何 靜 王愛善 滕麗微，3 張致榮 劉振生，3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040;2.上海動物園，上海，200335;3.國家林業(yè)局野生動物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040)

山魈(Mandrillus sphinx)是靈長目(Primates)猴科(Cercopithecidae)山魈屬的一種，世界自然與自然資源保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將其列為易危物種，瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約(CITES)將其列為附錄I物種［1－2］。主要分布于非洲的喀麥隆薩納河南部、赤道幾內(nèi)亞的比奧科島、加蓬和剛果，常年生活在氣溫20～30℃的環(huán)境中，喜在多巖石的地方攀爬、棲息［3］。群居動物，雜食性，以水果、堅果、樹葉、昆蟲、鳥蛋、小動物等為食，是猴科動物中體形最大者。由于棲息地的不斷縮小，天敵和過度獵捕，其數(shù)量已日漸減少。全世界現(xiàn)在圈養(yǎng)山魈雌性262只，雄性168只［3］。

發(fā)酵床技術(shù)是目前國內(nèi)外正在探索發(fā)展的新型養(yǎng)殖技術(shù)，從一個全新的角度對動物籠舍設(shè)施建設(shè)、飼養(yǎng)管理、疾病防控等方面做出改善，該技術(shù)符合低碳環(huán)保養(yǎng)殖發(fā)展要求，更加可以提高動物園管理效率［4］，受到政府部門高度重視，在日本、荷蘭等國家率先得到推廣與應(yīng)用。在動物園內(nèi)，易地飼養(yǎng)保護(hù)了大量來自熱帶或亞熱帶的許多珍稀野生動物，如黑猩猩(Pan troglodytes)、山魈等，這些動物深受廣大游客喜愛。這些需保溫動物的室內(nèi)籠舍目前基本上為水泥硬化地面，雖然便于沖洗，但動物身體和腳掌直接接觸堅硬、冰冷、潮濕的混凝土地面，這將導(dǎo)致一系列不良后果。堅硬的地面會使動物的足底過度磨損和發(fā)炎，因?yàn)槿鄙倬彌_作用，還會對動物的關(guān)節(jié)造成傷害。冰冷、潮濕的條件會使動物的體溫過低，并引起皮膚病。單一的環(huán)境會引發(fā)動物的刻板行為，如踱步、搖擺身體、過度梳理等［5］。少量的身體活動和長時間久坐的行為，增加了山魈的發(fā)病率和死亡率［6－20］。在滿足展出、動物福利和節(jié)能減排等方面效果很不理想，不符合現(xiàn)代動物園發(fā)展要求［21］。而發(fā)酵床的墊料之間的生物化學(xué)反應(yīng)，使發(fā)酵床和室內(nèi)溫度升高，在冬季有良好的恒定保溫作用［22］，減少山魈長時間發(fā)呆等刻板行為的出現(xiàn)頻率，一部分注意力會被吸引到對發(fā)酵床的探尋和玩耍方面，直接影響了山魈的日常行為模式。同時凈化空氣，改善環(huán)境，使山魈生活環(huán)境更潔凈舒適［23］，提高山魈的生活質(zhì)量。

本研究主要是發(fā)酵床對靈長類動物行為影響的探究，山魈種群間有嚴(yán)格的等級制度［24］，雜食性，在野外喜歡棲息于稠密的熱帶多巖石地帶，大多數(shù)時間都在樹林的開闊地帶活動，不愛攀爬，一般只有晚上才上樹休息［3］。其他靈長類比如川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)則多群棲高山密林中，主要在樹上生活。因發(fā)酵床都在室內(nèi)地面進(jìn)行，結(jié)合靈長類各物種的生活習(xí)性，以及上海動物園的種群數(shù)量限制，山魈數(shù)量較多，生性多在地面生活，為本次研究的最佳選擇對象。

1 研究地點(diǎn)和對象

研究進(jìn)行在2013年12月1日～2014年2月1日，地點(diǎn)選擇在上海動物園(E121.364°～121.376°，N31.196°～31.203°)。上海的氣候?qū)俦眮啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候。四季分明，雨量充沛。最冷的1月平均氣溫約3℃。按研究籠舍A、B兩區(qū)將山魈分為A、B兩組，室內(nèi)大小均為長5.1 m，寬3.6 m，高3.4 m。A區(qū)鋪設(shè)墊料，B區(qū)為水泥地面。室外籠舍面積是室內(nèi)2倍，由鐵絲網(wǎng)罩住，網(wǎng)眼為1.5 cm×3.5 cm，水泥地面，內(nèi)外室之間由1.4 m的廊道相通，全天開放。動物進(jìn)出自由。山魈的飼喂活動在外部籠舍進(jìn)行。

A區(qū)發(fā)酵床墊料為木屑、米糠、黃土的比例為5∶4∶1，將發(fā)酵菌劑倒入發(fā)酵床坑體，厚度80 cm，上面覆蓋1層麻袋，發(fā)酵2周，去掉地膜，24 h后，放入山魈。飼養(yǎng)操作時，清除明顯可見動物糞便，在這一過程中，由于墊料之間的生物化學(xué)反應(yīng)，使發(fā)酵床產(chǎn)熱，在冬季有良好的恒定保溫作用。玻璃展面、飼喂臺等重要部位用高壓水槍，少量用水，快速沖洗干凈。發(fā)酵床厚度降低15 cm左右時，添加墊料。

研究對象包括A組山魈4只，2雄2雌，按階級地位排序，其中年齡最大的雄性8歲，占群體統(tǒng)領(lǐng)地位，另一只雄性5歲，年齡最大的雌性21歲，另外一只雌性6歲;B組山魈7只，其中年齡最大的雄性7歲，占群體統(tǒng)領(lǐng)地位，另一只雄性2歲，2只雌性都是14歲，分別帶1只半歲的雌性幼兒，是2對同歲母子，最后1只雌性3歲。因?yàn)橛^察時識別個體，B組2只幼兒的行為單一，基本沒有影響整個群體行為型(表1)。

表1 A組和B組樣本個體基本資料Tab.1 Group A and group B sample individual basic data

2 研究方法

研究時間從2013年12月1日～2014年2月1日，實(shí)驗(yàn)采用紅外自動攝錄像機(jī)進(jìn)行24 h全程錄像，2個籠舍各角度一共安裝8個攝像頭。根據(jù)攝像頭清晰度，選取每天9:00～17:00，8 h觀察時間，采用瞬時取樣法以及連續(xù)記錄法每5 min記錄1次山魈行為［25］，對山魈進(jìn)行個體識別，分別記錄11只山魈每個個體的行為次數(shù)、個體每次行為的持續(xù)時長、個體各行為時間總和以及整體次數(shù)總和。提取錄像資料中真實(shí)可視的視頻，總結(jié)出最有效率的74 d視頻資料，共計592 h，記錄行為次數(shù)總計7104次，各行為共計出現(xiàn)次數(shù)9325次，A組2242次，B組7083次。

通過預(yù)觀察和動物行為學(xué)，根據(jù)山魈行為特點(diǎn)，結(jié)合本次研究的目的，制定了如下行為譜。

梳理行為:梳理毛發(fā)，包括自己和個體之間互相抓撓，抓癢，挑揀虱子。

坐息行為:墊料和水泥地面上，暖氣片上方臺面上，石階上，高空臺上。

站立行為:墊料和水泥地面上，暖氣片上方臺面上，石階上，高空臺上。

臥息行為:在水泥地面上，暖氣片上方臺面上，石階上，高空臺上。

走動行為:包括日常走動，還有每天早晨刻板的走圈。

跑動行為:包括日常跑動，還有每天早晨刻板的走圈。

玩耍行為:個體同伴之間的玩耍和打鬧。

攀爬行為:攀爬鐵架、臺階、樹杈、輪胎等。

采食行為:飼養(yǎng)員喂食進(jìn)食，在墊料中扒刨食物，包括山魈攜帶去的瓜果，墊料中的蟲子等。

排泄行為:排尿排糞便。

繁殖行為:交配、呈臀、撫弄生殖器、嗅陰和舔生殖器行為。

探究行為:在墊料中扒刨，好奇探索。

嬉戲行為:嬉戲墊料，來往翻騰墊料。

咀嚼行為:在墊料中拾一些木屑小蟲子等，放嘴里咀嚼玩耍。

抱坐行為:B組的2對母子特有行為，經(jīng)常性母親坐息，站立或跑動，幼兒藏于母親懷中，或爬在母親背上，因其中坐息次數(shù)較多，所以再次統(tǒng)稱為抱坐。

以上行為根據(jù)其行為性質(zhì)可分為6大類行為，即梳理行為:梳理;休息行為:坐息、站立、臥息;運(yùn)動行為:走動、跑動;玩耍行為:玩耍、攀爬、嬉戲;采食行為:采食;其他行為:排泄、繁殖、探究、咀嚼。因冬季上海地區(qū)氣候寒冷，山魈幾乎不到室外活動，并沒有觀察室外行為，有部分靈長類特有行為如涂抹糞便、嘔吐、呼叫等行為［26］會因季節(jié)、游客、室內(nèi)外等因素影響，在本次研究中沒有出現(xiàn)。由于A、B兩組的環(huán)境差異和個體不同，有些行為是A、B兩組分別特有的。A組中關(guān)于墊料的特有行為是活動行為:探究、咀嚼、嬉戲;B組由于個體之間關(guān)系的特有行為是抱坐。A、B兩組相同行為百分率指:某行為占本組總行為次數(shù)的百分率，這里A、B兩組的總行為只包括相同行為，A組總行為不包含活動行為，B組總行為不包含抱坐和臥息行為。A、B兩組綜合行為的百分率指:某綜合行為占本組總行為時間的百分率。

實(shí)驗(yàn)采用荷蘭Noldus公司生產(chǎn)的行為觀察軟件Observer和與軟件配套的記錄儀Pison。將觀察所得數(shù)據(jù)經(jīng)整理輸入電腦后采用Excel 2016進(jìn)行匯總，用Excel 2016繪制圖表，所有統(tǒng)計分析采用SPSS for Windows(19.0)，對山魈個體行為次數(shù)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行差異性分析。

3 研究結(jié)果與數(shù)據(jù)分析

3.1 研究結(jié)果

3.1.1 A、B兩組山魈行為次數(shù)比較

在冬季，有發(fā)酵床墊料A組和水泥地面B組的山魈行為次數(shù)有明顯不同，表中數(shù)字代表樣本次數(shù)均數(shù)加減標(biāo)準(zhǔn)誤差。梳理行為和站立行為A組明顯少于B組，差異極顯著(P=0.01);采食行為、走動行為、跑動行為、玩耍行為和排泄行為A組和B組沒有明顯差異(P＞0.05);坐息行為A組少于B組，有顯著性差異(P＜0.05);繁殖行為A組多于B組，有顯著性差異(P＜0.05);攀爬行為A組明顯多于B組，差異極顯著(P=0.01)。A組的活動行為是指關(guān)于發(fā)酵床的有關(guān)行為，B組無，所以不做比較，A組的個體活動行為次數(shù)平均值為313次，B組的個體抱坐行為次數(shù)平均值為341.14次。B組個體臥息行為次數(shù)平均值3.71次，標(biāo)準(zhǔn)誤差2.07次(表2)。

表2 A組和B組行為次數(shù)差異檢驗(yàn)結(jié)果Tab.2 Group A and group B differences between the behavior number of test results

3.1.2 A、B兩組行為百分率比較

在有發(fā)酵床墊料A組中，攀爬行為所占比例最高，占A組總行為的33.57%，坐息行為占31.62%，站立行為占16.32%，走動行為占13.24%，玩耍行為占1.95%，繁殖行為占1.64%，采食行為占1.23%，跑動行為和排泄行為各占0.21%，梳理行為占0%。在水泥地面的B組中，坐息行為所占比例最高，占B組總行為的67.69%，站立行為占10.65%，走動行為占9.96%，攀爬行為占4.86%，梳理行為占2.87%，玩耍行為占2.29%，跑動行為占1.14%，采食行為占0.54%，繁殖行為和排泄行為各占0%(圖1)。

圖1 A組和B組行為比例Fig.1 The behavior scale of Group A and B

3.1.3 A組有關(guān)發(fā)酵床的活動行為時間分配

A組的活動行為包括探究、咀嚼、嬉戲行為。其中探究行為占比最高，占49%，其次是咀嚼行為，占23%，坐息行為占20%，嬉戲行為占8%。探究行為主要是對發(fā)酵床的墊料的好奇行為，來回?fù)芘?，觀察，而咀嚼和嬉戲都是探究的伴隨行為，探究過程中，對好奇的事物拿起玩耍和同伴嬉戲，挑到喜歡或好奇的東西就放嘴里咀嚼，另外在冬季，發(fā)酵床墊料產(chǎn)熱，坐息行為大部分都發(fā)生在墊料上面(圖2)。

圖2 活動Fig.2 Activity

3.2 數(shù)據(jù)分析

在水泥地面上的山魈，其中坐息行為占了所有行為的一大半，其次是走動行為和站立行為占小半，梳理、跑動、玩耍和攀爬行為這些積極行為非常少，并且攀爬和玩耍行為大部分都在2個幼兒身上出現(xiàn)。而走動行為通常是在籠舍內(nèi)漫無目的地重復(fù)性走圈，每天都會出現(xiàn)1～2 h的刻板走圈行為，站立和坐息時大部分時間在發(fā)呆，面無表情，有時會聚堆兒坐息發(fā)呆，有時會單獨(dú)面對墻壁和玻璃墻坐息或站立發(fā)呆。因?yàn)樵谑彝膺M(jìn)行飼喂，所以室內(nèi)的采食行為基本沒有。而有發(fā)酵床墊料的山魈行為，卻大不同。坐息和站立的比例和B組相比減少，攀爬等積極行為增加，并且也許因?yàn)榘l(fā)酵床墊料的保溫性［21］，出現(xiàn)了交配行為，而冬季卻并非山魈的發(fā)情期和交配期?？傮w刻板行為比例有所減少，積極行為有所增加。在籠舍內(nèi)鋪上80 cm的墊料之后，增加了山魈行為的豐富性，增加了山魈生活的趣味性。發(fā)酵床墊料進(jìn)行著一種動態(tài)變化的生化反應(yīng)，消化分解動物糞便，同時釋放熱量，不僅使地面不生冷堅硬，增加接觸面的舒適性［23］。山魈將近一半的時間都用在探究上面。手掌和腳掌來回?fù)芘獕|料，尋找新鮮事物，發(fā)現(xiàn)小蟲子或者從室外帶回的瓜果食用，或者木屑之類的東西放口中咀嚼。還不時地與同伴嬉戲打鬧，互相撥弄墊料到同伴身上。水泥地面的坐息行為，主要發(fā)生在暖氣片上方的臺面上，而有發(fā)酵床墊料這組的坐息行為全部都在墊料上面，說明了墊料的舒適性和保溫性。以上這些積極行為占到A組山魈行為的一半，減少了山魈的呆板刻板行為。從研究結(jié)果可知，有無發(fā)酵床墊料對山魈的行為影響還是很大的，有發(fā)酵床墊料的山魈的休息和玩耍行為次數(shù)基本相同，和墊料有關(guān)的活動行為占據(jù)了一天的一半時間，積極行為明顯增加，發(fā)呆和刻板行為減少了許多，而沒有發(fā)酵床墊料的一組休息行為幾乎占了一大半，玩耍和運(yùn)動行為比例較少，其余就是無發(fā)酵床組的2對母子的哺育行為，對山魈群體的綜合行為沒有影響，休息時間過多，其中就包括了山魈的發(fā)呆凝視，坐在玻璃墻呆滯的觀望動物園游客和面對墻壁低頭打鼾等無精打采的一系列呆板行為。

4 討論

4.1 我國圈養(yǎng)靈長類的不同生活環(huán)境的行為對比

本研究山魈的行為已經(jīng)做出對照組，而發(fā)酵床A組取食占到0.54%，休息20.98%，運(yùn)動5.88%，玩耍21.07%，其他活動51.53%。成都動物園對于圈養(yǎng)山魈行為初步觀察研究表明，山魈主要的日行為是取食、休息、運(yùn)動3種個體行為，它們分別占日活動時間的22.91%、33.79%、和33.14%;其次為梳理行為，占山魈日活動時間的4.09%;嬉戲行為僅發(fā)生在非成年個體間［24］。北京動物園環(huán)境豐容對圈養(yǎng)黑猩猩行為影響研究表明，異常行為和刻板行為減少;一般行為沒有顯著變化，活動量增加;且相應(yīng)的探究行為增加。成都動物園環(huán)境豐容對圈養(yǎng)黑猩猩行為影響研究表明，食物豐容有效地恢復(fù)了圈養(yǎng)黑猩猩的多種攝食行為，增加了運(yùn)動相關(guān)行為，減少了休息相關(guān)行為;但對刻板行為的影響不明顯。我國研究的山魈以動物園圈養(yǎng)為主，可能因?yàn)闅夂驐l件和山魈分布地區(qū)等原因，目前沒有進(jìn)行自然條件下山魈行為的研究，只有非常少的關(guān)于動物園山魈飼養(yǎng)、生活習(xí)性和基本行為的相關(guān)文獻(xiàn)，因此進(jìn)行生活習(xí)性相似的靈長類動物行為在不同豐容方式下的影響對比分析。以上對比可以看出行為都因環(huán)境豐富改變而增加積極行為，同時本研究發(fā)酵床A組山魈的行為受發(fā)酵床影響也較大，占到了日常生活的大半，提高了對周圍環(huán)境的探究行為。

4.2 發(fā)酵床技術(shù)對于山魈行為影響的優(yōu)越性和局限性

發(fā)酵床技術(shù)是基于控制動物糞便排放與污染的一種養(yǎng)殖方式，其基本理念是實(shí)現(xiàn)動物廢棄物“零排放”。該技術(shù)是一種無污染、零排放新興養(yǎng)殖技術(shù)，具有成本低、節(jié)水節(jié)能、零排放無污染、動物抗病力強(qiáng)等諸多優(yōu)點(diǎn)［23］。同時經(jīng)過本實(shí)驗(yàn)研究以及統(tǒng)計學(xué)原理分析可知，發(fā)酵床墊料對山魈行為產(chǎn)生了一定意義上的積極影響，增加了其積極探究行為，減少了呆滯刻板行為，通過墊料的合理配比，沒有對山魈行為產(chǎn)生消極影響。注重低碳環(huán)保，關(guān)注動物福利，是動物園行業(yè)可持續(xù)發(fā)展的內(nèi)在要求，是做好保護(hù)教育的重要基礎(chǔ)［27］。發(fā)酵床技術(shù)的應(yīng)用，對提高動物福利、改善展區(qū)展示效果、減少水資源消耗等方面都有十分重要的意義，完全符合低碳環(huán)保、提高福利的發(fā)展要求［28］。因此，將發(fā)酵床技術(shù)從畜牧行業(yè)引入到動物園行業(yè)，值得探索，意義深遠(yuǎn)，具有廣闊的應(yīng)用前景。

由于條件限制，本次實(shí)驗(yàn)研究全程使用攝像頭軟件監(jiān)控識別個體和行為型，考慮到角度和清晰度可能會存在一定程度上的誤差，本實(shí)驗(yàn)主要針對室內(nèi)發(fā)酵床墊料和水泥地面的對照研究，故并沒有觀察室外的行為活動，室外的行為活動會受天氣狀況、游客流量及噪音等影響波動較大，間接影響到室內(nèi)外的活動時間比和活動行為。另外，上海動物園的山魈飼喂活動全程在室外進(jìn)行，室內(nèi)清潔工作在室內(nèi)進(jìn)行，雖然觀察時間已經(jīng)盡量避開動物的取食時間和清潔時間，但也會因?yàn)槿藶榈娘曃够顒雍颓鍧嵐ぷ鲗⑸谨處С鍪覂?nèi)，對山魈行為產(chǎn)生一定程度的影響。這次實(shí)驗(yàn)研究是在上海平均溫度最低的冬季進(jìn)行的，山魈大多數(shù)還是在室內(nèi)活動，室內(nèi)設(shè)有暖氣，溫度濕度適宜，發(fā)酵床墊料產(chǎn)熱也對山魈有益，但是夏季是否有利于山魈的行為活動，還有待研究探討，有條件會進(jìn)一步完善該實(shí)驗(yàn)研究。

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