì)，與表層土壤表現(xiàn)正好相反;相對(duì)于另外兩層，20～30 cm土層的土壤有機(jī)氮含量季節(jié)變化特征不十分明顯，遠(yuǎn)小于表層，3—12月，有升有降，波動(dòng)范圍不大，總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì)?？傊?，土壤有機(jī)氮含量的季節(jié)變化特征表現(xiàn)如下：表層，秋季>夏季>春季>冬季;中層和下層，春季>夏季>秋季>冬季。

2.4 硝態(tài)氮含量的季節(jié)變化特征

土壤硝態(tài)氮含量表現(xiàn)出明顯的季節(jié)波動(dòng)變化趨勢(shì)（圖5）。硝態(tài)氮在季節(jié)變化上表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，表層和中層最高點(diǎn)分布在8月，下層最高點(diǎn)出現(xiàn)在7月，但最低月份均在12月。除了在3月、6月和11月，10～20 cm土層高于0～10 cm土層之外，整體上隨著土壤深度的增加，土壤硝態(tài)氮逐漸減小。方差分析結(jié)果表明，會(huì)仙喀斯特濕地土壤硝態(tài)氮在0～10 cm和20～30 cm土層之間具有顯著性差異（P<0.05）;10～20 cm土層與另外兩層土壤硝態(tài)氮含量的季節(jié)變化有差異，但差異不顯著。土壤硝態(tài)氮在0～10 cm與10～20 cm土層均值分別為4.10 mg·kg-1和3.81 mg·kg-1，變異系數(shù)分別為0.42和0.40;而20～30 cm的土壤硝態(tài)氮含量較低，均值為2.36 mg·kg-1，變異系數(shù)為0.51。不同層次土壤硝態(tài)氮含量的季節(jié)變化差異較小，總體上表現(xiàn)趨勢(shì)為夏季>春季>秋季>冬季。

2.5 銨態(tài)氮含量的季節(jié)變化特征

銨態(tài)氮是植物生長(zhǎng)所需的一種十分重要的無機(jī)態(tài)氮，是土壤肥力的一項(xiàng)重要指標(biāo)。會(huì)仙喀斯特濕地蘆葦群落土壤銨態(tài)氮的平均水平為26.22 mg·kg-1（0～30 cm）（圖6），表明土壤較肥沃。土壤銨態(tài)氮在不同土壤深度之間具有極顯著差異（P<0.01），主要表現(xiàn)在表層與其他層次之間;中層與下層之間差異不顯著。表層的銨態(tài)氮含量要明顯高于其他層次，均值為35.74 mg·kg-1，中層與下層的銨態(tài)氮含量均值為22.30 mg·kg-1和20.63 mg·kg-1，相當(dāng)于表層土壤銨態(tài)氮含量的2/3。季節(jié)變化上，3個(gè)土壤層次的表現(xiàn)基本一致，大體呈雙峰形式，類似不規(guī)則的“M”形。0～10 cm土層峰值出現(xiàn)在4月和8月，10～20 cm土層峰值出現(xiàn)在5月和8月，20～30 cm土層峰值出現(xiàn)在4月和9月。7—8月氣溫較高，降水相對(duì)較多，有利于有機(jī)氮的礦化分解，從而使銨態(tài)氮在土壤中得以累積出現(xiàn)峰值。8 月下旬至9 月中下旬蘆葦處于種子成熟期，還需不斷地從土壤中汲取氮素，使表層和中層土壤中的銨態(tài)氮迅速下降。不同的是下層土壤銨態(tài)氮增加，其原因有待進(jìn)一步研究。9 月后，蘆葦生長(zhǎng)逐漸停滯，對(duì)氮素的吸收量相對(duì)較少，伴隨氣溫下降和降雨量減小，該時(shí)段內(nèi)土壤銨態(tài)氮含量逐漸減小，波谷均出現(xiàn)在冬季。不同層次土壤銨態(tài)氮含量的季節(jié)變化特征表現(xiàn)如下：表層和中層，夏季>春季>秋季>冬季;下層，春季>秋季>夏季>冬季。

2.6 速效氮含量的季節(jié)變化特征

如圖7所示，速效氮的季節(jié)變化特征與銨態(tài)氮有些相似，也呈現(xiàn)為雙峰形式，尤其是0～10 cm土層表現(xiàn)較為明顯，但峰值出現(xiàn)在7月和10月，波谷出現(xiàn)在8月。垂直方向上，0～10 cm土層的土壤速效氮含量與另外兩層土壤速效氮含量具有極顯著差異（P<0.01），0～10 cm層土壤速效氮含量均值為155.93 mg·kg-1，遠(yuǎn)大于10～20 cm和20～30 cm土層土壤的速效氮含量。會(huì)仙喀斯特濕地中，銨態(tài)氮的含量較大，0～30 cm土層的銨態(tài)氮含量均值達(dá)到26.22 mg·kg-1，因此在季節(jié)變化上速效氮的變化特征與銨態(tài)氮的變化特征相近。由于易礦化的有機(jī)氮在速效氮中也占有較大比重，因此速效氮的季節(jié)變化特征又表現(xiàn)出其自身的特點(diǎn)。在3—6月蘆葦處于迅速生長(zhǎng)的季節(jié)，植物對(duì)速效氮的利用量相應(yīng)增加，表層土壤速效氮含量逐漸升高。這主要跟表層氣溫增高，微生物相對(duì)活躍，土壤硝化作用增強(qiáng)有關(guān)，有助于土壤速效氮的積累，表層和中層7月達(dá)第一個(gè)峰值。7—8月急劇下降，出現(xiàn)波谷，這主要與植物吸收和氮素淋失等因素密切相關(guān)。9月后蘆葦種子開始成熟，對(duì)氮素的需求下降，土壤中速效氮含量開始略有富集。10～20 cm土層在3—6月呈現(xiàn)先減小后增大再減小后增大的波動(dòng)，7—12月份與表層土壤趨勢(shì)一致;20～30 cm土層3—6月呈現(xiàn)先增大后減小再增大的波動(dòng)，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在6月。除了6月和7月20～30 cm土層土壤速效氮高于10～20 cm土層外，其他月份均表現(xiàn)為隨土壤深度增加而減小。土壤速效氮含量的季節(jié)變化特征表現(xiàn)如下：表層和下層，夏季>秋季>春季>冬季;中層，秋季>夏季>春季>冬季。

2.7 微生物量氮含量的季節(jié)變化特征

圖8是微生物量氮含量的季節(jié)變化特征。在0～10 cm土層與20～30 cm土層之間，會(huì)仙濕地土壤微生物量氮含量存在顯著性差異（P<0.05），0～10 cm層平均值為40.29 mg·kg-1，大于10～20 cm層（30.02 mg·kg-1），遠(yuǎn)大于20～30 cm土層微生物氮含量（19.14 mg·kg-1）。土壤微生物量氮含量最高值出現(xiàn)在5月，季節(jié)變化特征表現(xiàn)為波浪狀，3—5月迅速上升，5—6月急劇下降，形成波谷，6—7月有所上升，8月又重新下降，隨后又波動(dòng)上升，到10月之后由于氣溫降低，微生物活性下降，土壤微生物量氮迅速降低，到12月達(dá)到最低值。3—5月，會(huì)仙濕地降雨逐漸增加，氣溫升高，適宜微生物活動(dòng)，促使土壤微生物量氮迅速增加。初夏雨水暴漲，水位上升，6月表層土壤含水量超過50%，典型優(yōu)勢(shì)植物蘆葦群落出現(xiàn)季節(jié)性淹水，造成一定程度上的缺氧，抑制了微生物的活性，可能導(dǎo)致6月土壤微生物氮含量較低。7月氣溫高，微生物活性得到釋放，處于蘆葦生長(zhǎng)最為旺盛的時(shí)期，對(duì)氮素需求較大，從而土壤微生物量氮的含量雖有增加但不至于像春季那么明顯。9月秋季蘆葦成熟，凋落物增多，為微生物提供了大量營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，土壤微生物量氮增加?？傮w上土壤微生物量氮含量的季節(jié)變化特征表現(xiàn)如下：表層和下層，春季>秋季>夏季>冬季;中層，秋季>春季>夏季>冬季。

2.8 碳氮比（C/N）的季節(jié)變化特征

蘆葦群落土壤的C/N（該研究中C/N=TC/TN）如圖9所示，0～10 cm土層的碳氮比為7.51～16.34，10～20 cm土層的碳氮比為8.44～17.58，20～30 cm土層的碳氮比為6.62～12.91，0～30 cm土層的月均值為10.72。冬初土壤C/N顯著高于其他月份，且不同土層間土壤C/N的季節(jié)變化規(guī)律有較大差異。3—6月，0～10 cm與20～30 cm土層的土壤C/N先升后降;而10～20 cm土層的C/N呈上升趨勢(shì)。7月，表層土壤C/N含量下降到最低值7.51。與此同時(shí)，10～20 cm土層的C/N較6月有所下降，維持在10左右;而20～30 cm土層卻呈持續(xù)上升趨勢(shì)。10月后，所有土層的土壤C/N迅速提高?？傮w上，土壤碳氮比的季節(jié)變化特征表現(xiàn)如下：表層，冬季>春季>秋季>夏季;中層和下層，冬季>秋季>夏季>春季。

2.9 土壤氮含量與含水量、有機(jī)碳、氣溫、降水量之間的相關(guān)性

會(huì)仙濕地土壤各形態(tài)氮含量與土壤含水量、氣溫、降水量具有一定的相關(guān)性，與土壤有機(jī)碳含量的相關(guān)性并不顯著（表1）。就不同形態(tài)的氮而言，硝態(tài)氮與氣溫具有極顯著的相關(guān)性（R2=0.82），與土壤含水量具有顯著的相關(guān)性（R2=0.71）。

銨態(tài)氮與有機(jī)氮、全氮、含水量、氣溫以及降水都具有顯著的相關(guān)性。速效氮、 有機(jī)氮和全氮的表現(xiàn)一致，都與氣溫有顯著的相關(guān)性，有機(jī)氮和全氮呈極顯著相關(guān)性。微生物量氮與土壤有機(jī)碳具有一定的相關(guān)性，但不顯著（R2=0.55），碳氮比與土壤含水量和氣溫具有顯著的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.71和0.64。由于無機(jī)態(tài)氮易于分解和流失，因此溫度和水分是其主要的限制因素;而有機(jī)態(tài)氮?jiǎng)t不同，微生物的分解對(duì)其影響很大。會(huì)仙濕地水分充足，溫度是微生物活性的重要限制因素，因此月均氣溫與全氮含量表現(xiàn)了較大的相關(guān)性。

3 討論與結(jié)論

3.1 土壤全氮和有機(jī)氮的變化

隨著土壤深度的增加，會(huì)仙濕地土壤各種形態(tài)氮含量總體上在減少，表層較高，有機(jī)氮和全氮的季節(jié)變化趨勢(shì)基本一致，有機(jī)氮在全氮中所占比例較大，無機(jī)氮相對(duì)較少。這與萬曉紅等（2008）關(guān)于白洋淀湖泊濕地蘆葦群落的研究結(jié)果一致。土壤全氮含量主要受制于土壤有機(jī)質(zhì)含量的分布，由于每年有大量的植物凋落物經(jīng)微生物分解后養(yǎng)分歸還到土壤中，增加了表層土壤有機(jī)質(zhì)含量，所以表層土壤全氮和有機(jī)氮含量也相應(yīng)較高。土壤有機(jī)氮含量與植物的生長(zhǎng)、枯枝落葉以及微生物活性等因素有關(guān)（馬萬里等，2010）。本研究中，會(huì)仙濕地春季（3—5月）氣溫回升，植物枯枝落葉量略有增加，土壤的有機(jī)氮相對(duì)較少， 6月后，雖然氣溫逐漸升高和枯枝落葉分解速率加快，但此時(shí)正值蘆葦生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，養(yǎng)分需求量也較大，加之這一時(shí)期，枯枝落葉的總量并不大，土壤有機(jī)氮含量的總體水平也并不是很高。到8月，氣溫較高，降水也相對(duì)較多，蘆葦對(duì)無機(jī)氮的需求量很大，由此導(dǎo)致土壤有機(jī)氮的礦化作用增強(qiáng)，進(jìn)而導(dǎo)致有機(jī)氮含量的下降。9—10月蘆葦趨于成熟，蘆葦對(duì)無機(jī)氮的需求量減小，土壤有機(jī)氮含量達(dá)到全年最高值。11月之后，氣溫轉(zhuǎn)冷，微生物活性降低，土壤有機(jī)氮含量減少。

3.2 土壤無機(jī)氮的變化

會(huì)仙濕地蘆葦群落土壤氮元素主要來自植物凋落物的分解，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量隨著土層深度的增加而降低，銨態(tài)氮含量明顯高于硝態(tài)氮含量。這是由于銨態(tài)氮易被土壤膠體和土壤顆粒吸附，不易發(fā)生遷移，且在淹水條件下，其不易發(fā)生硝化作用，而礦化氮中的硝態(tài)氮易在水流的作用下流失，所以土壤銨態(tài)氮含量明顯高于硝態(tài)氮含量（夏志堅(jiān)等，2015）。對(duì)于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮這兩種主要的無機(jī)態(tài)氮而言，會(huì)仙濕地蘆葦群落土壤硝態(tài)氮的季節(jié)變化呈單峰形式，而銨態(tài)氮的季節(jié)變化呈雙峰形式，差異明顯（P<0.05）。

硝態(tài)氮是一種易溶易分解的礦質(zhì)氮，且不被土壤所吸附，因此，土壤中硝態(tài)氮的含量除了受植被生長(zhǎng)的影響外還受氣溫、水分條件、大氣沉降、土壤結(jié)構(gòu)、植物根系深度等因素的影響（白軍紅等，2002）。會(huì)仙濕地蘆葦群落表層土壤含水量顯著高于下層，同時(shí)蘆葦土壤微生物在表層的活躍程度也超過下層（周龍武等，2017）。因此，表層土壤硝態(tài)氮含量顯著高于下層，同時(shí)也與土壤中硝態(tài)氮的淋溶特性有一定關(guān)系。本研究在7月和8月會(huì)仙濕地月均氣溫較高，水分條件較好，有利于硝態(tài)氮的累積，這使土壤硝態(tài)氮含量峰值出現(xiàn)在8月和7月。會(huì)仙濕地硝態(tài)氮變化與白軍紅等（2005）在吉林省向海蘆葦沼澤封閉性濕地不規(guī)則的倒“V”字型季節(jié)變化趨勢(shì)接近;但與其不同的是，秋冬季后，植物因氣溫下降而生長(zhǎng)緩慢，土壤硝態(tài)氮含量逐漸下降。這與袁可能（1983）所得結(jié)論“氣溫降低會(huì)導(dǎo)致土壤硝態(tài)氮含量減少”相一致。

銨態(tài)氮是一種有效態(tài)氮素，可被植物直接吸收利用，其含量變化顯著影響著濕地土壤氮素的遷移轉(zhuǎn)化過程。本研究中，3—5月，表層和中層土壤，隨著氣溫逐漸回升，土壤微生物活動(dòng)開始加強(qiáng)，土壤氮礦化速率增加，使土壤中累積的氮素釋放，土壤銨態(tài)氮逐漸增加。銨態(tài)氮在冬季出現(xiàn)了最低值，這可能主要是冬季氣溫低，水分較少引起的;而夏季出現(xiàn)波谷（7月），跟蘆葦?shù)纳L(zhǎng)有關(guān)，植物處于生長(zhǎng)旺期需要從土壤中吸收大量的有效態(tài)氮以滿足其生長(zhǎng)需要，對(duì)銨態(tài)氮的需求較大。6—8月為一年中水熱條件最為豐盛的時(shí)期，土壤的銨態(tài)氮在8月可能升高到最大;8月后，氣溫較高、有機(jī)氮礦化程度較強(qiáng)，蘆葦趨于成熟期，而對(duì)銨態(tài)氮仍有需求量，土壤銨態(tài)氮逐漸減小。這一結(jié)果與孫志高等（2010）在黑龍江北部三江平原以及白軍紅等（2006a）在吉林省向海蘆葦沼澤濕地的研究結(jié)果類似。0～10 cm層土壤銨態(tài)氮高于中下層，這不同于白軍紅等（2006a）的結(jié)論。這主要是因?yàn)榭λ固貪竦赝寥劳ǔ＞哂械湫偷母烩}偏堿性地球化學(xué)背景，雖然中下層土壤的堿性條件可能會(huì)抑制微生物活性和銨離子的氧化，阻礙了硝化作用的發(fā)生，從而使銨態(tài)氮含量有所回升，但其增加的波動(dòng)幅度仍小于0～10 cm層土壤。

3.3 土壤速效氮和微生物量氮的變化

速效氮是植物可直接吸收利用的各種氮的總和，主要包括無機(jī)態(tài)氮（銨態(tài)氮、硝態(tài)氮）及易水解的有機(jī)態(tài)氮（氨基酸、酰胺和易水解蛋白質(zhì)），土壤不同土層速效氮含量的季節(jié)變化特征是銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和易礦化有機(jī)氮含量變化相疊加的結(jié)果（孫志高等，2009）。速效氮主要分布在植物的根系區(qū)域，土壤速效氮含量的季節(jié)變化主要是受到植物根系吸收以及氮素分解和淋洗等制約（白軍紅，2006b）。本研究結(jié)果顯示，速效氮季節(jié)變化特征具有銨態(tài)氮的變化特點(diǎn)，但由于速效氮中銨態(tài)氮的成分較大，同時(shí)其易礦化有機(jī)氮含量也占有一定比例，所以速效氮又與銨態(tài)氮的變化趨勢(shì)并不完全一致。前期土壤中速效氮的積累與蘆葦生長(zhǎng)對(duì)其的吸收基本持平，雖略有上升趨勢(shì)，但波動(dòng)不大，后期根系吸收減少，土壤中速效氮含量不斷富集。此外，蘆葦在不同時(shí)期土壤中植物根系的吸收作用、水分條件、降水、有機(jī)氮礦化以及硝化-反硝化作用等對(duì)于速效氮含量的顯著變化也存在重要影響。

土壤微生物量氮是土壤有機(jī)氮中最為活躍的部分，是土壤有機(jī)氮與無機(jī)態(tài)氮相互轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。土壤微生物量氮含量的變化與氣候特征、土壤性質(zhì)、植被類型以及水文狀況有關(guān)（周建斌等，2001）。Singh et al（1989）在熱帶干旱區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量氮含量與土壤水分有著重要的關(guān)系。本研究中，會(huì)仙濕地蘆葦群落土壤微生物量氮含量表現(xiàn)為隨土層深度的增加而減少，與土壤全氮和有機(jī)碳的變化趨勢(shì)相似，受會(huì)仙濕地季節(jié)性水位升降的影響，季節(jié)變化趨勢(shì)呈波浪狀。主要是因?yàn)闀?huì)仙濕地蘆葦群落土壤表土層水熱條件和通氣狀況較好，植物根系分布較多，凋落物周轉(zhuǎn)較快，有機(jī)質(zhì)含量高，能夠?yàn)槲⑸镞M(jìn)行自身合成與代謝過程提供足夠的物質(zhì)及能量來源。土壤微生物量氮呈現(xiàn)出與土壤全氮和有機(jī)碳有一定的相關(guān)性。這與肖燁等（2014）在三江平原的研究結(jié)果一致。

3.4 土壤碳氮比的變化

土壤碳氮比值的高低反映有機(jī)質(zhì)在礦化過程中釋放出有效氮的多少，C/N與腐殖質(zhì)分解速率成反比關(guān)系。土壤C/N的季節(jié)變化與濕地的水位情況、微生物活性、植物的吸收與歸還、硝化與反硝化的速率等多種因素有關(guān)，是多種因素綜合作用的結(jié)果（牟曉杰等，2013）。本研究中，會(huì)仙濕地蘆葦群落土壤C/N的季節(jié)變化特征表現(xiàn)為3—10月雖有升降，但波動(dòng)不大，冬初C/N顯著升高，會(huì)仙濕地C/N平均值相對(duì)較低，0～30 cm土層的月均值為10.72，低于中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)的C/N平均值13（Tian et al，2010）。這說明會(huì)仙濕地土壤有機(jī)質(zhì)腐殖化程度較高，有利于濕地土壤有機(jī)碳的積累，有利于土壤微生物的分解和有機(jī)氮的礦化，因此土壤速效氮含量也較高。會(huì)仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落的土壤，能有效地為植物提供氮，使植物獲得有效氮的供應(yīng)，對(duì)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)比較有利。土壤的C/N也被用于辨別有機(jī)質(zhì)的陸源性和海源性，海水中水草由于富含蛋白質(zhì)，其C/N通常為4～10，而陸地植物由于富含纖維素而比值較高，往往高于20（Reddy & Diaz，1995）。會(huì)仙濕地蘆葦群落不同土層的C/N 在不同時(shí)期均明顯小于20，據(jù)此推測(cè)，其土壤的有機(jī)質(zhì)來源可能主要以海源性（河流湖泊水體）為主。

根據(jù)全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（全國(guó)土壤普查辦公室，1998），會(huì)仙喀斯特濕地蘆葦群落土壤0～10 cm土層速效氮含量處于一級(jí)水平，較為豐富，10～30 cm土層速效氮含量維持在中等水平，土壤0～30 cm土層全氮含量均值為1 869.53 mg·kg-1，處于較豐富水平，有利于需氮含量高的植物生長(zhǎng)，保護(hù)蘆葦鄉(xiāng)土植物群落有助于桂林會(huì)仙喀斯特國(guó)家濕地公園建設(shè)和生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)。

綜上所述，不同土層的氮含量，無論有機(jī)態(tài)還是無機(jī)態(tài)，均表現(xiàn)為0～10 cm土層與20～30 cm土層之間具有顯著性差異，10～20 cm土層處于中間過渡層次，與其他層次間部分月份存在顯著性差異。土壤有機(jī)氮在全氮中所占比例較大，土壤銨態(tài)氮含量明顯高于硝態(tài)氮含量，各層土壤銨態(tài)氮含量基本呈不規(guī)則的“M”形的雙峰曲線變化。

會(huì)仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落不同土層土壤各形態(tài)氮含量的季節(jié)變化特征差異較大，但冬季均較低。在0～10 cm土層，全氮和速效氮季節(jié)變化趨勢(shì)表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季;有機(jī)氮表現(xiàn)為秋季>夏季>春季>冬季;硝態(tài)氮和銨態(tài)氮表現(xiàn)為夏季>春季>秋季>冬季;土壤微生物量氮表現(xiàn)為春季>秋季>夏季>冬季。在10～20 cm土層，全氮和有機(jī)氮表現(xiàn)為春季>夏季>秋季>冬季;硝態(tài)氮和銨態(tài)氮表現(xiàn)為夏季>春季>秋季>冬季;速效氮表現(xiàn)為秋季>夏季>春季>冬季;土壤微生物量氮表現(xiàn)為秋季>春季>夏季>冬季。在20～30 cm土層，全氮和有機(jī)氮表現(xiàn)為春季>夏季>秋季>冬季;硝態(tài)氮表現(xiàn)為夏季>春季>秋季>冬季;銨態(tài)氮和土壤微生物量氮表現(xiàn)為春季>秋季>夏季>冬季;速效氮表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季。

會(huì)仙喀斯特濕地不同形態(tài)氮的季節(jié)變化規(guī)律各異，受多種因素的共同制約，主要與氣溫、水分條件、不同生長(zhǎng)期蘆葦吸收利用、土壤有機(jī)碳、凋落物養(yǎng)分的歸還以及有機(jī)氮礦化等影響有關(guān)。有關(guān)會(huì)仙喀斯特濕地土壤有機(jī)氮的礦化，溶解有機(jī)氮（DON），植物凋落物養(yǎng)分歸還，土壤硝化-反硝化作用等對(duì)濕地土壤氮素等生物地球化學(xué)循環(huán)的影響，還需要進(jìn)一步深入研究。

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