周思泓，張 勁，黃小云，成 果，郭榮榮，黃 羽，陳國(guó)品，張 瑛 *

(1.廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院葡萄與葡萄酒研究所，廣西 南寧 530007；2.廣西作物遺傳改良生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530007)

【研究意義】廣西氣候高溫多雨，長(zhǎng)期被認(rèn)為是葡萄栽培的次適宜區(qū)。近年來(lái)，通過(guò)大力推廣“一年兩收”栽培技術(shù)，充分利用廣西地區(qū)秋冬季節(jié)陽(yáng)光充足和少雨這一獨(dú)特的溫光資源優(yōu)勢(shì)，延長(zhǎng)果實(shí)供應(yīng)期，提高單位面積產(chǎn)量，挖掘葡萄增產(chǎn)潛力[1-4]，使廣西的葡萄產(chǎn)業(yè)得到巨大的發(fā)展。避雨栽培是廣西兩熟葡萄的主要栽培模式，盡管避雨栽培模式能夠緩解葡萄霜霉病、炭疽病、黑痘病等病害的發(fā)生，卻使得白粉病成為目前廣西為害嚴(yán)重的葡萄病害之一。廣西葡萄白粉病的發(fā)病高峰期是每年5-6月和11-12月上旬，這恰好與兩熟葡萄的果實(shí)發(fā)育期重合，若防控不力，極易帶來(lái)嚴(yán)重?fù)p失。因而，掌握避雨栽培條件下各品種的抗性水平，對(duì)釀酒葡萄的栽培生產(chǎn)及葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要的理論指導(dǎo)意義；另一方面，對(duì)廣西釀酒葡萄品種進(jìn)行系統(tǒng)的白粉病抗性評(píng)價(jià)，能夠?yàn)槠咸寻追鄄】剐曰虻耐诰蛱峁┬碌馁Y源，促進(jìn)葡萄白粉病抗性品種的選育與利用?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】葡萄白粉病(Grapevine Powdery Mildew)可為害葡萄葉、果、蔓等，其幼嫩組織最易感染，病原菌為Uncinulanecator(Schw.) Burr.，屬子囊菌亞門(mén)，其分生孢子借風(fēng)力傳播到寄主表面[5]。白粉病病原菌分生孢子可因吸水破裂致其不能萌發(fā)。因此，多雨不利于白粉病菌分生孢子的萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)[6]。避雨栽培模式設(shè)施簡(jiǎn)單、投資小、見(jiàn)效快，可有效地降低葡萄病蟲(chóng)害的發(fā)生，提高果實(shí)的品質(zhì)，增加果農(nóng)收入，適宜在南亞熱帶濕熱地區(qū)推廣[2, 7]。然而，避雨栽培模式減少了抑制白粉病流行的因素，人為地改變了生態(tài)條件——高濕但葉面干燥、弱光照，加之常年溫暖的氣候和較高的濕度，有利于白粉病的暴發(fā)流行[6, 8-9]。歐亞種葡萄釀酒品質(zhì)優(yōu)良，常作為主要栽培品種，一般不抗白粉病，但品種之間存在抗性差異[10]。而吳行昶等[11]研究表明，美洲種葡萄是重要的白粉病抗病基因資源。中國(guó)野生葡萄及其種間雜種對(duì)白粉病的抗性則呈現(xiàn)出豐富的多樣性[12]。對(duì)同一品種來(lái)說(shuō)，在不同地區(qū)或不同年份，葡萄白粉病的抗性表現(xiàn)也不是一成不變的[13]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，避雨栽培仍然是廣西“一年兩收”葡萄的主要栽培模式，面對(duì)葡萄白粉病逐漸加重的問(wèn)題，完善避雨條件下各葡萄品種白粉病的抗性數(shù)據(jù)，有助于釀酒葡萄的栽培管理，促進(jìn)適應(yīng)廣西當(dāng)?shù)貤l件釀酒葡萄的種質(zhì)創(chuàng)新，但目前相關(guān)研究少見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)現(xiàn)有避雨栽培釀酒葡萄品種進(jìn)行白粉病抗性調(diào)查，旨在了解各品種的抗性水平，挖掘抗病品種資源、篩選抗性?xún)?yōu)異的品種，為廣西地區(qū)釀酒葡萄品種的選擇推廣、栽培生產(chǎn)以及種質(zhì)資源創(chuàng)新提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

調(diào)查于2017年11月20日至12月6日在廣西壯族自治區(qū)南寧市廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院明陽(yáng)雙季葡萄示范園(22°36′35′′ N，108°14′27′′ E)內(nèi)進(jìn)行。調(diào)查期間，南寧市平均氣溫15.2 °C，空氣濕度78.9 %，日平均降水量1.4 mm，降水天數(shù)5 d。供試避雨栽培釀酒葡萄品種包括歐亞種9個(gè)，歐美雜種2個(gè)，毛歐雜種1個(gè)，毛葡萄品種1個(gè)，親本不明的品種4個(gè)，栽種于同一葡萄園中相鄰的4個(gè)地塊(共計(jì)2.14 hm2)，各品種名稱(chēng)及栽培面積等信息見(jiàn)表1。

1.2 調(diào)查方法

在避雨栽培條件下采取田間鑒定的方法，于葡萄白粉病發(fā)病盛期對(duì)植株進(jìn)行隨機(jī)抽樣：每個(gè)品種至少調(diào)查不少于3株樹(shù)的100枚葉片，計(jì)算葡萄葉片的發(fā)病率[17]。

表1 供試釀酒葡萄品種及栽培信息Table 1 Information on cultivation and varieties of wine grape for investigation

發(fā)病率( %)=(病葉數(shù)/調(diào)查總?cè)~數(shù))×100

根據(jù)葡萄葉片白粉病病斑面積占整個(gè)葉片總面積的百分率, 將發(fā)病級(jí)別分為5個(gè)等級(jí)：0 級(jí), 葉片無(wú)病斑；1級(jí), 病斑面積≤25.00 %；2級(jí), 25 %<病斑面積≤50.00 %；3級(jí), 50.00 %<病斑面積≤75.00 %；4級(jí)，病斑面積>75.00 %。根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果計(jì)算出病情指數(shù)[17]。

病情指數(shù)( %)= [∑(病級(jí)值×該級(jí)發(fā)病葉數(shù)) /(調(diào)查總?cè)~數(shù)×4)]×100

參照國(guó)際植物種質(zhì)委員會(huì)(IBPGR)的標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)計(jì)算得到的避雨栽培釀酒葡萄品種的病情指數(shù)，將其葉片感染白粉病程度分為以下5級(jí)：1級(jí), 病情指數(shù)為0，抗病程度為免疫；2級(jí), 病情指數(shù)介于0.10 %～5.00 %，抗病程度為高抗；3級(jí)，病情指數(shù)5.10 %～25.00 %, 抗病程度為抗病；4級(jí)，病情指數(shù)25.10 %～50.00 %，抗病程度為感?。?級(jí), 病情指數(shù)50.10 %～100.00 %，抗病程度為高感[18]。通過(guò)對(duì)發(fā)病率和病情指數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析, 以此說(shuō)明避雨栽培條件下各釀酒葡萄品種之間對(duì)白粉病的抗性差異。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

將供試釀酒葡萄品種按照親本血緣進(jìn)行分類(lèi)(表1)：9個(gè)歐亞種釀酒葡萄品種定義為V類(lèi)、非歐亞種且血緣關(guān)系明確的4個(gè)品種定義為N類(lèi)、親本尚不不明確的4個(gè)品種定義為U類(lèi)，結(jié)合白粉病發(fā)病率和病情指數(shù)的結(jié)果進(jìn)行聚類(lèi)分析。采用MetaboAnalyst 4.0進(jìn)行聚類(lèi)分析，使用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試釀酒葡萄品種白粉病發(fā)病率比較

由圖1可知，不同遺傳背景的釀酒葡萄品種之間白粉病發(fā)病率存在較大的差異。歐亞種群的9個(gè)釀酒葡萄品種發(fā)病率都較高：其中‘霞多麗’的發(fā)病率最高，達(dá)到96.00 %；‘品麗珠’、‘赤霞珠’、‘美樂(lè)’、‘長(zhǎng)相思’、‘芒森’、‘馬瑟蘭’、‘西拉’的發(fā)病率介于75.00 %～90.00 %；而白粉病發(fā)病率最低的‘小味兒多’，其發(fā)病率也達(dá)到了66.00 %。2個(gè)歐美雜種的葡萄白粉病發(fā)病率表現(xiàn)差異很大：‘白布娃’僅為10.00 %，是17個(gè)葡萄供試品種中發(fā)病率最低的；而‘威代爾’發(fā)病率則高達(dá)97.00 %，是所有供試品種中發(fā)病率最高的。毛歐雜種葡萄‘凌豐’的發(fā)病率達(dá)到71.00 %。毛葡萄品種‘野釀2號(hào)’，以及3個(gè)親本不明品種‘C30-5-1’、‘龍紫寶’和‘龍紫旺’的發(fā)病率與歐亞種釀酒葡萄相比均較低；而‘桂葡6號(hào)’的葡萄白粉病發(fā)病率很低，在17個(gè)供試品種中僅略高于‘白布娃’。

2.2 供試釀酒葡萄品種白粉病病情指數(shù)比較

不同遺傳背景的釀酒葡萄品種之間白粉病發(fā)病嚴(yán)重度不盡相同，病情指數(shù)存在較大的差異(圖1)。9個(gè)歐亞種群的釀酒葡萄品種病情指數(shù)較高，發(fā)病嚴(yán)重：其中‘霞多麗’和‘赤霞珠’均超過(guò)了50.00 %，其它7個(gè)歐亞種釀酒葡萄的病情指數(shù)也都高于25.00 %。2個(gè)歐美雜種的葡萄白粉病病情指數(shù)與發(fā)病率的表現(xiàn)一樣，差異很大：‘白布娃’僅為2.50 %，是17個(gè)葡萄供試品種中病情指數(shù)最低的；而‘威代爾’的病情指數(shù)則高達(dá)53.75 %，在所有供試品種中僅次于‘霞多麗’和‘赤霞珠’。毛歐雜種葡萄‘凌豐’的病情指數(shù)為41.00 %。毛葡萄品種‘野釀2號(hào)’、以及4個(gè)親本不明的品種 ‘C30-5-1’、‘桂葡6號(hào)’、‘龍紫寶’和‘龍紫旺’的白粉病病情指數(shù)均較低。

圖1 供試釀酒葡萄品種白粉病發(fā)病率和病情指數(shù)Fig.1 Disease incidence and disease index of wine grapes by infection of powdery mildew

表2 供試釀酒葡萄品種田間調(diào)查白粉病抗病程度評(píng)價(jià)Table 2 Resistance assessment to powdery mildew in field investigation of wine grapes

表3 供試釀酒葡萄品種白粉病抗性K-means聚類(lèi)分析Table 3 Cluster analysis of K-means for resistance to powdery mildew of wine grapes

2.3 供試釀酒葡萄品種白粉病抗性評(píng)價(jià)

根據(jù)試驗(yàn)所得17個(gè)釀酒葡萄品種的白粉病病情指數(shù)，劃分所屬病級(jí)值，評(píng)價(jià)避雨栽培下各品種對(duì)葡萄白粉病的抗病程度(表2)。9個(gè)歐亞種釀酒葡萄均對(duì)白粉病敏感，其中‘霞多麗’和‘赤霞珠’表現(xiàn)高感，其余7個(gè)品種表現(xiàn)感病。2個(gè)歐美雜交種葡萄差異明顯，‘白布娃’對(duì)葡萄白粉病表現(xiàn)高抗，而‘威代爾’則表現(xiàn)高感。毛歐雜種‘凌豐’表現(xiàn)感病，與之相反，毛葡萄品種‘野釀2號(hào)’則對(duì)白粉病表現(xiàn)抗病。4個(gè)親本不明的品種均表現(xiàn)出對(duì)葡萄白粉病的抗性，其中‘桂葡6號(hào)’表現(xiàn)高抗，其它3個(gè)品種表現(xiàn)抗病。

2.4 供試釀酒葡萄品種白粉病抗性差異分析

根據(jù)供試釀酒葡萄品種白粉病抗性評(píng)價(jià)的結(jié)果可以看出，不同品種的白粉病抗性差異明顯。為了分析各品種之間白粉病抗性差異的內(nèi)在原因，對(duì)上述供試釀酒葡萄品種抗性評(píng)價(jià)結(jié)果進(jìn)行聚類(lèi)分析。供試釀酒葡萄品種白粉病抗性K-means聚類(lèi)分析結(jié)果表明(表3)，若按4類(lèi)進(jìn)行聚類(lèi)分析，則分類(lèi)結(jié)果與表2抗病程度評(píng)價(jià)結(jié)果一致，聚類(lèi)1為表現(xiàn)高抗的品種、聚類(lèi)2為表現(xiàn)抗病的品種、聚類(lèi)3為表現(xiàn)高感的品種、聚類(lèi)4為表現(xiàn)感病的品種。

如圖2所示，采用Heatmap聚類(lèi)分析，‘白布娃’、‘桂葡6號(hào)’聚為類(lèi)1，‘C30-5-1’、‘龍紫寶’、‘野釀2號(hào)’、‘龍紫旺’聚為類(lèi)2，‘威代爾’、‘霞多麗’、‘赤霞珠’聚為類(lèi)3，‘凌豐’、‘品麗珠’、‘芒森’、‘馬瑟蘭’、‘美樂(lè)’、‘小味兒多’、‘長(zhǎng)相思’、‘西拉’聚為類(lèi)4。而類(lèi)1和類(lèi)2進(jìn)一步聚為一類(lèi)，類(lèi)3和類(lèi)4聚為一類(lèi)。與表2結(jié)果一致，類(lèi)1和類(lèi)2均為表現(xiàn)高抗和抗病的品種，類(lèi)3和類(lèi)4為表現(xiàn)高感和感病的品種。

圖2 供試釀酒葡萄品種白粉病抗性聚類(lèi)分析Fig.2 Cluster analysis of heatmap for resistance to powdery mildew of wine grapes

3 討 論

歐亞種葡萄作為主要栽培品種一般不抗白粉病，但品種之間存在感病性的差異[10]，有關(guān)研究表明，歐亞種葡萄對(duì)白粉病的抗性差異是由具有累加效應(yīng)的微效抗病基因決定的[10, 19]，而歐美雜交種的白粉病抗性則是由于美洲種的主效抗病基因在起作用[10]。我國(guó)葡萄野生種的白粉病抗性具有質(zhì)量性狀的特征，表現(xiàn)為顯性，屬于單基因控制的顯性獨(dú)立遺傳[19-20]，而感病的中國(guó)野生葡萄同歐亞種葡萄類(lèi)似，也存在著微效抗病基因且具有累加效應(yīng)，從而表現(xiàn)出數(shù)量性狀的特點(diǎn)[12]。

本研究中，9個(gè)歐亞種群的釀酒葡萄品種均不抗白粉病，但品種間的感病性存在差異，這可能與各品種微效抗病基因的數(shù)量有關(guān)。另有2個(gè)種群間葡萄雜交品種也表現(xiàn)感病，分別是‘威代爾’和‘凌豐’?！鸂枴菤W美雜交品種，具有美洲沙地葡萄(Vitisrupestris)和林西氏葡萄(Vitislincecumii)的血緣。Cadle-Davidson L等[13]指出，‘威代爾’對(duì)白粉病的抗性在不同地區(qū)報(bào)道并不一致，在德國(guó)報(bào)道表現(xiàn)高抗，但在紐約卻高度感病。本試驗(yàn)結(jié)果表明，避雨栽培的‘威代爾’在廣西南寧地區(qū)并不抗白粉病?！柝S’是毛歐雜交品種，親本為毛葡萄(Vitisquinquangularis)‘83-4-96’和歐亞種葡萄‘粉紅玫瑰’[16]。張劍俠等[12]研究表明，‘83-4-96’對(duì)白粉病表現(xiàn)抗病而‘粉紅玫瑰’表現(xiàn)感病。本試驗(yàn)中，‘凌豐’對(duì)白粉病表現(xiàn)感病，而之前的研究則顯示該品種對(duì)白粉病表現(xiàn)抗病[17]，這可能與避雨栽培后白粉病病情加重有關(guān)。

在表現(xiàn)高抗或抗病的釀酒葡萄品種中，‘白布娃’具有美洲種葡萄血緣。本研究中，‘白布娃’表現(xiàn)出對(duì)白粉病很好的抗性，這與Eibach R的報(bào)道一致[21]。兩性花毛葡萄品種‘野釀2號(hào)’屬于東亞種群，是從廣西當(dāng)?shù)匾吧咸奄Y源選育得到的特色釀酒葡萄品種[22]。在葡萄花色苷組成中是否含有雙糖苷是區(qū)別歐亞種葡萄與美洲種或東亞種葡萄的重要標(biāo)志[23]。成果等[24]對(duì)‘桂葡6號(hào)’葡萄花色苷組成分析表明，雙糖苷是該品種主要的花色苷類(lèi)型，證明其具有東亞種群或美洲種群葡萄血緣。據(jù)辛平等[25]研究，‘龍紫寶’的母本為歐亞種葡萄‘玫瑰香’，父本可能為‘北紅’、‘北玫’、‘公釀1號(hào)’、‘公釀2號(hào)’、‘貝達(dá)’和‘香悅’，這些可能的父本品種具有東亞種群的山葡萄或美洲種葡萄的血緣[26]。‘C30-5-1’親本不明，為真葡萄亞屬(Euvitis)品種[27]，對(duì)葡萄霜霉病具有很好的抗性[28]，引自美國(guó)佛羅里達(dá)?！堊贤袩o(wú)明確的血緣關(guān)系證據(jù)的文獻(xiàn)報(bào)道。‘C30-5-1’和‘龍紫旺’這2個(gè)品種的遺傳背景有待于進(jìn)一步研究分析。

4 結(jié) 論

本研究中，大部分表現(xiàn)抗病的品種具有美洲種群或東亞種群血緣，表明美洲種葡萄和我國(guó)葡萄野生種對(duì)白粉病抗性育種具有重要的價(jià)值。9種歐亞種釀酒葡萄盡管均不抗白粉病，但品種間存在抗性差異。

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