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海拔對(duì)魔芋根際微生物區(qū)系和軟腐病發(fā)生的影響

2018-05-30 09:07徐佳欣劉芳吳三林龔明福張婭羅燕梅
關(guān)鍵詞:軟腐病魔芋海拔

徐佳欣 劉芳 吳三林 龔明福 張婭 羅燕梅

摘要:【目的】研究不同海拔對(duì)魔芋土壤微生物區(qū)系的影響及其與魔芋軟腐病發(fā)生的關(guān)系,為利用土壤微生態(tài)控制魔芋病害提供理論依據(jù)。【方法】通過(guò)田間小區(qū)試驗(yàn),研究魔芋在4個(gè)海拔高度(610、913、1205和1518m)和4個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期(幼苗期、換頭期、塊莖膨大期和塊莖成熟期)軟腐病發(fā)病率及其根際的真菌、細(xì)菌和放線菌數(shù)量、微生物總量和微生物多樣性,應(yīng)用DPS 7.05對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析?!窘Y(jié)果】同一海拔的不同時(shí)期,隨著魔芋的生長(zhǎng),魔芋軟腐病發(fā)病率呈先上升后下降的變化趨勢(shì),以塊莖膨大期軟腐病發(fā)病率最高;同一時(shí)期不同海拔高度,總體趨勢(shì)為隨著種植海拔的增加,軟腐病發(fā)病率呈下降趨勢(shì)。隨著魔芋的生長(zhǎng)和發(fā)育,4個(gè)生育時(shí)期的細(xì)菌、真菌、放線菌和微生物總量均呈先下降后上升的變化趨勢(shì),即幼苗期>換頭期>塊莖成熟期>塊莖膨大期;隨著海拔高度的增加,魔芋根際微生物細(xì)菌、真菌、放線菌和微生物總量均相應(yīng)增加;海拔對(duì)魔芋根際土壤微生物的多樣性無(wú)顯著影響(P>0.05)?!窘Y(jié)論】適當(dāng)增加種植區(qū)海拔能有效調(diào)節(jié)魔芋根際微生物區(qū)系,是控制魔芋軟腐病發(fā)生的有效措施。

關(guān)鍵詞:魔芋;軟腐病;海拔;土壤微生物區(qū)系

0引言

【研究意義】魔芋別名磨芋,為天南星科磨芋屬多年生草本植物,其塊莖含有豐富的果膠、淀粉和葡苷聚糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),具有極高的食用和藥用價(jià)值,且魔芋制品還是多種行業(yè)的重要原料(羅炎華等,2008)。自20世紀(jì)80年代以來(lái),隨著對(duì)魔芋用途和作用的不斷認(rèn)識(shí)與開(kāi)發(fā),其產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速,現(xiàn)已成為我國(guó)重要的特色經(jīng)濟(jì)作物之一。在栽培過(guò)程中,多種病害制約著魔芋產(chǎn)量的提高,其中魔芋軟腐病因其病害發(fā)生因素多、存在范圍廣、適應(yīng)性強(qiáng)、傳播途徑多樣、病害難以根治等特點(diǎn)(馮小俊,2008),對(duì)魔芋種植業(yè)造成嚴(yán)重影響(馬勇,2015),但迄今為止尚無(wú)針對(duì)魔芋軟腐病的特效防治辦法,國(guó)內(nèi)外也無(wú)成功根治魔芋軟腐病的報(bào)道。生物多樣性是阻礙植物病害盛行的自然屏障,利用生物多樣性有效控制植物病害是當(dāng)前農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的根本途徑(趙玉華等,2013)。田問(wèn)土壤微生物是田間生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化、循環(huán)和利用的基礎(chǔ),是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的保障,作物病害的發(fā)生,特別是土傳病害的發(fā)生與根際微生物數(shù)量、區(qū)系構(gòu)成和群落結(jié)構(gòu)有著密切聯(lián)系(Perez et al,2008),因此,有必要對(duì)不同海拔高度與魔芋軟腐病的發(fā)生及根際土壤微生物區(qū)系的關(guān)系進(jìn)行研究?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】在軟腐病與海拔高度關(guān)系方面前人已開(kāi)展了相關(guān)研究。崔鳴和李川(2009)在研究魔芋軟腐病發(fā)病規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn),隨著海拔的上升,軟腐病發(fā)病率呈下降趨勢(shì);秦建彬等(2012)研究了大花蕙蘭軟腐病的發(fā)生規(guī)律,結(jié)果發(fā)現(xiàn)高海拔地點(diǎn)的發(fā)病率低于低海拔地點(diǎn);王志宏等(2016)研究發(fā)現(xiàn),在高海拔地區(qū)高溫維持時(shí)間短、晝夜溫差大,且年降雨量和日照百分率等均適合作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的要求,軟腐病發(fā)病程度相對(duì)較輕,易于控制。土壤微生物是形成土壤和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的重要部分,是促進(jìn)土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化與循環(huán)的主要因素(羅藝霖等,2013)。許汝冰等(2012)研究了不同海拔高度與煙田土壤微生物的關(guān)系,結(jié)果表明,土壤微生物量與海拔的高度呈正相關(guān),即土壤微生物隨著海拔高度的高度而增加;董艷等(2013)研究發(fā)現(xiàn),土壤根際微生物區(qū)系豐富,對(duì)土傳病害軟腐病的發(fā)生有一定的抑制作用;蔡霜等(2016)研究峨眉山土壤微生物生物量對(duì)海拔梯度的響應(yīng),結(jié)果發(fā)現(xiàn)微生物量在高海拔時(shí)高于低海拔?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,針對(duì)海拔高度與魔芋軟腐病發(fā)生規(guī)律及根際微生物區(qū)系影響相關(guān)性的研究報(bào)道較少?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以四川省普遍種植的花魔芋為對(duì)象,研究不同海拔對(duì)土壤微生物種類、數(shù)量及土壤微生物多樣性的影響,分析其與魔芋軟腐病發(fā)生的關(guān)系,以期為利用土壤微生態(tài)控制魔芋病害的發(fā)生提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試魔芋品種為四川當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)主栽品種花魔芋。選擇成熟度好、種臍小、無(wú)損傷、外觀無(wú)病害特征、大小適宜的健康種芋,曬種后,用1500倍農(nóng)用硫酸鏈霉素和800倍甲基托布津溶液浸種。播種密度依種芋球莖的4倍為株距、6倍為行距,播種前施用適量氮磷鉀基肥,田間管理參考優(yōu)質(zhì)魔芋栽培技術(shù)進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2016年在四川省樂(lè)山市金口河區(qū)永勝鄉(xiāng)和吉星鄉(xiāng)進(jìn)行。試驗(yàn)采用海拔因素(H)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)4個(gè)水平,即H1(610 m)、H2(913m)、H3(1205m)和H4(1518m),每處理重復(fù)3次,共12個(gè)小區(qū),小區(qū)面積66.7 m2。試驗(yàn)土壤為沙壤土,土壤肥力中等。魔芋于2016年3月24日播種,2016年10月27日收獲。

1.2.2調(diào)查項(xiàng)目及方法

1.2.2.1發(fā)病率統(tǒng)計(jì)分別于魔芋幼苗期、換頭期、塊莖膨大期和塊莖成熟期在4個(gè)魔芋生長(zhǎng)不同海拔種植區(qū)對(duì)其軟腐病發(fā)病率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。軟腐病病株在苗期表現(xiàn)為苗尖彎曲,葉柄、種芋腐爛;生長(zhǎng)期病株的葉片呈暗綠色小斑,擴(kuò)大后葉片組織腐爛;葉柄基部潰爛,葉片干枯呈黃褐色;球莖表面出現(xiàn)水潰狀暗褐色病斑,病菌向球莖內(nèi)侵入,呈灰褐色黏液狀腐爛,并散發(fā)惡臭;隨著球莖及根的腐爛,葉片枯萎,直至全株枯死。軟腐病田間調(diào)查以株為單位統(tǒng)計(jì)發(fā)病率,每一時(shí)期統(tǒng)計(jì)完成后將發(fā)病植株拔除,因此,每次統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)為該時(shí)期的凈發(fā)病率。

發(fā)病率(%)=(發(fā)病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù))x100

1.2.2.2樣品采集分別于4個(gè)魔芋生長(zhǎng)時(shí)期在4個(gè)不同海拔種植區(qū)進(jìn)行采樣,在每塊樣方隨機(jī)選取3個(gè)小樣方中具有代表性的魔芋發(fā)病植株作為3個(gè)重復(fù),先將魔芋植株根系從土壤中整體挖出,輕輕抖掉與根系松散結(jié)合的土壤,然后刷下與根系緊密相連的土壤,挑除其中的石塊、根系等雜物作為待分析根際土壤樣品。得到的根際土壤樣品立即放入冰盒保存,將冷藏保存的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室過(guò)2 mm篩后放入冰箱,并盡快進(jìn)行微生物區(qū)系分析。

1.2.2.3土壤微生物區(qū)系測(cè)定微生物分析采用稀釋涂布平板法,采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)細(xì)菌、馬丁氏培養(yǎng)基培養(yǎng)真菌、高氏一號(hào)培養(yǎng)基培養(yǎng)放線菌。土壤懸浮液及濃度梯度制備采用無(wú)菌水稀釋方法。測(cè)定濃度:培養(yǎng)細(xì)菌用10-5、10-6和10-7濃度;培養(yǎng)真菌用10-3、10-4和10-5濃度;培養(yǎng)放線菌用10-4、10-5和10-6濃度。將培養(yǎng)基滅菌后分別倒入培養(yǎng)皿備用,提取1.0 mL各濃度稀釋液于培養(yǎng)基表面,用L形無(wú)菌玻璃棒推均勻,寫標(biāo)簽后置于培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。調(diào)查計(jì)數(shù)以細(xì)菌30~300個(gè)/皿,真菌、放線菌10-100個(gè)/皿為準(zhǔn)。1.2.2.4微生物多樣性統(tǒng)計(jì)微生物多樣性指數(shù)(H)采用Shannon-Wiener指數(shù)法計(jì)算,計(jì)算公式為:

1.3統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,采用DPS 7.05對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,采用Duncan's行多重比較分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同海拔對(duì)魔芋軟腐病發(fā)生的影響

從圖1可看出,同一海拔不同時(shí)期,隨著魔芋的生長(zhǎng),魔芋軟腐病發(fā)病率呈先上升后下降的變化趨勢(shì),以塊莖膨大期軟腐病發(fā)病率最高;同一時(shí)期不同海拔高度,總體趨勢(shì)為隨著種植海拔的增加,軟腐病發(fā)病率呈下降趨勢(shì),在H1水平軟腐病發(fā)病率最高,且H1水平的發(fā)病率與H3和H4水平的發(fā)病率差異顯著(P<0.05,下同)。與H1水平下的發(fā)病率相比,H2、H3和H4水平下的魔芋幼苗期軟腐病發(fā)病率分別降低一2.9%、42.1%和60.0%;換頭期H2、H3和H4水平下分別降低13.2%、22.2%和41.7%;塊莖膨大期H2、H3和H4水平下分別降低13.8%、11.7%和30.0%;塊莖成熟期H2、H3和H4水平下分別降低2.1%、28.3%和37.4%。

2.2不同海拔對(duì)魔芋根際微生物區(qū)系及多樣性的影響

2.2.1不同海拔對(duì)根際微生物區(qū)系的影響從圖2可看出,隨著魔芋的生長(zhǎng)和發(fā)育,同一海拔下4個(gè)生育時(shí)期的微生物總量、細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均呈先下降后上升的變化趨向,即幼苗期>換頭期>塊莖成熟期>塊莖膨大期;隨著種植海拔的升高,細(xì)菌和真菌數(shù)量及微生物總量總體表現(xiàn)為上升趨勢(shì),且H1與H3、H4水平差異顯著;放線菌數(shù)量變化無(wú)一致規(guī)律,但表現(xiàn)為在H4水平下的數(shù)量最高,H1水平下最低,且H1與H4水平差異顯著。以上分析結(jié)果表明,在H4的海拔條件下具有較高的細(xì)菌、真菌、放線菌和微生物總量的優(yōu)勢(shì),而在H4的海拔條件下微生物數(shù)量最低。與H1水平下的細(xì)菌數(shù)量相比,H2、H3和H4水平下魔芋幼苗期的根際細(xì)菌數(shù)量分別增加37.8%、35.1%和67.6%;H2、H3和H4水平下?lián)Q頭期分別增加23.1%、35.9%和43.6%;H2、H3和H4水平下塊莖膨大期分別增加11.1%、36.1%和22.2%;H2、H3和H4水平下塊莖成熟期分別增加31.3%、53.1%和56.3%。與H1水平下的真菌數(shù)量相比,H2、H3和H4水平下魔芋幼苗期的根際真菌數(shù)量分別增加1.9%、20.7%和30.2%;H2、H3和H4水平下?lián)Q頭期分別增加6.3%、20.8%和41.7%;H2、H3和H4水平下芋塊莖膨大期的根際真菌數(shù)量分別增加-4.9%、14.6%和34.1%;H2、H3和H4水平下塊莖成熟期分別增加7.5%、30.0%和60.0%。與H1水平下的放線菌數(shù)量相比,H2、H3和H4水平下魔芋幼苗期分別增加8.1%、5.4%和13.5%;H2、H3和H4水平下?lián)Q頭期的放線菌數(shù)量分別增加34.5%、27.6%和37.9%;H2、H3和H4水平下芋塊莖膨大期分別增加16.7%、12.5%和50%;H2、H3和H4水平下塊莖成熟期分別增加22.7%、50.0%和72.2%。與H1水平下的微生物總量相比,H2、H3和H4水平下魔芋幼苗期的微生物總量分別增加34.7%、32.3%和62.2%;H2、H3和H4水平下?lián)Q頭期分別增加23.4%、35.2%和43.2%;H2、H3和H4水平下芋塊莖膨大期分別增加11.3%、34.4%和24.1%;H2、H3和H4水平下塊莖成熟期分別增加30.4%、52.6%和57.3%。

2.2.2不同海拔對(duì)根際微生物多樣性的影響生物多樣性是衡量生態(tài)系統(tǒng)健康和穩(wěn)定的一個(gè)重要因素(李晶等,2013;李自剛等,2016)。從圖3可看出,同一海拔下不同時(shí)期微生物多樣性變化無(wú)一致規(guī)律;而同一時(shí)期不同海拔下,雖微生物多樣性指數(shù)會(huì)隨著種植海拔的升高有一定波動(dòng),但也無(wú)一致規(guī)律,其中均以H1水平下的微生物多樣性指數(shù)最低,但各處理問(wèn)差異均不顯著(P>0.05)。表明種植海拔對(duì)魔芋根際土壤微生物多樣性無(wú)顯著影響。

3討論

3.1種植海拔對(duì)魔芋軟腐病發(fā)生的影響

魔芋的生長(zhǎng)和發(fā)育要求較苛刻的環(huán)境條件,在低海拔地區(qū)晝夜溫差小,高溫延續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),導(dǎo)致魔芋植株抗病性降低,是軟腐病盛行的重要原因之一。王志宏等(2016)研究認(rèn)為,在海拔700-1100 m的地區(qū),高溫維持時(shí)間短,晝夜溫差大,且年降雨量和日照百分率均適合魔芋的正常生長(zhǎng)發(fā)育,軟腐病發(fā)病程度相對(duì)較輕,易控制。本研究結(jié)果顯示,隨著種植海拔的增加,同一時(shí)期魔芋軟腐病發(fā)病率呈下降趨勢(shì),在H1低海拔水平下軟腐病發(fā)病率最高,與崔鳴和李川(2009)報(bào)道的研究結(jié)果一致,即隨著海拔上升,軟腐病發(fā)病率下降。

3.2魔芋生育期對(duì)根際微生物的影響及與軟腐病發(fā)生的關(guān)系

根際微生物數(shù)量與根際養(yǎng)分豐富情況呈正相關(guān),即根際養(yǎng)分虧缺,根區(qū)系微生物數(shù)量也會(huì)下降(章家恩等,2002)。本研究中,魔芋幼苗時(shí)期的根際微生物數(shù)量最多,隨著魔芋進(jìn)人生長(zhǎng)發(fā)育的旺盛期,根際養(yǎng)分會(huì)出現(xiàn)虧缺,因此微生物數(shù)量也會(huì)降低,其中在塊莖膨大期微生物數(shù)量最低,是由于塊莖膨大期為魔芋生長(zhǎng)發(fā)育最旺盛時(shí)期,此期魔芋光合作用強(qiáng),需要充足的養(yǎng)分,因而根際區(qū)系的養(yǎng)分可能會(huì)出現(xiàn)短暫缺乏,微生物數(shù)量也會(huì)較換頭期有所降低。

魔芋具有喜陰怕曬、喜濕怕旱等特性,而夏秋季節(jié)氣溫高、雨水多,且相對(duì)濕度在80%以上的時(shí)間長(zhǎng)(涂華建,2015;粟周群和龍翔,2017);田問(wèn)遮陽(yáng)、排水不暢等條件使魔芋軟腐病菌易于侵入與傳播,同時(shí)使與之有拮抗關(guān)系的有益菌減少,降低了魔芋植株的抗病性,導(dǎo)致魔芋病害發(fā)生與流行(周皴等,2004),因此在魔芋生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中軟腐病的高發(fā)期在塊莖膨大期和塊莖成熟期。本研究中,隨著魔芋的生長(zhǎng)發(fā)育,同一海拔不同時(shí)期的魔芋軟腐病凈發(fā)病率先上升后下降,在塊莖膨大期時(shí)軟腐病發(fā)病率最高,其次是換頭期。

3.3種植海拔對(duì)根際微生物區(qū)系的影響及其與抗軟腐病的關(guān)系

土壤微生物的生物量對(duì)環(huán)境的變化具有敏感性,因而被認(rèn)為是比土壤總有機(jī)質(zhì)更可信的環(huán)境變化指示因子。影響土壤微生物的環(huán)境因素較多,主要有土壤溫度、土壤養(yǎng)分水平、土壤水分條件及其他氣候條件等,因此海拔梯度通常是用來(lái)研究生態(tài)過(guò)程如何受溫度及其他相關(guān)氣候因子影響的良好系統(tǒng)(張地等,2012)。許汝冰等(2012)研究表明,土壤微生物量與海拔高度的升高呈正相關(guān),即土壤微生物隨著海拔高度的升高而增加。本研究中,隨著種植海拔的增加,土壤養(yǎng)分、溫度、濕度等條件更有利于微生物繁殖,因此土壤微生物量也逐漸增加,與上述研究結(jié)果一致。

本研究中,土壤中的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量與魔芋軟腐病的發(fā)生趨于負(fù)相關(guān),即土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量越多,發(fā)病率越低,與董艷等(2010)認(rèn)為蠶豆根際微生物數(shù)量的增加與降低蠶豆枯萎病的發(fā)生具有一致性。根際土壤區(qū)系中細(xì)菌數(shù)量的增加能有效抑制病原菌生長(zhǎng)(Whipps,2001),其原理主要是細(xì)菌能有效存在于植物根際區(qū)域,對(duì)病原菌賴以生存的養(yǎng)分具有競(jìng)爭(zhēng)作用,并能產(chǎn)生抗生素和胞外酶(Brimecombe et al,2001);放線菌多數(shù)能產(chǎn)生抗菌素,抑制病菌生長(zhǎng),對(duì)病害的發(fā)生具有一定的阻礙作用(Ren et al,2008);土壤中真菌數(shù)量的增加有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)維持相對(duì)的穩(wěn)定,有利于提高土壤抵御土傳病害的能力(謝慧等,2007)。因此,認(rèn)為土壤中微生物數(shù)量的增加對(duì)魔芋軟腐病具有一定的控制作用。

3.4種植海拔對(duì)土壤微生物多樣性的影響及其與抗軟腐病的關(guān)系

土壤微生物多樣性是土壤生物化學(xué)性質(zhì)的重要組成部分,植物對(duì)土傳病害的抗病性與根際土壤微生物多樣性有著密不可分的關(guān)系(董艷等,2013)。本研究結(jié)果表明,不同海拔下魔芋限際土壤微生物多樣性變化無(wú)一致規(guī)律,在高海拔地區(qū)土壤微生物多樣性指數(shù)大于低海拔地區(qū),但差異不顯著;本研究中,隨著種植海拔的升高,土壤微生物總量也顯著增加,表現(xiàn)出土壤微生物總量變化與微生物多樣性變化并不相同,與章家恩等(2002)報(bào)道土壤微生物總量與微生物多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)無(wú)一致性,及習(xí)金根等(2005)研究認(rèn)為微生物總數(shù)高的土壤,其多樣性指數(shù)并不一定高的結(jié)論一致。

4結(jié)論

隨著種植海拔的增加,魔芋根際微生物總量也隨之增加,但對(duì)魔芋根際微生物多樣性無(wú)顯著影響;根際微生物數(shù)量變化與軟腐病的發(fā)生存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,魔芋軟腐病發(fā)病率隨著種植海拔的增加而下降。因此,適當(dāng)增加種植區(qū)海拔能有效調(diào)節(jié)魔芋根際微生物區(qū)系,是控制魔芋軟腐病發(fā)生的有效措施。

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