熊 暉，陸雪佳，楊文云，黎思國，高成杰，劉方炎，李 昆

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明650224；2.云南省雙柏縣梅子箐林場，云南 雙柏675106）

松脂是由松屬Pinus樹種中分泌細胞分泌而成的一種主要由萜烯類化合物構(gòu)成的無色透明狀次生代謝產(chǎn)物，儲藏在松樹針葉以及枝和莖的木質(zhì)部與韌皮部的樹脂道系統(tǒng)內(nèi)［1－6］。松脂可分離出松節(jié)油和松香，具有很高的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值。松節(jié)油具有很強的同分異構(gòu)能力，是一種良好的溶劑，廣泛應(yīng)用于油漆、冶金、紡織等工業(yè)領(lǐng)域，此外可用于生產(chǎn)一些藥物，如驅(qū)蛔腦、冰片、樟腦等，以及聚萜烯樹脂等多種樹脂。松香廣泛用于印刷油墨、絕緣材料、造紙施膠、涂料、油漆、合成橡膠、肥皂、人造甘性油、軟化劑和干燥劑等領(lǐng)域。如今，人們還對松香進行了改性，生產(chǎn)出聚合松香、歧化松香和氫化松香等一系列產(chǎn)品，使松香的價值得到了進一步提高［7－8］。云南松Pinus yunnanensis是松屬的一種常綠喬木，以滇中高原為中心，向四周分布，整個分布區(qū)呈現(xiàn)不規(guī)則的多角形狀，其分布區(qū)面積占云南省森林面積的70%。成林主要分布在海拔1 000～3 200 m的地區(qū)，是西南地區(qū)主要的采脂樹種［9］。云南松單株之間泌脂量差異明顯，單株年產(chǎn)脂量最高可達11.00 kg，而最低的甚至小于1.00 kg，直接影響了人們對云南松采脂利用的經(jīng)濟效益。研究表明：高產(chǎn)脂馬尾松Pinus massoniana針葉樹脂道個數(shù)明顯高于普通產(chǎn)脂量類型，針葉樹脂道數(shù)目與矯正產(chǎn)脂量、日產(chǎn)脂量和10 cm側(cè)溝產(chǎn)脂量均存在顯著相關(guān)。馬尾松針葉樹脂道個數(shù)越多，其產(chǎn)脂力越高［10］。此外，分泌細胞個數(shù)與思茅松Pinus kesiya var.langbianensis的產(chǎn)脂力有密切關(guān)系，分泌細胞個數(shù)越多，其產(chǎn)脂力越高［11］。關(guān)于云南松產(chǎn)脂量與針葉及樹干解剖學(xué)之間關(guān)系的研究較少。鑒于此，本研究以不同產(chǎn)脂量的云南松為對象，研究云南松的解剖學(xué)特征及外界刺激對它產(chǎn)生的影響，旨在為選育云南松高產(chǎn)脂優(yōu)樹和建立高產(chǎn)脂林定向培育技術(shù)體系提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于滇中高原楚雄州雙柏縣（24°19′～24°22′N， 101°34′～101°37′E）， 該區(qū)海拔為 1 600～1 800 m，氣候垂直變化比較明顯，屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫為15.5℃，極端最高氣溫為42.0℃，極端最低氣溫為－8.4℃。雨熱同季，干濕分明，年平均降水量約為900 mm，日照充足，年平均日照時間為2 355 h。土壤為偏酸性，屬于含鉀、磷元素比較豐富的山地紅壤。研究區(qū)以云南松純林為主，其中伴生了少量的麻櫟Quercus acutissima，木荷Schima superba，滇青岡Cyclobalanopsis glaucoides，銳齒槲櫟Q.aliena var.acuteserrata，高山栲Castanopsis delavayi和旱冬瓜Alnus nepalensis等。

2 材料與方法

2.1 采脂

在雙柏縣太和江林場，根據(jù)當(dāng)?shù)刂r(nóng)提供的該區(qū)域云南松多年的產(chǎn)脂情況以及現(xiàn)場實地勘察結(jié)果，選擇了松脂產(chǎn)量相對穩(wěn)定且較高的云南松林地，運用 “S”型布點，在同一等高線附近，選擇胸徑大于20.0 cm并且已采2 a以上的生長狀況基本一致的云南松60株，用鐵皮標(biāo)牌依次給60株云南松編號。同時，從2015年3月初至10月底對所選60株云南松進行采脂。采脂標(biāo)準(zhǔn)為：采脂面選擇云南松樹干無結(jié)疤且向陽面，采割位置距離地面2.2 m，先割中溝且垂直于地面，再割側(cè)溝且夾角為70°左右，采割深度到木質(zhì)部，但不超過0.5 cm，采割面的負(fù)荷率不能超過50%并且長度為20.0 cm［12－14］，隔2 d采割1次，每個月統(tǒng)計60株云南松的產(chǎn)脂量，共統(tǒng)計8次，以每株云南松8個月的總產(chǎn)脂量作為單株年產(chǎn)脂量。

2.2 試驗樣品采集

2.2.1 解剖樣品取樣 根據(jù)60株云南松產(chǎn)脂分組情況（組數(shù)為12組，組距為1.00 kg），各組取1/2該組的株數(shù)，若所得是小數(shù)，則去除小數(shù)點后面取整數(shù)株，若該組為1，則取1株，若為0，則不取。共取30株，用人工攀樹和高枝剪相結(jié)合的方法在云南松的樹冠中部向陽方向采取1年生針葉，共采取針葉10束·株－1，洗凈，并用吸水紙吸干，用剪刀取5.0 cm針葉中部放入固定液中（20.0 g·kg－1多聚甲醛和12.5 g·kg－1戊二醛，50 mmol·L－11,4哌嗪二乙烷磺酸，pH 7.2）并編號，共30個樣，帶回實驗室制作切片（試驗中所用固定液均與此相同）。在每株樹距離地面3.5 m高的位置，去掉樹皮（軟木層），記號筆畫出2.0 cm×2.0 cm的矩形，用1.0 cm的鑿子，鑿取2.0 cm×2.0 cm的樣品（包括韌皮部、形成層和木質(zhì)部），分別放入固定液中，共30個樣，帶回實驗室制作切片，用硅膠塞封住取樣所造成的傷口。

2.2.2 茉莉酮酸甲酯實驗取樣 根據(jù)年產(chǎn)量大于8.41 kg為高產(chǎn)，小于3.35 kg為低產(chǎn)的標(biāo)準(zhǔn)，在30株云南松中選出高產(chǎn)和低產(chǎn)各5株，根據(jù)胸徑位置的周長，將各株云南松樹干均分成3個區(qū)域，依次編號A，B，C。第1次取樣：A區(qū)域為第1次取樣區(qū)域，在A區(qū)域距離地面3.5 m高的位置，去掉樹皮，鑿取2.0 cm×2.0 cm的樣品，1塊·株－1，共10塊，分別放入固定液中（2.2.1中已經(jīng)取過樣品）。在與A區(qū)域取樣同一高度，去掉樹皮（軟木層），將配好的100 mmol·L－1茉莉酮酸甲酯溶液（茉莉酮酸甲酯＋1.0 g·kg－1吐溫20）噴在B區(qū)域，用棉簽涂抹該區(qū)域，防止液體流出，重復(fù)上述操作，使該區(qū)域保濕5 min。在與A區(qū)域和B區(qū)域同樣的處理高度，用1.0 g·kg－1吐溫20處理C區(qū)域［15－16］。第2次取樣：處理后8 d，在第1次取樣及試劑處理的區(qū)域上方5.0～20.0 cm處分別取樣，取樣方法及樣品處理同第1次取樣。第3次取樣：處理后35 d，在第1次取樣及試劑處理的區(qū)域下方5.0～20.0 cm處分別取樣，取樣方法及樣品處理同第1次取樣。

2.3 試驗樣品處理

將帶回實驗室的樣品進行修整，針葉切成2.0 cm，木質(zhì)部和韌皮部切成1.0 cm×1.0 cm，用蒸餾水清洗修正后的樣品，去除樣品上多余的固定液，并用石蠟切片法將樣品制成12.0 μm的切片，經(jīng)番紅固綠染色后，中性樹膠封片，然后用顯微鏡觀察樣品樹脂道大小及分泌細胞個數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析方法

用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件，運用Pearson相關(guān)系數(shù)評價30株云南松產(chǎn)脂量與其針葉和樹干解剖特征之間的相關(guān)關(guān)系，同時，對所選高、低產(chǎn)脂各5株云南松針葉和樹干解剖特征運用單因素方差分析（oneway ANOVA）比較差異顯著性，并用Excel 2007制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 高、低產(chǎn)脂量云南松的確定

從60株云南松年產(chǎn)脂量的直方分布圖（圖1）可以看出：云南松最低年產(chǎn)脂量、最高年產(chǎn)脂量和平均年產(chǎn)脂量分別為0.80，11.70和5.88 kg。經(jīng)單樣本K-S檢驗，云南松年產(chǎn)脂量呈正態(tài)分布（5.88,2.53），年產(chǎn)脂量小于8.41 kg并且大于3.35 kg的概率為68.30%，而年產(chǎn)脂小于2.35 kg或者大于8.41 kg的概率均為15.85%。以此來衡量高、低產(chǎn)脂量的標(biāo)準(zhǔn)，即高產(chǎn)脂量云南松為年產(chǎn)脂量大于8.41 kg，低產(chǎn)脂產(chǎn)脂量云南松為年產(chǎn)脂量小于3.35 kg。

3.2 云南松產(chǎn)脂量與針葉解剖學(xué)特征之間的相關(guān)分析

相關(guān)分析（圖2）表明：云南松產(chǎn)脂量與針葉樹脂道個數(shù)、分泌細胞個數(shù)達極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明針葉樹脂道個數(shù)和分泌細胞越多，云南松產(chǎn)脂量越大。同時云南松產(chǎn)脂量與針葉樹脂道面積沒有相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

3.3 云南松產(chǎn)脂量與樹干解剖學(xué)特征之間的相關(guān)分析

相關(guān)分析（圖3）表明：云南松產(chǎn)脂量與樹干韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)均達到了極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明隨著樹干韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)的增加，云南松的產(chǎn)脂量也隨之增加。云南松產(chǎn)脂量與樹干韌皮部樹脂道直徑和木質(zhì)樹脂道面積沒有相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

圖1 云南松產(chǎn)脂量直方分布圖Figure 1 Oleoresin yield of Pinus yunnanensis histogram distribution

圖2 產(chǎn)脂量與針葉解剖特征之間的關(guān)系Figure 2 Correlation between oleoresin yield and anatomical characteristics in leaves

圖3 產(chǎn)脂量與樹干解剖特征之間的關(guān)系Figure 3 Correlation between oleoresin yield and anatomical characteristics in branches

3.4 高、低產(chǎn)脂量云南松針葉解剖學(xué)特征的比較

高產(chǎn)脂云南松針葉樹脂道個數(shù)是低產(chǎn)脂云南松個數(shù)的3.9倍，高產(chǎn)脂云南松針葉分泌細胞個數(shù)是低產(chǎn)脂云南松的5.4倍（表1），并且高、低產(chǎn)脂量云南松針葉樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)均差異極顯著（P＜0.01），而高、低產(chǎn)脂量云南松針葉樹脂道平均面積差異不顯著（P＞0.05）。說明高產(chǎn)脂云南松針葉樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)極顯著高于低產(chǎn)脂云南松。

表1 云南松針葉解剖特征Table 1 Anatomical characteristics of Pinus yunnanensis in leaves

3.5 高、低產(chǎn)脂量云南松樹干解剖學(xué)特征的比較

高、低產(chǎn)脂量云南松韌皮部樹脂道個數(shù)分別為100.63和56.25個，木質(zhì)部樹脂道個數(shù)分別為88.13和13.13個，分泌細胞個數(shù)為別為317.25和31.50個。高產(chǎn)脂云南松韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)分別是低產(chǎn)脂云南松的1.8倍、6.7倍和10.1倍（表2），并且高、低產(chǎn)脂量云南松樹干韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)均差異顯著（P＜0.01），而高、低產(chǎn)脂量云南松樹干韌皮部樹脂道直徑和木質(zhì)部樹脂道面積差異不顯著（P＞0.05）。說明高產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)極顯著高于低產(chǎn)脂云南松。

3.6 外界刺激對高、低產(chǎn)脂量云南松樹干解剖特征的影響

在云南松受到外界刺激8 d后，機械損傷和茉莉酮酸甲酯處理的高、低產(chǎn)脂量云南松樹干韌皮部樹脂道、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)顯著高于1.0 g·kg-1吐溫20處理的高、低產(chǎn)脂量云南松（P＜0.05），而韌皮部樹脂道直徑和木質(zhì)部樹脂道面積，3個處理之間差異不顯著（P＞0.05）（表3）。處理35 d后，機械損傷的高產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)分別增加16.50個·cm－2，7.23個·cm－2和5.04個，低產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)分別增加19.65個·cm－2，8.60個·cm－2和5.51個。此外，茉莉酮酸甲酯處理的高產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)分別增加14.25個·cm－2，6.10個·cm－2和2.8個，低產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)分別增加16.58個·cm－2，7.03個·cm－2和3.09個。兩者均顯著高于1.0 g·kg-1吐溫20處理的高、低產(chǎn)脂量云南松（P＜0.05）。機械損傷和茉莉酮酸甲酯處理8 d后，高、低產(chǎn)脂量云南松樹干各指標(biāo)均比后期變化大，而1.0 g·kg-1吐溫20處理的基本沒變化。

表2 云南松樹干解剖特征Table 2 Anatomical characteristics of Pinus yunnanensis in branches

表3 外界刺激高、低產(chǎn)脂量云南松樹干解剖學(xué)特征的變化Table 3 Anatomical characteristics of Pinus yunnanensis in branches between high and low oleoresin yield after the outside stimuli

3.7 云南松解剖學(xué)特征的主成分分析

主成分分析表明（表4）：5個主成分的提取量都達80%以上。第1個主成分的特征根為4.832，累積貢獻率達85%以上，所以不需要增加主成分。根據(jù)特征根大于或者等于1的原則提取了1個主成分，該成分包含針葉樹脂道個數(shù)（x1），針葉分泌細胞個數(shù)（x2），韌皮部樹脂道個數(shù)（x3），木質(zhì)部樹脂道個數(shù)（x4）和樹干分泌細胞個數(shù)（x5）， 與云南松產(chǎn)脂量（y）的關(guān)系為：y=0.978x1+0.994x2+0.986x3+0.995x4+0.962x5，其中木質(zhì)部樹脂道個數(shù)所占的載荷值最大為0.993，因此木質(zhì)部樹脂道個數(shù)可作為選取高產(chǎn)脂云南松的重要指標(biāo)。

表4 主成分分析Figure 4 Principal component analysis

4 結(jié)論與討論

樹脂道是廣泛存在于松樹針葉和樹干中的一種解剖器官，主要包括本構(gòu)性樹脂道和誘導(dǎo)性樹脂道。本構(gòu)性樹脂道是松樹固有的一種結(jié)構(gòu)，而誘導(dǎo)性樹脂道則是植物受到外界昆蟲入侵或機械損傷時所形成的一種防御結(jié)構(gòu)。本研究表明：高、低產(chǎn)脂量云南松針葉樹脂道個數(shù)、韌皮部和木質(zhì)部樹脂道個數(shù)均表現(xiàn)出差異極顯著（P＜0.01），而且，隨著這些樹脂道的增加，云南松產(chǎn)脂量也不斷增加（P＜0.01），這與朱秋云等［10］、王海林等［17］的研究結(jié)果相似?？赡苁且驗樗蓸渥陨淼姆烙鶛C制與樹脂道有關(guān)，而松脂是松樹分泌的一種次生代謝產(chǎn)物，存儲在樹脂道中，當(dāng)松樹受到機械損傷或者昆蟲入侵，存儲在本構(gòu)性樹脂道中本構(gòu)性樹脂迅速溢出，殺死昆蟲及病菌并封閉傷口，同時誘導(dǎo)形成大量誘導(dǎo)性樹脂道及誘導(dǎo)性松脂［18－19］。

分泌細胞也是植物解剖結(jié)構(gòu)的一個關(guān)鍵，它參與了植物體內(nèi)多種生理生化反應(yīng)。本研究表明：高產(chǎn)脂云南松針葉及樹干分泌細胞極顯著高于低產(chǎn)脂云南松（P＜0.01），而且，隨著這些分泌細胞個數(shù)的增加，云南松產(chǎn)脂量也不斷增加（P＜0.01）。這與穆茹等［11］所得結(jié)論相同。松脂是由分泌細胞分泌的［18］，松樹在受到外界刺激時，存儲在本構(gòu)性樹脂道中的松脂就會大量流出，同時形成大量新的分泌細胞，分泌更多的松脂［19－20］。

主成分分析發(fā)現(xiàn)：木質(zhì)部樹脂道個數(shù)可作為選取高產(chǎn)脂量云南松的指標(biāo)。本研究還發(fā)現(xiàn)：機械損傷和茉莉酮酸甲酯處理能增加云南松樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)，并且，低產(chǎn)脂云南松韌皮部樹脂道個數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個數(shù)和分泌細胞個數(shù)增加的量比高產(chǎn)脂云南松多，但是否能提高云南松產(chǎn)脂量有待進一步研究。

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