卞威樂斯，閆家普，崔 良，張 磊*

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東 青島 266109；2.青島市環(huán)保局城陽分局，山東 青島 266109）

Cd是毒性最強(qiáng)的重金屬元素之一，可造成重大環(huán)境污染，且具有較高的積累性和生物遷移性，易被植物吸收富集。過量Cd積累會(huì)使植物Cd含量超標(biāo)，影響植物生長，甚至通過食物鏈危害人體健康[1]?；ㄉ缓瑑?yōu)質(zhì)的脂肪、蛋白質(zhì)及其他微量元素，是世界上重要的油料作物之一，更是中國植物油和植物蛋白的重要來源，花生安全問題與人體健康息息相關(guān)[2]。然而近年來隨著工業(yè)的發(fā)展，我國農(nóng)田土壤Cd污染嚴(yán)重，花生Cd含量超標(biāo)已成為人體健康和出口貿(mào)易面臨的重要威脅之一，如何解決花生Cd污染問題越來越受到人們的關(guān)注[3]。

Se是人體必需的微量元素，缺Se或過量Se都會(huì)對人體產(chǎn)生損害。適量Se不但對人體健康有益，對植物的生長也有重要的作用[4-5]。國內(nèi)外部分學(xué)者研究認(rèn)為，適量施Se對于植物生長、緩解Cd脅迫、抑制Cd吸收、增強(qiáng)植物抗逆性有著重要的意義[6-7]。施Se與富Se產(chǎn)品的生產(chǎn)已經(jīng)成為培育優(yōu)質(zhì)農(nóng)作物的重要方法。

目前，對于Se、Cd交互作用的研究報(bào)道大多集中在水稻、小麥、油菜等作物[8-10]，關(guān)于Se影響花生Cd吸收抗性及植株中Cd形態(tài)的研究鮮有報(bào)道。本研究采用盆栽試驗(yàn)分析Cd脅迫下不同施Se濃度對花生Cd吸收積累、生長發(fā)育與逆境生理特性等，并通過花生植株體內(nèi)Cd形態(tài)分析，來進(jìn)一步闡釋施Se對花生植株中Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的影響機(jī)理及解毒機(jī)制，以期為花生籽粒的Cd污染防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

根據(jù)前期研究，花生品種選擇富Se品種花育22號。供試土樣理化性狀為pH值8.17，有機(jī)質(zhì)含量14.55 g·kg-1，全氮 0.4 g·kg-1，速效磷 6.65 mg·kg-1，速效鉀 60.56 mg·kg-1，土壤 Cd 含量＜0.005 mg·kg-1，Se含量 0.014 mg·kg-1。

1.2 實(shí)驗(yàn)處理

將3CdSO4·8H2O用蒸餾水溶解配成稀溶液，均勻混于土壤中，靜止熟化時(shí)間50 d，期間保持土壤水分含量60%左右。為探究低濃度Cd條件下花生植株內(nèi)Cd的遷移及高濃度Cd對花生的脅迫作用，設(shè)定3個(gè) Cd 濃度分別為 0.00、3.00、30.00 mg·kg-1，以分別模擬對照、低Cd污染與高Cd脅迫條件。土壤風(fēng)干粉碎過20目篩，添加外源Se（Na2SeO3·5H2O配制的Se溶液）使土壤 Se濃度為 0、0.25、0.5、1.0 mg·kg-1。實(shí)驗(yàn)設(shè)12個(gè)交互組，每組6個(gè)重復(fù)，共72盆。Cd、Se濃度分別為 Cd0+Se0、Cd3+Se0、Cd30+Se0、Cd0+Se0.25、Cd3+Se0.25、Cd30+Se0.25、Cd0+Se0.5、Cd3+Se0.5、Cd30+Se0.5、Cd0+Se1.0、Cd3+Se1.0、Cd30+Se1.0。選擇籽粒飽滿、大小均勻的花生種子洗凈晾干，放入0.3%H2O2溶液浸泡30 min，然后置于智能人工氣候箱中28℃下保濕催芽，待種子發(fā)芽后，選取4株長勢相近的花生幼苗移植于塑料盆中，每盆添加900 g土壤，培養(yǎng)35 d。培養(yǎng)條件為玻璃溫室自然光下培養(yǎng)。白天溫度（30～35）℃，晚上溫度（20～25）℃；濕度控制在 70%左右。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 干質(zhì)量的測定

所采樣品在120℃下殺青30 min，然后在75℃下烘干24 h至恒質(zhì)量，測定地上部和根部干質(zhì)量。

1.3.2 細(xì)胞膜透性的測定

取0.20 g葉肉樣品，剪碎放入20 mL刻度試管中，加入15 mL蒸餾水，置真空干燥器中抽氣20 min后，測定浸出液的電導(dǎo)值，再煮沸40 min，測定電導(dǎo)值，以相對電導(dǎo)率（煮沸前外滲液電導(dǎo)值/煮沸后外滲液電導(dǎo)值×100%）表示細(xì)胞膜透性。

1.3.3 丙二醛（MAD）含量的測定

取0.20 g葉肉樣品，加5%三氯乙酸（TCA）5 mL，研磨后在3000 r·min-1下離心10 min。取上清液2 mL，加0.67%硫代巴比妥酸（TBA）2 mL，混合水浴煮沸30 min，冷卻后再離心。分別測定上清液在波長450、532、600 nm處的吸光度值，按公式C=6.45×（A532-A600）-0.56×A450算出丙二醛濃度。

1.3.4 植物樣中Cd含量的測定

將烘干植物樣品粉碎，稱取0.50 g樣品放入聚四氟乙烯內(nèi)罐中，加4 mL HNO3，放反應(yīng)釜經(jīng)高壓釜法120～130℃消解 4 h，冷至室溫，趕酸至 1～2 mL 后，轉(zhuǎn)移并定容到10 mL。用石墨爐原子吸收分光光度計(jì)（AA-7000 Shimadzu Japan）進(jìn)行測定。

1.3.5 植物樣中Cd的化學(xué)形態(tài)分析

采用化學(xué)試劑逐步提取法。準(zhǔn)確稱取鮮樣2.0 g，加入20 mL提取劑研磨勻漿后轉(zhuǎn)入50 mL的塑料離心管中，提取劑為：80%乙醇、去離子水、1 mol·L-1的氯化鈉、2%醋酸和0.6 mol·L-1鹽酸。在25℃恒溫振蕩22 h后，5000 r·min-1離心10 min，倒出上清液，再加入 10 mL提取劑，25℃恒溫振蕩 1 h，5000 r·min-1離心10 min，倒出上清液。合并2次的上清液于50 mL的三角瓶中。為研究Cd污染條件下Cd化學(xué)形態(tài)的變化，本文選取Cd 3、30 mg·kg-1兩個(gè)濃度處理進(jìn)行比較分析。

1.3.6 光合特性的測定

于上午 8：00—10：30采用美國 PP Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-3便攜式光合儀測定花生第三完全展開葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）。測定時(shí)，葉室配備 LED 光源，設(shè)定紅、綠、藍(lán)、白四種光源的比例分別為90%、0%、5%、5%，輻射強(qiáng)度設(shè)定為 1000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度定為 400 μmol·mol-1，葉室溫度設(shè)為 27 ℃，相對濕度設(shè)為65%。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖表制作；應(yīng)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，5%水平下LSD多重比較檢驗(yàn)各處理平均值之間的差異顯著性。

1.5 質(zhì)量保證

為測定結(jié)果的準(zhǔn)確性，減小誤差，在測定Cd及各形態(tài)Cd時(shí)，每組實(shí)驗(yàn)均設(shè)置3個(gè)空白及平行實(shí)驗(yàn)。所用試劑均為優(yōu)級純，所用玻璃器皿均用1∶3硝酸浸泡過夜。用國家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW 10049（GSB-17）進(jìn)行質(zhì)量控制，加標(biāo)回收率范圍87.3%～98.5%。

2 結(jié)果與分析

2.1 花生生物量

不同Cd濃度條件下施Se對花生生物量的影響如圖1所示。無Cd添加條件下施Se使花生生物量顯著增加，Cd污染條件下，隨施Se濃度增加，花生地上部分生物量呈先增高后降低的趨勢。根系生物量低Cd條件下施Se生物量呈增加趨勢，高Cd條件下呈先增加后減少的趨勢。在Cd濃度為3 mg·kg-1時(shí)，施加0.25 mg·kg-1Se花生地上部分生物量達(dá)到最大值，相比于對照增加了23.15%。Cd濃度為30 mg·kg-1施加0.25 mg·kg-1Se則使花生根系生物量達(dá)到最大。

2.2 葉片細(xì)胞膜透性

細(xì)胞膜透性常用來表征植物細(xì)胞受傷害的程度。當(dāng)植物受到不良環(huán)境脅迫后，細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能會(huì)發(fā)生變化，電導(dǎo)率越大表明細(xì)胞質(zhì)受損越嚴(yán)重。由圖2A可以看出，在Cd濃度為0 mg·kg-1時(shí)施Se無影響。單一Cd脅迫下，隨著Cd濃度的增加，電導(dǎo)率增大，說明Cd對花生產(chǎn)生毒害作用。施加外源Se顯著降低了葉片電導(dǎo)率，緩解了Cd的毒害作用。在施Se濃度為0.25 mg·kg-1時(shí)效果最顯著，在Cd濃度為3 mg·kg-1時(shí)電導(dǎo)率下降了15.95%；Cd濃度為30 mg·kg-1時(shí)電導(dǎo)率下降了22.65%。低Cd條件下，施Se濃度大于0.25 mg·kg-1細(xì)胞膜透性呈遞增趨勢，高Cd條件下則呈先高后低的趨勢。

2.3 葉片丙二醛（MDA）含量

Cd脅迫會(huì)造成植物的自由基過氧化損傷，加劇植物體內(nèi)膜脂過氧化作用，導(dǎo)致植物中MDA的含量增加，MDA積累越多表明植物的保護(hù)能力越弱。由圖2B可以看出，施Se對植物MDA有顯著影響，且不同濃度效果存在差異。低Cd條件下施Se對花生MDA積累影響不顯著。當(dāng)Cd濃度為30 mg·kg-1，Se濃度為0 mg·kg-1時(shí)，花生葉片MDA含量顯著上升。高Cd條件下，隨著施Se濃度增加，MDA含量呈先降低后升高的趨勢，MDA含量分別下降了33.15%、23.12%和15.71%。

圖1 花生地上部分和根系生物量Figure1 Biomass of shoots and roots of peanut

2.4 花生的光合特性

Cd脅迫下施Se對花生光合特性的影響如表1所示。由表1可以看出，單一Cd濃度條件下，隨著Cd濃度的增大花生的凈光合速率呈遞減的趨勢。與對照相比Cd3和Cd30處理組分別降低了15.99%和31.82%。不同Cd濃度條件下，隨著施Se濃度增加花生凈光合速率均呈先增高后降低的趨勢，且在Se濃度為0.25 mg·kg-1時(shí)花生凈光合速率提升最顯著。低Cd條件下施加0.25 mg·kg-1Se花生凈光合速率提升了10.69%，高Cd條件下提升了19.73%。低Cd脅迫對花生蒸騰速率無顯著影響，高Cd脅迫顯著降低了花生葉片的蒸騰速率。低Cd及高Cd條件下，隨施Se濃度增加，蒸騰速率均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢，且在Se濃度為0.25 mg·kg-1時(shí)蒸騰效率最高。低Cd對細(xì)胞間CO2濃度無顯著影響，施Se后呈先降低后升高的趨勢，當(dāng)Se濃度為0.25 mg·kg-1時(shí)細(xì)胞間CO2濃度最低。Cd脅迫降低了花生的氣孔導(dǎo)度，施Se后呈先升高后降低的規(guī)律，且在Se濃度為0.25 mg·kg-1時(shí)效果最顯著。

圖2 花生葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量Figure2 Relative electrolytic leakage and MDA content of shoots of peanut

表1 Cd脅迫下施Se對花生光合效應(yīng)的影響Table1 Effects of selenium on the photosynthetic efficiency in peanut under the stress of cadmium

2.5 花生Cd含量

由表2可以看出，花生根系Cd含量高于地上部分。施Se可以顯著減低花生地上部分及根系中的Cd含量，且Se濃度為0.25 mg·kg-1時(shí)效果最顯著。低Cd條件下施加0.25 mg·kg-1Se使花生地上部分及根系Cd含量分別下降了12.71%和46.13%；高Cd條件下則分別下降了21.29%和36.00%。Cd濃度為30 mg·kg-1時(shí)，隨著施Se量增加，花生葉片Cd含量呈先降低后升高的趨勢，根系則在Se濃度為0.25 mg·kg-1和1 mg·kg-1時(shí)顯著下降。雙因素分析表明，單獨(dú)Cd處理，單獨(dú)Se處理及Cd與Se交互均對花生植株內(nèi)Cd含量有極顯著的影響。

2.6 花生Cd化學(xué)形態(tài)

植物對重金屬的耐受程度及重金屬在植物體內(nèi)的遷移特性通常與重金屬的化學(xué)形態(tài)關(guān)系密切。結(jié)果顯示（表3），花生地上部分大體呈現(xiàn)出FNaCl態(tài)含量最高，F(xiàn)W、FHAc、FE次之，F(xiàn)HCl最低的規(guī)律。根系在無 Cd 和低Cd條件下FNaCl態(tài)最高，F(xiàn)W和FE次之，隨后FHAc、FHCl含量最低（表4）。而高Cd條件下根系FHAc含量顯著上升。各形態(tài)Cd含量遠(yuǎn)高于葉片。隨著Cd濃度的上升，不同形態(tài)Cd含量均有所升高。通過雙因素分析可以看出，對于花生葉片中FNaCl主要受Cd濃度變化影響，而單獨(dú)Se濃度及Se、Cd交互處理對其均無顯著影響。此外，Se、Cd交互對FHCl影響不顯著。對于花生根系而言，不同處理對根系中的各形態(tài)Cd含量均有極顯著影響（P＜0.001）。

由圖3可以看出，在Cd3處理組，隨著Se濃度的增加，花生葉片F(xiàn)NaCl所占百分比從34.32%上升至46.92%、42.25%、39.68%。在Cd30處理組，花生葉片F(xiàn)NaCl所占百分比從26.68%上升至38.24%、35.39%、33.64%。由圖4可以看出，在不同Cd濃度下，隨施Se濃度增加，葉片F(xiàn)NaCl呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，而根系則先降低后升高。當(dāng)根系中FNaCl降低時(shí)，F(xiàn)HAc分配比例上升。其他形態(tài)Cd分配比例變化不大。這說明不同Cd濃度條件下，施硒增加葉片中惰性Cd，減少Cd的遷移。而根系中除FNaCl影響較大外，F(xiàn)HAc也是影響花生根系Cd含量的重要因素。

表2 花生地上部分和根系Cd含量（mg·kg-1）Table2 Cadmium content of shoots and roots of peanut（mg·kg-1）

表3 花生葉片內(nèi)不同化學(xué)形態(tài)的Cd含量（mg·kg-1）Table3 Contents of different chemical forms of Cd in shoots of peanut（mg·kg-1）

3 討論

研究表明，Cd會(huì)對植物造成毒害，施Se可以提升植物抗逆性，緩解Cd脅迫。在本研究中，施Se后花生葉片生物量呈先升高后下降的趨勢，且在低Cd濃度下施加0.25 mg·kg-1Se效果最顯著。低Cd條件下根系生物量呈遞增趨勢，而高Cd濃度下，根系生物量則呈先升高后降低的趨勢，且在Se濃度為0.25 mg·kg-1時(shí)生物量達(dá)到最大值。這與王海男等[11]的研究一致，即施加微量Se可以促進(jìn)作物生長。Cd脅迫的毒害作用往往體現(xiàn)為對細(xì)胞膜的損害，生成過量自由基。丙二醛是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量可表征細(xì)胞膜受害程度[12]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，Cd脅迫對花生產(chǎn)生了毒害作用，施Se顯著降低了葉片電導(dǎo)率；高Cd濃度下，隨著施Se濃度增加MDA含量先降低后升高，這說明低濃度Se緩解了Cd的毒害作用。但高濃度Se反而增強(qiáng)了葉片的過氧化，這可能是由于施Se提高了花生葉片中CAT、SOD和POD等酶的活性，且增加了谷胱甘肽過氧化物酶，從而減少因自由基過氧化引起的細(xì)胞膜的損害[13]。另外，不合理施加Se及作物Se耐受性的不同也可導(dǎo)致高濃度Se對作物造成損害[14]。

表4 花生根系內(nèi)不同化學(xué)形態(tài)Cd含量（mg·kg-1）Table4 Contents of different chemical forms of Cd in roots of peanut（mg·kg-1）

圖3 花生葉片內(nèi)不同化學(xué)形態(tài)Cd含量百分比Figure3 Percent distribution of different chemical forms of Cd in leaves of peanut

圖4 花生根系內(nèi)不同化學(xué)形態(tài)Cd含量百分比Figure4 Percent distribution of different chemical forms of Cd in roots of peanut

光合作用是植物生長的基礎(chǔ)。適量施Se可以緩解Cd對光合作用的抑制作用[15]。這可能是Se提高了部分酶抗氧化能力，從而增強(qiáng)了植物的抗逆性[16-17]。有研究表明，逆境脅迫下使植物光合作用受阻可能由氣孔限制和非氣孔限制兩種因素導(dǎo)致。Farquhar等[18]認(rèn)為，當(dāng)氣孔導(dǎo)度下降時(shí)，細(xì)胞間CO2濃度下降，才表明光合作用受到氣孔限制的影響。本研究顯示，在低Cd和高Cd條件下，隨施Se濃度的增加，花生凈光合速率呈先升高后下降的趨勢。施加Se 0.5 mg·kg-1和1.0 mg·kg-1，氣孔導(dǎo)度與細(xì)胞間CO2濃度變化呈相反的趨勢，這說明它們光合效率是受非氣孔限制因素的影響。

適量施Se可以降低重金屬含量。有研究表明施Se可以降低小麥體內(nèi)砷含量和大蒜體內(nèi)汞含量[19-20]。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明，不同Cd條件下施加0.25 mg·kg-1Se對花生Cd含量有顯著影響。這可能是由于施Se誘導(dǎo)產(chǎn)生特殊蛋白，與花生體內(nèi)Cd螯合，或是增加了惰性態(tài)Cd的含量，從而降低了植物體內(nèi)Cd的含量[21]。植物體內(nèi)重金屬含量分布常與其化學(xué)形態(tài)密切相關(guān)。重金屬在植物體內(nèi)分為活性態(tài)和非活性態(tài)兩種形態(tài)。活性態(tài)有水溶性態(tài)、離子交換態(tài)等。非活性態(tài)有氯化鈉態(tài)、鹽酸鹽態(tài)、醋酸鹽態(tài)、殘?jiān)鼞B(tài)等[22]。氯化鈉主要提取活性較低與蛋白結(jié)合的重金屬[23]。本實(shí)驗(yàn)中花生地上部分及根系中Cd主要以氯化鈉態(tài)存在，乙酸態(tài)、水提取態(tài)次之。這表明有相當(dāng)一部分Cd形成了活性較低的難溶性化合物，自由態(tài)的Cd含量相對較低，以致它的毒害作用變小[24]。低Cd及高Cd條件下，施Se使葉片內(nèi)FNaCl含量呈先生高后降低的趨勢，施加適量Se使更多的Cd固定于葉片的細(xì)胞壁中。此外，液泡儲(chǔ)存重金屬也被認(rèn)為是植物耐受性的重要機(jī)制[25]。研究表明，施Se后根系中FW百分含量先上升后下降，說明根系中還有部分Cd固定于液泡中。Cd污染條件下施加適量Se可以使花生體內(nèi)Cd的遷移能力降低，減少細(xì)胞膜過脂化作用，增強(qiáng)光合速率，緩解Cd的脅迫作用。

4 結(jié)論

（1）Cd脅迫會(huì)影響花生的生長發(fā)育。施Se可以緩解Cd脅迫對光合作用的抑制，減小對生物量的影響，降低葉片細(xì)胞膜透性和丙二醛含量。

（2）低Cd條件下，施Se顯著降低了花生葉片及根系Cd含量，高Cd條件下，隨施Se濃度增加葉片呈先降低后升高的趨勢，根系則呈現(xiàn)降低趨勢。

（3）土壤中加入Se溶液，花生根系中活性、毒性較高的乙醇提取態(tài)和水提取態(tài)Cd比例減少，而活性較弱、毒性較低的Cd提取態(tài)比例增加，這有利于降低Cd對花生植株的相對毒性。因此，Se對Cd化學(xué)形態(tài)轉(zhuǎn)化可能是花生施硒后應(yīng)對Cd脅迫的重要機(jī)制之一。

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