李玉玲 蔣正寧 胡文靜 李東升 程婧曄 裔 新 程曉明 吳榮林 程順和,,*

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CIMMYT小麥種質(zhì)C615抗葉銹病QTL分析

李玉玲1蔣正寧2胡文靜2李東升2程婧曄3裔 新1程曉明2吳榮林2程順和1,2,*

1南京農(nóng)業(yè)大學, 江蘇南京 210095;2江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所 / 國家小麥改良中心揚州分中心, 江蘇揚州 225007;3揚州大學農(nóng)學院, 江蘇揚州 225009

由引起的葉銹病是小麥主要病害之一, 引進種質(zhì)C615具有葉銹病成株期抗性, 但其抗病性遺傳機制尚不清楚。本研究以抗病親本C615與高感葉銹病親本寧麥18構建的F2:7代重組自交系群體為材料, 利用337對多態(tài)性SSR標記構建遺傳連鎖圖譜, 結(jié)合2016、2017連續(xù)兩年的葉銹病鑒定結(jié)果進行復合區(qū)間作圖, 結(jié)果在1BL、2DS、3BS、4DL和6BS染色體上共發(fā)現(xiàn)了5個抗性QTL, 暫命名為、、、和。其中,、和在兩年均被檢測到, 分別解釋10.1%~15.7%、10.9%~13.5%和8.2%~9.0%的表型變異; 另2個QTL只在一年被檢測到, 解釋6.2%和9.2%的表型變異。除外的4個抗性QTL均來源于抗病親本C615。和分別與已報道的慢病性基因、在同一區(qū)域,可能為一個新的抗葉銹病QTL。此外, 本研究在C615/揚麥13 (輪回親本)BC4F5回交群體中選出了15個農(nóng)藝性狀優(yōu)良且抗葉銹病的株系, 利用與C615所含抗性QTL緊密連鎖的7個SSR標記對其進行基因型檢測, 結(jié)果顯示所有這15個株系均含有來自C615的抗性QTL, 且有3個株系聚合了全部抗性位點, 表明C615可作為抗源親本用于高產(chǎn)、抗病育種。本研究結(jié)果將為分子標記選育抗葉銹品種提供材料和技術支撐。

小麥; 葉銹病; QTL; 標記輔助選擇育種

小麥葉銹病是由葉銹菌()引起的真菌性病害, 是世界范圍內(nèi)分布最廣泛的小麥病害之一。該病害主要侵染小麥葉片, 進而影響光合作用, 導致感病品種灌漿不足、粒重下降, 嚴重時可使小麥減產(chǎn)40%以上[1]。近年來, 由于全球氣候變暖, 氣候條件更加適合小麥葉銹菌的生長與繁殖, 小麥葉銹病的發(fā)生日益嚴重[2]。選育和種植抗病品種是應對葉銹病危害的最經(jīng)濟、安全的途徑。

小麥對葉銹病的抗性按照其生長發(fā)育階段可分為苗期抗性和成株抗性。苗期抗性一般為主基因控制, 多表現(xiàn)為小種?；钥剐? 在全生育期表現(xiàn)抗病。與苗期抗性對應的是成株抗性, 一般受微效多基因控制, 在苗期表現(xiàn)感病, 但在成株期表現(xiàn)較好的耐病性[3]。與苗期抗性相比, 成株抗性減少了對病原小種的選擇壓力, 不易引起病原菌變異, 因而表現(xiàn)出更好的持久抗性[4]。目前國際上已發(fā)現(xiàn)了100多個小麥抗葉銹病基因, 其中正式命名的有76個, 具有成株抗性的僅有[5-10][11-13]、[14-15]、[16]等11個[17]。利用成株期抗性基因容易做到兼抗與持久抗性的結(jié)合, 已經(jīng)定名的、和等慢病基因都具有這一特點, 即表現(xiàn)出對葉銹、條銹、白粉及稈銹病的兼抗性。除此之外, Rosewarne等[18]、Crossa等[19]和Ren等[20]還在2BS、3BS、4BL和6BS染色體上發(fā)現(xiàn)了多個兼抗小麥葉銹、條銹和白粉病的基因簇。這些基因的發(fā)現(xiàn)為培育兼抗多種病害的持久抗病品種提供了可能。

20世紀80年代中期以后我國長江下游麥區(qū)葉銹病較少發(fā)生, 即使發(fā)生范圍也較小, 嚴重度較輕。但最近幾年, 葉銹病危害呈急劇上升勢頭, 嚴重度顯著高于常年, 對小麥產(chǎn)量造成重大損失[21-22]。由于本麥區(qū)小麥品種大多不具有葉銹病抗性, 發(fā)掘利用新的抗葉銹病基因資源具有重要意義。從國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)引進的小麥種質(zhì)C615成株期對葉銹病表現(xiàn)出較好的抗性, 但尚未見其抗病位點和染色體分布等報道。本研究旨在通過構建C615/寧麥18組合的RIL群體, 結(jié)合田間葉銹病嚴重度鑒定, 發(fā)掘C615中葉銹病抗性QTL及其緊密連鎖標記, 為進一步利用該抗病資源及標記輔助抗葉銹病育種提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及田間試驗

以高感葉銹病品種寧麥18為母本, C615 (系譜為SABUF/3/BCN//CETA/AE.SQUARROSA(895))為父本進行雜交, F1代用單粒傳法得到包含112個家系的RIL群體(F2:7代)。此外, 以C615為供體親本, 綜合性狀優(yōu)良但高感葉銹病品種揚麥13為輪回親本構建了包含255個家系的BC4F5回交群體, 經(jīng)過兩年表型鑒定, 獲得15個農(nóng)藝性狀較好的抗病株系(編號BL-1~BL-15)。2015—2016和2016— 2017連續(xù)2個生長季(簡稱為2016年和2017年), 將親本、RIL群體及回交群體種植于江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所萬?；卦囼炋? 采用隨機區(qū)組設計, 3次重復, 行長1.3 m, 行距0.3 m, 每行點播40粒。

1.2 田間抗葉銹性鑒定

采用田間自然發(fā)病鑒定葉銹病, 在小麥成株期目測植株葉片上葉銹菌孢子堆占葉片總面積的百分比[23], 將每個家系葉銹病平均嚴重度分為1%、5%、10%、25%、40%、65%、80%和100%共8個等級。待感病親本寧麥18的發(fā)病嚴重度達到80%時, 進行第一次嚴重度調(diào)查記錄; 當寧麥18發(fā)病嚴重度達到100%時進行第二次調(diào)查, 此發(fā)病高峰時所達到的嚴重度稱為最終嚴重度(final disease severity, FDS)。用SPSS 22軟件進行統(tǒng)計分析和顯著性比較。

1.3 SSR標記分析

苗期進行田間取樣, 采用改良的CTAB法提取基因組DNA[24]。利用2423對SSR引物對兩親本基因組DNA進行擴增, 其中357對的擴增產(chǎn)物存在多態(tài)性, 從中篩選出條帶清晰且均勻分布于21條染色體上的337個標記檢測RIL群體112個家系。

為明確15個BC4F5回交株系的葉銹病抗性QTL組成, 利用與C615抗性QTL緊密連鎖的7個SSR標記進行基因型檢測。其中,的連鎖標記有、和,的連鎖標記有和,的連鎖標記為,的連鎖標記為。

1.4 連鎖圖譜的構建及QTL定位

利用JoinMap 4.0軟件構建連鎖圖譜, 按照Kosambi作圖函數(shù)將標記間的重組交換率轉(zhuǎn)化成遺傳圖距單位(cM)[25], 獲得由238對SSR標記組成的48個連鎖群, 總長1196.53 cM, 覆蓋小麥21條染色體, 標記間平均距離為5.03 cM。結(jié)合田間葉銹病FDS表型數(shù)據(jù), 使用Win QTLCart 2.5軟件以復合區(qū)間作圖法進行小麥成株期抗葉銹性QTL分析[26], LOD閾值設置為2.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及RIL群體的抗病性表現(xiàn)

2016年總體發(fā)病較2017年重, 但發(fā)病趨勢一致。抗病親本C615成株期葉銹病FDS為5%, 而感病親本寧麥18、揚麥13兩年FDS均達到100%, 發(fā)病充分(圖1)。兩年的群體平均FDS分別為55.41%和46.72%, 家系FDS范圍分別為5%~100%和3%~ 100%, 均呈連續(xù)性分布(表1和圖2), 符合數(shù)量遺傳特征。

圖2 RIL群體2016年和2017年葉銹病最終嚴重度頻次分布

親本C615和寧麥18的最終病害嚴重度分別為5%和100%。

The final disease severities of parents were 5% for C615 and 100% for Ningmai 18.

2.2 葉銹病抗性QTL分析

兩年共發(fā)現(xiàn)5個抗葉銹病QTL, 分布在5條染色體上(表2和圖3), 單個位點的表型貢獻率為6.2%~15.7%, 除的抗性等位基因來自寧麥18 (加性效應為正)外, 其余4個QTL的抗性等位基因來自C615 (加性效應為負)。有3個QTL被兩年重復檢測到, 分別是、和, 效應較大且穩(wěn)定; 另外2個QTL僅在一年被檢測到, 并且表型貢獻率較小(表2)。

表2 葉銹病抗性QTL定位結(jié)果

圖3 C615/寧麥18 RIL群體中檢測到的葉銹病抗性QTL在染色體上的分布

2.3 抗性QTL可靠性分析

根據(jù)、和基因型, 將112個家系分為8種類型(表3), 分別用兩年的FDS及其平均值進行類型間差異分析。有9個家系同時含有這3個QTL, 其發(fā)病嚴重度顯著低于其他類型; 49個家系含有任意2個抗性QTL, 以同時含有和的家系抗病性較高; 含有1個抗性QTL的家系FDS普遍較高(50.6%~79.8%); 不含有抗性QTL的家系發(fā)病最重, 平均FDS在80%左右。說明聚合2個或2個以上抗性位點對降低葉銹病嚴重度效果明顯。

表3 C615/寧麥18 RIL群體中聚合不同穩(wěn)定QTL家系的抗性效應

數(shù)據(jù)后不同字母表示不同基因型間差異顯著(< 0.05)。

Different letters after data indicate significant difference among genotypes (< 0.05).

此外, 利用與緊密連鎖的分子標記檢測所有家系顯示, 沒有該位點的家系平均FDS為65.2%, 變化范圍是15%~100%; 而具有該位點的家系, 其平均FDS為36.9%, 變化范圍是1%~80% (圖4)?？梢? 該QTL在兩年自然發(fā)病的情況下均能明顯降低病害嚴重度, 推測是一個穩(wěn)定有效的抗病QTL。

2.4 C615中的抗性QTL在15個BC4F5回交株系中的聚合

利用與C615抗性QTL緊密連鎖的7個SSR標記檢測15個表現(xiàn)抗病的BC4F5株系, 結(jié)果所有株系均含有C615的抗性等位基因, 其中3個株系聚合了4個來自C615的抗性位點, 僅有1個株系含單個抗性位點。13個株系為基因型, 且其中9個株系為+基因型。表明對降低葉銹病嚴重度發(fā)揮了重要作用, 且其與的聚合能有效提高抗病性(表4), 與RIL群體檢測結(jié)果相吻合。

3 討論

3.1 定位結(jié)果與已知抗病基因的比較

在C615和寧麥18中共檢測到5個抗葉銹病QTL, 其中位于1BL、3BS和4DL染色體上的QTL兩年環(huán)境下均能被檢測到, 是穩(wěn)定的QTL。其中, 來源于抗病親本C615的主效QTL, 標記區(qū)間為, 根據(jù)系譜推測該位點很可能來自硬粒小麥CETA, 并與墨西哥小麥Pavon76中發(fā)現(xiàn)的(貢獻率為55.8%)[27-28]非常接近, 但是在本試驗中的表型貢獻率較小。另外, C615 (系譜為SABUF/3/BCN//CETA/AE. SQUARROSA(895))與Pavon76 (系譜為Vicams71// Cianof67/Siete Cerrost66/3/Kalyansona/Bluebird)沒有親緣關系, 二者是否存在等位關系還需進一步驗證。本研究發(fā)現(xiàn)在降低葉銹病嚴重度上有重要作用, 可作為有效的抗病基因應用于本麥區(qū)抗葉銹病育種。

圖4 含有和不含QLr.njau-3BS家系的最終病害嚴重度比較

最終病害嚴重度為兩年平均值。RIL群體中含有和不含家系數(shù)分別是53和59。

Final disease severity was the mean value of two years. In the RIL population, 53 and 59 lines wereand non-genotype, respectively.

表4 15個回交株系的抗性QTL組成及葉銹病抗性

Herrera等[14]和Hiebert等[15]將定位在4DL染色體上, 并發(fā)現(xiàn)與其緊密連鎖的標記和。本研究定位的, 其標記區(qū)間為, 兩標記間的遺傳距離為3 cM, 包含與緊密連鎖的, 推測這個位點的抗性可能由提供, 其關系有待進一步驗證。

位于3BS染色體上的, 標記區(qū)間為–, 貢獻率為10.9%~13.5%。該染色體上已定位了4個抗葉銹QTL, 分別是[29]、[30]、[31]和[3]。其中,位于著絲粒附近;為小種專化性抗病基因, 與均位于3B染色體短臂末端;位于標記和之間, 與的遺傳距離超過20 cM。因此推測,可能是一個新的抗葉銹病位點。此外, 本研究發(fā)現(xiàn)與的聚合能有效降低病害嚴重度, 說明在抗葉銹育種中可能具有較大的應用潛力。本試驗并沒有對C615進行苗期鑒定, 因而是否為成株抗性基因值得進一步研究。

位于2DS和6BS染色體上的QTL只能在一年環(huán)境下被檢測出來, 受環(huán)境因子影響較大, 但效應較大, 能解釋表型變異的9.2%, 其有效性還需進一步驗證。

3.2 QTL聚合效應分析

本研究發(fā)現(xiàn)對降低病害嚴重度有重要作用。當該位點單獨存在時, 多數(shù)家系的FDS在50%以上, 但當它與其他QTL聚合, 特別是與聚合時, 病害嚴重度明顯降低, 并且聚合包含的3個穩(wěn)定QTL的家系具有較好的葉銹病抗性, FDS變化范圍為11.1%~21.1%, 顯著低于含有2個或2個以下抗性QTL家系的FDS。利用15個回交系檢測, 也得到相似結(jié)論, 說明多個抗病基因的聚合能表現(xiàn)出基因的互作與累加效應。Singh等[32]報道基因單獨存在時可致產(chǎn)量損失31%~52%, 而與3~4個微效基因聚合時產(chǎn)量損失小于10%。因而, 利用與、等抗病基因緊密連鎖的分子標記對抗病品種或品系進行輔助選擇, 從而將多個抗病基因聚合到同一品種中, 對于持久抗病品種的選育具有重要意義。

3.3 抗葉銹資源的選育

近3年小麥葉銹病危害急劇上升, 長江下游麥區(qū)逐漸成為易感區(qū), 本麥區(qū)品種大多不具有葉銹病抗性, 如果長期使用單基因抗性勢必面臨強大的寄主選擇壓力, 抗病基因會逐步喪失抗性。因而有針對性地培育多基因聚合的持久抗銹品種顯得十分迫切且重要。多年來, C615對小麥葉銹病一直保持著較好的抗性水平, 是一個很好的抗病資源。為改良感葉銹病栽培品種揚麥13, 本研究以C615為供體親本構建回交群體, 結(jié)合分子標記檢測結(jié)果, 獲得了15個聚合不同抗病QTL且農(nóng)藝性狀均優(yōu)于揚麥13的株系, 可作為優(yōu)質(zhì)、抗葉銹材料用于進一步的育種研究。同時該工作也表明C615作為抗病性強的種質(zhì)資源, 在抗病品種的選育中具有較大的應用價值, 可利用本研究獲得的與抗病基因緊密連鎖的分子標記輔助選擇, 將其用于現(xiàn)有品種的改良或培育新的持久抗葉銹品種。

4 結(jié)論

利用CIMMYT抗葉銹病種質(zhì)C615與感病品種構建分離群體, 鑒定出5個抗病QTL, 其中位于1BL、4DL和3BS上的QTL效應較強, 對標記輔助選擇抗葉銹病育種價值較大。3BS上的可能是一個新的抗病位點, 其與的聚合能明顯降低病害嚴重度, 可作為有效的抗病基因用于育種研究。以C615為供體, 對揚麥13進行抗銹病性狀回交改良, 獲得了15個農(nóng)藝性狀優(yōu)于揚麥13的抗病株系, 說明C615在抗銹品種的選育中具有較大的應用潛力, 可結(jié)合本研究中獲得的與抗病基因緊密連鎖的分子標記, 將其用于選育具有持久抗性的小麥新品種。

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Mapping QTLs against Leaf Rust in CIMMYT Wheat C615

LI Yu-Ling1, JIANG Zheng-Ning2, HU Wen-Jing2, LI Dong-Sheng2, CHENG Jing-Ye3, YI Xin1, CHENG Xiao-Ming2, WU Rong-Lin2, and CHENG Shun-He1,2,*

1Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China;2Lixiahe Institute of Agriculture Sciences of Jiangsu Province / Branch of National Wheat Improvement Center, Yangzhou 225007, Jiangsu, China;3Agricultural College of Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

Leaf rust, caused by, is an important wheat disease. The introduced wheat line C615 shows adult resistance to leaf rust, but its mechanism is not clear. In this study, the quantitative trait loci (QTLs) for leaf rust resistance were identified and located in a linkage map constructed with 337 SSR markers using a recombinant inbred line (RIL) population (112 lines of the F2:7generation) derived from CIMMYT wheat C615 (resistant) and Ningmai 18 (highly susceptible). Final disease severity (FDS) of leaf rust was evaluated in 2016 and 2017. Five QTLs were detected on chromosomes 1BL, 2DS, 3BS, 4DL, and 6BS, designated,,,,and, respectively. All the resistance alleles were contributed by the resistant parent C615, except for. Three QTLs,,, and, were detected in both years, which explained phenotypic variance by 10.1%–15.7%, 10.9%–13.5%, and 8.2%–9.0%, respectively. The remaining two QTLs were detected in one year with smaller contributions (6.2% and 9.2%, respectively).andwere located in the same regions of the known resistance genesand, respectively.in the marker interval–is probably a novel QTL for leaf rust resistance. Fifteen BC4F5lines derived from the cross of C615/Yangmai 13 (recurrent parent) were genotyped for leaf rust resistance using seven SSR markers closely linked to the QTLs from C615. All the 15 lines had QTLs donated by C615 and three of them pyramided four QTLs, indicating that C615 can serve as an elite donor parent in wheat breeding aiming at high-yield and high-resistance to leaf rust. These results provide a basis of marker-assisted selection and providing breeding materials.

wheat (L.); leaf rust; QTL mapping; marker-assisted selection

2017-09-26;

2018-03-25;

2018-04-08.

10.3724/SP.J.1006.2018.00836

程順和, E-mail: yzcsh1939@126.com

E-mail: liyuling0817@126.com

本研究由國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-03-03B, CARS-3-2-11), 江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目[CX(14)5080]和江蘇省自然科學基金項目(BK20171279)資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-03-03B, CARS-3-2-11), the Independent Innovation Fund for Agricultural Science and Technology in Jiangsu Province [CX(14)5080], and the Natural Science Foundation of Jiangsu Province (BK20171279).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180406.1106.004.html