趙新勇, 邵在勝, 吳艷珍, 趙軼鵬, 王余龍, 王云霞, 楊連新**

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花后人為模擬倒伏對超級稻生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響*

趙新勇1,2, 邵在勝1, 吳艷珍1, 趙軼鵬2, 王余龍1, 王云霞3, 楊連新1**

(1. 揚州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心 揚州 225009; 2. 江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 徐州 221121; 3. 揚州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 揚州 225009)

倒伏是水稻實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要限制因子之一。以‘南粳9108’為材料, 研究人為模擬倒伏對超級稻物質(zhì)生產(chǎn)和分配、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素以及稻米品質(zhì)的影響及其與倒伏發(fā)生時期的關(guān)系,探討倒伏對水稻生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響, 為超級稻抗倒栽培提供依據(jù)。試驗設(shè)3個處理, 分別為正常植株(CK)、抽穗后15 d倒伏(AL15)和抽穗后30 d倒伏(AL30), 成熟期測定水稻物質(zhì)積累與分配、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成以及稻米主要品質(zhì)性狀。結(jié)果表明, 與正常生長水稻相比, AL30和AL15處理使水稻地上部各器官生物量下降, 總生物量分別顯著降低7.3%和24.3%。從物質(zhì)分配看, AL15處理使水稻生物量在生殖器官中的分配比例顯著下降, 而AL30處理植株響應(yīng)不顯著。AL30和AL15處理使水稻產(chǎn)量分別顯著下降8.3%和36.4%。抽穗后倒伏造成的產(chǎn)量損失主要與飽粒率和飽粒千粒重下降有關(guān)。AL30處理使飽粒率和飽粒千粒重分別顯著下降5.6%和3.3%, AL15處理分別極顯著下降30.8%和6.7%。水稻結(jié)實期倒伏導(dǎo)致飽粒重下降主要與糙米變小, 稻谷充實程度明顯降低有關(guān)。從稻米品質(zhì)看, AL30和AL15處理使水稻整精米率分別下降7.5%和14.7%, 達(dá)顯著和極顯著水平; AL30處理對稻米蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量均無顯著影響, 但AL15處理使稻米蛋白質(zhì)含量極顯著增加20.2%; RVA譜數(shù)據(jù)表明, 結(jié)實期倒伏水稻崩解值減少而消減值增加, 但均未達(dá)顯著水平。以上結(jié)果表明, 結(jié)實中后期發(fā)生倒伏對超級稻‘南粳9108’籽粒產(chǎn)量和稻米品質(zhì)影響較小, 但結(jié)實早期倒伏將使物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒灌漿均受到抑制, 最終導(dǎo)致產(chǎn)量大幅下降, 同時稻米加工和食味品質(zhì)亦呈變劣趨勢。

水稻; 倒伏; 物質(zhì)生產(chǎn)和分配; 產(chǎn)量; 產(chǎn)量構(gòu)成; 品質(zhì)

水稻()是我國約65%人群的主食[1], 而倒伏問題是目前限制水稻豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高效的主要因素之一[2-3]。水稻倒伏之后不僅給機(jī)械化生產(chǎn)帶來困難[4], 還因葉片和根系等器官生長受抑, 阻礙了光合產(chǎn)物、水分和養(yǎng)分向籽粒的運輸, 限制了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮[2,5-6]。從稻米品質(zhì)看, 倒伏群體通常濕度較大, 利于霉菌生長和各種病蟲害發(fā)生, 進(jìn)而導(dǎo)致品質(zhì)變劣[4]。目前, 稻作生產(chǎn)上高產(chǎn)重穗型品種的推廣面積逐漸增加, 直播、拋秧以及機(jī)插秧等種植方式的應(yīng)用面積明顯增多; 同時, 全球變化特別是臺風(fēng)和冰雹等極端天氣亦呈增加趨勢[7-9], 上述變化均有可能增加水稻的倒伏風(fēng)險[10-13]。因此, 進(jìn)一步增強(qiáng)水稻抗倒機(jī)理及其調(diào)控途徑的研究顯得越來越重要。

盡管外界條件對水稻倒伏抗性的影響、機(jī)理及調(diào)控方面已有很多報道[14-18], 但水稻因災(zāi)(如臺風(fēng)和暴雨等)發(fā)生倒伏后對水稻最終產(chǎn)量的影響及其可能原因研究較少[4,18]。這種影響是否因倒伏發(fā)生時期而異, 以及稻米品質(zhì)是否變劣則更不清楚。陳書強(qiáng)等[18]對兩水稻品種的大田觀察發(fā)現(xiàn), 灌漿期臺風(fēng)引起的倒伏發(fā)生越早, 千粒重降幅越大; 劉利華等[19]報道災(zāi)后自然倒伏導(dǎo)致水稻大幅減產(chǎn), 這主要與結(jié)實率明顯下降有關(guān), 其次亦與粒重變輕有關(guān)。但這兩例研究均未涉及稻米品質(zhì)。與因災(zāi)導(dǎo)致的自然倒伏水稻相比, 人工模擬倒伏可人為選用代表植株, 控制倒伏的時間和強(qiáng)度, 因此處理精度較高。目前, 利用人工模擬倒伏開展水稻產(chǎn)量和品質(zhì)響應(yīng)的研究較少。郎有忠等[20]報道結(jié)實期人為倒伏使水稻籽粒產(chǎn)量和稻米品質(zhì)均呈下降趨勢, 降幅與倒伏時期密切相關(guān)。上述幾例報道均沒有分析水稻物質(zhì)生產(chǎn)與分配的變化及其與產(chǎn)量損失的關(guān)系。

超級稻作為中國自主創(chuàng)新的重大技術(shù), 對實現(xiàn)我國水稻單產(chǎn)第三次飛躍具有重要意義[21-22]。超級稻‘南粳9108’是江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院近年來育成的遲熟中粳新品系, 已在生產(chǎn)上大面積推廣。其稻米直鏈淀粉含量低(<10%), 米質(zhì)介于一般糯米與黏米之間, 被稱為軟米稻。軟米具有滋潤爽口、冷卻后不變硬、不回生、富有光澤、食用時冷熱皆宜等特點[23]。這類水稻倒伏發(fā)生后其產(chǎn)量形成和品質(zhì)性狀發(fā)生什么變化？這些變化是否因倒伏發(fā)生時期而異等問題均不清楚。本研究以‘南粳9108’為供試材料[24], 在抽穗后不同時期對水稻進(jìn)行人工莖倒伏處理, 系統(tǒng)觀察其對水稻生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響, 以期為超級稻抗倒栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培育與試驗設(shè)計

本試驗在2015年揚州大學(xué)作物遺傳生理重點實驗室兩個土培池中進(jìn)行。每個土培池大小一致, 均為: 長3.8 m, 寬1.3 m, 深0.45 m。試驗池為稻麥輪作, 其土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)為: 有機(jī)碳12.7 mg·kg-1, 全氮0.81 mg·kg-1, 全磷1.70 mg·kg-1, 速效磷58.7 mg·kg-1,速效鉀63.9 mg·kg-1。本研究以超級軟米稻‘南粳9108’為供試品種。育秧方式為旱育秧, 于2015年5月10日進(jìn)行播種, 6月11日進(jìn)行移栽, 株距18 cm, 行距20 cm, 每個池子共移栽18行, 每行7穴, 基本苗為每穴兩苗, 模擬大田管理, 于10月20日收獲。水稻生育期肥料狀況: 總氮量15 g·m-2, 其中6月10日施用基肥, 用量是總氮量的60%, 7月20日施用穗肥, 用量占總氮量的40%; 磷和鉀肥均為7 g·m-2, 作基肥一次施用。水分管理為: 6月11日—7月22日保持淺水層(約3 cm), 7月23日后干濕交替, 控水?dāng)R田。及時防治病蟲害, 保證水稻正常發(fā)育。

試驗將池中正常生長的水稻作為對照, 設(shè)置抽穗后30 d、抽穗后15 d人為模擬倒伏處理。人為模擬倒伏的方法如下: 在抽穗后30 d、15 d, 每個土培池選取4行水稻, 間隔1行水稻進(jìn)行人工模擬倒伏處理, 即每處理兩行, 每行作為1個重復(fù)。處理時用一只手將距離水稻基部10 cm處握住, 另一只手將水稻順勢折倒, 使水稻折倒后與地面呈平行狀態(tài), 且所有倒伏處理水稻植株的方向一致。2015年供試水稻在灌漿期陰雨天為25 d。

1.2 測定內(nèi)容與方法

成熟期取樣前對‘南粳9108’進(jìn)行莖蘗數(shù)調(diào)查, 調(diào)查穴數(shù)為20穴, 計算平均莖蘗數(shù)。根據(jù)平均莖蘗數(shù), 每個土培池各處理均在兩個位置分別取代表性植株5穴。取樣方法: 用鏟子從水稻基部將水稻挖出, 用清水洗凈, 將所有水稻植株分為葉片、莖鞘、稻穗3個部分, 其中葉片和莖鞘洗凈后用烘箱在105 ℃下殺青0.5 h, 之后將溫度調(diào)至80 ℃后烘干, 稻穗則在常溫條件下風(fēng)干。取上述風(fēng)干后稻穗進(jìn)行手工脫粒, 用FX-Ⅱ型風(fēng)選儀區(qū)分飽粒、秕粒和空粒。飽粒數(shù)用數(shù)粒板進(jìn)行測定, 空秕粒數(shù)用手工測定, 測定完粒數(shù)后分別稱重。用游標(biāo)卡尺測定稻谷及糙米的長度、寬度和厚度。

將收獲的稻谷在室溫下放置3個月后測定稻米米質(zhì)。加工品質(zhì)按照中華人民共和國農(nóng)業(yè)部部頒標(biāo)準(zhǔn)《NY/T83—1988米質(zhì)測定方法》, 取每個樣品100 g, 對其進(jìn)行出糙米、出精、挑選整精米, 并且每個步驟之后均稱重, 依此數(shù)據(jù)算得出糙率、出精率和整精米率; 取一定量糙米樣品, 用Foss Tecator近紅外谷物快速品質(zhì)分析儀(瑞典)按孫成效等[25]的方法測定直鏈淀粉及粗蛋白含量; 將精米磨粉后取3 g, 用澳大利亞Newport Scientific儀器公司的Super 3型RVA (Rapid Viscosity Analyzer)測定淀粉的黏滯特性。

根據(jù)以上原始測定數(shù)據(jù)計算以下2級參數(shù):

地上部干重(g·m-2)=葉片干重+莖鞘干重+稻穗干重(1)

葉片占地上部干重比例(%)=葉片干重/地上部干重 ×100 (2)

莖鞘占地上部干重比例(%)=莖鞘干重/地上部干重×100 (3)

稻穗占地上部干重比例(%)=稻穗干重/地上比干重×100 (4)

籽粒產(chǎn)量(g·m-2)=單位面積穗數(shù)×每穗穎花數(shù)×飽粒千粒重×飽粒率 (5)

飽粒率(%)=樣本飽粒數(shù)/總粒數(shù)×100 (6)

秕粒率(%)=樣本秕粒數(shù)/總粒數(shù)×100 (7)

空粒率(%)=樣本空粒數(shù)/總粒數(shù)×100 (8)

飽粒千粒重(mg)=樣本總粒重(g)/總粒數(shù)×1 000(9)

所有籽粒平均粒重(mg)=(空粒重+秕粒重+飽粒重)/(空粒重+秕粒數(shù)+飽粒數(shù))×1 000 (10)

稻谷(糙米)體積(mm3)=3π×長×寬×厚/4 (11)

籽粒充實度(%)=糙米體積/稻谷體積×100 (12)

出糙率(%)=糙米重/稻谷重×100 (13)

出精率(%)=精米重/稻谷重×100 (14)

整精米率(%)=整精米重/稻谷重×100 (15)

1.3 統(tǒng)計與分析方法

相關(guān)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2013錄入和整理。用SPSS 19.0進(jìn)行裂區(qū)方差分析, 采用一般線性模型, 以倒伏處理為固定因子, 以小區(qū)重復(fù)為隨機(jī)因子。各處理采用最小顯著差數(shù)(LSD)法進(jìn)行比較。超過LSD0.05或LSD0.01水平的視為顯著或極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)實期人為倒伏對‘南粳9108’物質(zhì)生產(chǎn)與分配的影響

結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’地上部及各器官最終干重的影響示于圖1。結(jié)果表明, 結(jié)實期人為倒伏處理使‘南粳9108’地上部總干重及各器官干重均下降, 降幅因處理時期和不同器官而異。與自然生長水稻(對照)相比, 抽穗后30 d倒伏(AL30)處理和15 d倒伏(AL15)處理使水稻地上部干重平均分別下降116 g·m-2、385 g·m-2, 降幅分別為7.3%和24.2%, 分別達(dá)顯著和極顯著水平。從不同器官看, AL30處理使水稻葉片、莖稈和稻穗干重均呈下降趨勢, 但只有葉片降幅達(dá)顯著水平; AL15處理使葉片、莖稈和稻穗干重分別下降19.4%、17.5%和28.4%, 均達(dá)極顯著水平。多重比較結(jié)果表明, AL15處理水稻地上部、葉片和稻穗的干重均顯著或極顯著小于AL30處理, 但莖鞘干重在兩處理間無顯著差異。

圖1 結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’成熟期地上部總干重及其各器官干重的影響

CK: 不進(jìn)行人為倒伏處理; AL30: 抽穗后30 d人為倒伏處理; AL15: 抽穗后15 d人為倒伏處理。不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。CK: no lodging; AL30: artificial lodging at 30 days after heading; AL15: artificial lodging at 15 days after heading. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

水稻物質(zhì)分配對結(jié)實期倒伏處理的響應(yīng)見圖2。與對照相比, AL30處理使稻穗占地上部總干重比例平均增加1.3%, 但葉片和莖鞘占地上部干重的比例平均分別下降4.9%和0.5%, 其中葉片比例達(dá)顯著水平。與AL30處理趨勢相反, AL15處理使稻穗比例平均下降5.5%, 葉片和莖鞘比例平均分別增加6.2%和9.1%, 且均達(dá)極顯著水平。多重比較表明, 結(jié)實期兩個處理時期之間各器官分配比例均存在極顯著差異。

2.2 結(jié)實期人為倒伏對‘南粳9108’籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’籽粒產(chǎn)量的影響示于圖3A。人為倒伏處理水稻產(chǎn)量的降幅因處理時期而異。與正常生長水稻相比, AL30和AL15處理使水稻產(chǎn)量平均分別下降74 g·m-2和324 g·m-2, 降幅為8.3%和36.4%, 分別達(dá)顯著和極顯著水平。多重比較表明, AL15處理水稻的產(chǎn)量較AL30處理平均下降30.6%, 差異達(dá)極顯著水平?？梢? 水稻結(jié)實期倒伏發(fā)生越早, 產(chǎn)量損失越大。

人為倒伏處理對水稻單位面積穗數(shù)和每穗穎花數(shù)的影響示于圖3B-C。由于倒伏處理在抽穗之后實施, 因此對單位面積穗數(shù)和每穗穎花數(shù)均沒有顯著影響, 這也說明本試驗處理植株具有較好的代表性。單位面積總穎花數(shù)為單位面積穗數(shù)和每穗穎花數(shù)的乘積, 故兩個倒伏處理對這一參數(shù)也沒有顯著影響。

水稻飽粒率、秕粒率和空粒率的變化示于圖3D-F。與對照相比, AL30、AL15處理使水稻飽粒率平均分別下降5.6%和30.8%, 達(dá)顯著和極顯著水平(圖3D)。水稻飽粒率高低與空粒和秕粒的比例有關(guān), 與飽粒率相反, 人為倒伏處理使水稻秕粒率和空粒率均呈增加趨勢, 以秕粒率的增幅更為明顯(圖3E-F)。與對照相比, AL30處理使秕粒數(shù)和空粒數(shù)分別增加287和32, 其相應(yīng)秕粒率和空粒率平均分別增加296.0%和9.0%, AL15處理使對應(yīng)參數(shù)分別增加925和852, 其對應(yīng)比例分別增加941.0%和237.0%, 除AL30處理的空粒率外, 其余均達(dá)極顯著水平。多重比較表明, AL15理水稻飽粒率較AL30處理下降26.7%, 達(dá)顯著水平。秕粒率和空粒率則分別增加163.0%和209.0%, 均達(dá)極顯著水平。

圖2 結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’葉片、莖鞘和稻穗干重占地上部總重比例的影響

CK: 不進(jìn)行人為倒伏處理; AL30: 抽穗后30 d人為倒伏處理; AL15: 抽穗后15 d人為倒伏處理。不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。CK: no lodging as control; AL30: artificial lodging at 30 days after heading; AL15: artificial lodging at 15 days after heading. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

人為倒伏對水稻飽粒千粒重及所有籽粒平均粒重的影響見圖3G-H。AL30處理使飽粒千粒重和所有籽粒平均千粒重分別下降0.9 g和0.6 g, 降幅為3.3%和4.4%, 前者達(dá)顯著水平; AL15處理使對應(yīng)指標(biāo)分別下降1.8 g和5.9 g, 降幅為6.7%和24.4%, 均達(dá)極顯著水平。多重比較表明, AL15處理水稻飽粒千粒重、所有籽粒平均粒重較AL30處理分別下降3.5%和21.2%, 差異達(dá)顯著和極顯著水平。

2.3 結(jié)實期人為倒伏對‘南粳9108’稻谷和糙米形態(tài)性狀的影響

結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’稻谷形態(tài)的影響列于表1。與對照相比, AL30處理對稻谷形態(tài)性狀均沒有顯著影響, 但AL15處理使稻谷長度、寬度、厚度和體積一致下降, 其中稻谷厚度(-8.3%)和體積(-3.7%)的降幅較大, 前者達(dá)顯著水平。多重比較表明, AL15處理稻谷的長度、寬度、厚度和體積均小于AL30處理, 其中稻谷厚度差異達(dá)顯著水平。

從糙米形態(tài)看, 結(jié)實期倒伏處理使糙米長度均呈增加趨勢, 但使寬度、厚度和體積一致下降(表1)。AL30處理使糙米寬度、厚度和體積平均分別下降16.9%、2.1%和15.4%, 其中稻谷寬度和體積達(dá)顯著和極顯著水平。AL15處理使對應(yīng)指標(biāo)分別下降17.7%、10.0%和25.4%, 寬度和體積差異達(dá)極顯著水平。多重比較表明, AL15處理糙米長、寬、厚和體積均小于AL30, 其中長度和體積之間的差異達(dá)顯著和極顯著水平。

水稻籽粒充實度為糙米體積占稻谷體積的百分比。圖4表明, AL30和AL15處理使籽粒充實度平均分別下降13.0%和16.0%, 達(dá)顯著和極顯著水平, 但這兩個處理之間無顯著差異。

2.4 結(jié)實期人為倒伏對‘南粳9108’稻米品質(zhì)性狀的影響

稻米加工品質(zhì)主要指標(biāo)包括糙米率、精米率和整精米率, 這些指標(biāo)對倒伏處理的響應(yīng)示于圖5。與對照相比, AL30處理對糙米率、精米率均無顯著影響, 使整精米率顯著下降7.5%, 達(dá)顯著水平。AL15處理使糙米率、精米率和整精米率分別下降0.8%、2.8%和14.7%, 其中精米率和整精米率差異分別達(dá)顯著和極顯著水平。多重比較表明, AL15處理水稻的糙米率、精米率和整精米率均低于AL30處理, 其中糙米率(-1.1%)和整精米率(-7.8%)兩者間差異達(dá)顯著水平。

稻米蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量對倒伏處理的響應(yīng)示于圖6。AL30處理對稻米蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量沒有影響, 但AL15處理使稻米蛋白質(zhì)含量平均增加20.2%, 達(dá)顯著水平。多重比較表明, AL15處理稻米蛋白質(zhì)含量較AL30處理高19.2%, 達(dá)極顯著差異, 但直鏈淀粉含量在兩處理間無顯著差異。

稻米淀粉黏滯特性譜的測定結(jié)果示于表2。倒伏處理使稻米最高黏度、崩解值、最終黏度和峰值時間均呈下降趨勢, 而消減值相反。與對照相比, AL30處理使最高黏度、崩解值、最終黏度和峰值時間平均分別下降10.6%、2.4%、10.1%和0.5%, 其中最終黏度達(dá)顯著水平。AL15處理使對應(yīng)參數(shù)分別下降14.2%、5.6%、12.9%和1.1%, 其中最高黏度和最終黏度達(dá)顯著水平。對消減值而言, AL30和AL15處理稻米分別增加1.6%和2.3%, 但未達(dá)顯著水平。多重比較表明, 結(jié)實期兩處理間只有最終黏度表現(xiàn)出顯著差異。

圖3 結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’籽粒產(chǎn)量(A)、單位面積穗數(shù)(B)、每穗穎花數(shù)(C)、飽粒率(D)、秕粒率(E)、空粒率(F)、飽粒千粒重(G)及所有籽粒平均粒重(H)的影響

CK: 不進(jìn)行人為倒伏處理; AL30: 抽穗后30 d人為倒伏處理; AL15: 抽穗后15 d人為倒伏處理。不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。CK: no lodging as control; AL30: artificial lodging at 30 days after heading; AL15: artificial lodging at 15 days after heading. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

3 討論

倒伏水稻葉片呈疊壓狀態(tài), 光合速度下降, 物質(zhì)積累明顯受抑[2,5-6]。水稻發(fā)生倒伏對物質(zhì)積累與分配的影響報道甚少。本研究表明, AL30處理對水稻地上部各器官干重及總重的影響較少, 但AL15處理下水稻這些參數(shù)的降幅均達(dá)顯著或極顯著水平,最大降幅接近30%。受逆境脅迫的作物通常物質(zhì)分配亦會發(fā)生變化[26]。本試驗發(fā)現(xiàn)結(jié)實期人工倒伏對‘南粳9108’物質(zhì)分配的影響因處理時期而異。AL15處理使生物量在稻穗中的分配比例顯著減少, 相應(yīng)地在莖鞘和葉片中的分配比例明顯增加; 而AL30處理的趨勢剛好相反。這一現(xiàn)象說明, 水稻結(jié)實前期倒伏由于脅迫程度較重會抑制光合物質(zhì)向稻穗的運轉(zhuǎn); 與此相反, 灌漿中后期倒伏由于脅迫程度較輕反而有利于物質(zhì)向稻穗的轉(zhuǎn)移。在干旱研究中亦有類似現(xiàn)象的報道, 即適度干旱會促進(jìn)莖鞘貯藏性物質(zhì)向稻穗的轉(zhuǎn)移[27-28], 這種資源分配策略的改變可能是逆境作物的一種自我適應(yīng)。

表1 結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’稻谷和糙米長度、寬度、厚度和體積的影響

CK: 不進(jìn)行人為倒伏處理; AL30: 抽穗后30 d人為倒伏處理; AL15: 抽穗后15 d人為倒伏處理。不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。CK: no lodging as control; AL30: artificial lodging at 30 days after heading; AL15: artificial lodging at 15 days after heading. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

圖4 結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’籽粒充實度的影響

CK: 不進(jìn)行人為倒伏處理; AL30: 抽穗后30 d人為倒伏處理; AL15: 抽穗后15 d人為倒伏處理。不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。CK: no lodging as control; AL30: artificial lodging at 30 days after heading; AL15: artificial lodging at 15 days after heading. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

水稻結(jié)實期自然倒伏或人工模擬倒伏會影響光合作用和生長發(fā)育, 進(jìn)而導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量下降[18,20]。郎有忠等[20]報道人工模擬倒伏處理使兩水稻品種(‘兩優(yōu)培九’和‘CY-6’)產(chǎn)量平均下降4.9%~83.9%, 倒伏發(fā)生時間越早, 減產(chǎn)越多。本研究表明, 與對照水稻相比, AL30處理和AL15處理使產(chǎn)量平均分別下降約8%(>0.1)和36%(<0.01), 后者是前者的4倍多, 說明產(chǎn)量損失程度與倒伏發(fā)生時期關(guān)系密切。本試驗倒伏處理的產(chǎn)量損失明顯小于郞有忠等[20]報道的結(jié)果, 該研究觀察發(fā)現(xiàn)AL30處理使兩品種產(chǎn)量分別下降41%和64%。筆者認(rèn)為上述差異的可能原因有以下兩個: 首先是兩者人工倒伏的方式不同, 本試驗是一次性折斷稻株, 而郎有忠等[20]試驗處理為連續(xù)3 d對稻株進(jìn)行持續(xù)壓迫, 受脅迫的程度更為強(qiáng)烈, 因此產(chǎn)量降幅更大。其次可能與品種差異有關(guān), 本試驗采用的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種‘南粳9108’莖稈較粗, 倒伏后恢復(fù)能力更強(qiáng)[20]。當(dāng)然, 上述假設(shè)還需選用更多品種進(jìn)行比較驗證。

圖5 結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’稻米糙米率、精米率和整精米率的影響

CK: 不進(jìn)行人為倒伏處理; AL30: 抽穗后30 d人為倒伏處理; AL15: 抽穗后15 d人為倒伏處理。不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。CK: no lodging as control; AL30: artificial lodging at 30 days after heading; AL15: artificial lodging at 15 days after heading. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

圖6 結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’稻米蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量的影響

CK: 不進(jìn)行人為倒伏處理; AL30: 抽穗后30 d人為倒伏處理; AL15: 抽穗后15 d人為倒伏處理。不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。CK: no lodging as control; AL30: artificial lodging at 30 days after heading; AL15: artificial lodging at 15 days after heading. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

表2 結(jié)實期人為倒伏處理對‘南粳9108’淀粉黏滯特性的影響

CK: 不進(jìn)行人為倒伏處理; AL30: 抽穗后30 d人為倒伏處理; AL15: 抽穗后15 d人為倒伏處理。不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。CK: no lodging as control; AL30: artificial lodging at 30 days after heading; AL15: artificial lodging at 15 days after heading. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

水稻穗數(shù)和每穗穎花數(shù)在抽穗前即已確定, 故結(jié)實期倒伏處理對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響主要表現(xiàn)在飽粒千粒重特別是飽粒率的明顯下降, 這與之前的報道一致[18]。本試驗相關(guān)分析亦表明, 水稻籽粒產(chǎn)量與穗數(shù)、每穗穎花數(shù)相關(guān)不密切, 但與飽粒率(=0.974,=6)和飽粒千粒重(=0.882,=6)均呈極顯著正相關(guān), 說明結(jié)實期倒伏水稻的產(chǎn)量損失主要與飽粒率大幅下降有關(guān), 其次亦與粒重減少有關(guān)。結(jié)實期倒伏水稻的飽粒率大幅下降主要與灌漿過程受抑有關(guān), 表現(xiàn)在兩期倒伏水稻的秕粒率均大幅增加。對結(jié)實早期倒伏的水稻而言, 空粒率也呈增加趨勢, 這可能與部分高位分蘗(特別是著生在伸長節(jié)間上的小分蘗)遲開小穗的敗育有關(guān)。水稻飽粒千粒重與籽粒大小和充實度有關(guān)[29]。本研究表明, 人為倒伏水稻的粒重減輕主要與稻谷充實度顯著下降有關(guān), 稻谷體積降幅相對較小, 后者與谷殼大小在抽穗前就已確定有關(guān)[30-31]。與稻谷大小變化較小不同, 結(jié)實期人為倒伏處理使糙米寬度、厚度明顯減少, 進(jìn)而糙米體積大幅下降, 最大降幅達(dá)25%, 這與稻谷充實度顯著下降相吻合。

本研究還表明, AL30處理僅使水稻整精米率顯著下降(-7%), 而AL15處理使精米率(-3%)和整精米率(-15%)均顯著下降。這與郎有忠等[20]的結(jié)果基本一致, 但本試驗整精米率的降幅更為明顯。結(jié)實期倒伏水稻加工品質(zhì)變劣可能與葉片光合下調(diào)導(dǎo)致籽粒充實不良、籽粒緊實度下降有關(guān)。

蛋白質(zhì)是稻米營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo), 對米飯的食味品質(zhì)也有很大影響[32]。AL30處理對稻米蛋白質(zhì)含量沒有影響, 但AL15處理使之增加20%, 增幅明顯大于朗有忠等[20]的結(jié)果。與正常成熟水稻相比, 倒伏水稻稻米蛋白質(zhì)濃度增加可能與“濃縮機(jī)制”有關(guān), 即逆境對淀粉積累的影響大于蛋白合成[33]。盡管AL15處理稻米蛋白質(zhì)濃度增加, 但因產(chǎn)量下降導(dǎo)致單位面積蛋白質(zhì)產(chǎn)量平均下降15.6%, 達(dá)極顯著水平(數(shù)據(jù)未列出)。蛋白質(zhì)含量的變化會影響蒸煮稻米的淀粉黏滯特性, 通常低的蛋白質(zhì)含量與高的最高黏度和崩解值相關(guān)聯(lián)[33]。本研究淀粉RVA譜特征值表明, 結(jié)實期發(fā)生倒伏使稻米崩解值呈減少趨勢, 而消減值表現(xiàn)相反, 這種變化與倒伏水稻的稻米蛋白質(zhì)含量增加相吻合。根據(jù)已有的報道[20], 倒伏水稻的食味品質(zhì)呈下降趨勢[34]。綜合上述結(jié)果, 結(jié)實中期倒伏與正常成熟植株的稻米品質(zhì)差異很小, 但結(jié)實早期發(fā)生倒伏可能導(dǎo)致稻米總體變劣。

本文研究了結(jié)實期人工模擬倒伏對超級軟米稻生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及其與倒伏時期的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 灌漿中期倒伏(灌漿后30 d)對水稻生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響較小, 34個測定指標(biāo)中只有12個指標(biāo)達(dá)顯著水平; 而灌漿早期倒伏(灌漿后15 d)使水稻生長明顯受抑, 產(chǎn)量大幅下降(-36%), 且上述指標(biāo)中有21個指標(biāo)達(dá)顯著水平。產(chǎn)量下降主要與灌漿結(jié)實受阻有關(guān), 表現(xiàn)在飽粒的比例、重量以及充實程度均明顯變小。結(jié)實早期倒伏還使多數(shù)稻米品質(zhì)性狀變劣, 特別是加工和食味品質(zhì)。需要指出的是, 本試驗為單品種兩期人工倒伏處理, 未來研究還需設(shè)置更多品種以及倒伏時間梯度的試驗, 以揭示不同類型水稻對多期模擬倒伏的響應(yīng)及其生理生態(tài)學(xué)機(jī)制。

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Influence of artificial lodging at grain-filling stage on plant growth, yield and quality of super rice*

ZHAO Xinyong1,2, SHAO Zaisheng1, WU Yanzhen1, ZHAO Yipeng2, WANG Yulong1, WANG Yunxia3, YANG Lianxin1**

(1. Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2. Xuzhou Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai District of Jiangsu Province, Xuzhou 221121, China; 3. College of Environmental Sciences and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China)

Rice lodging has been one of the main constraints to high yield and good quality rice production in China. Because lodging not only makes mechanized harvesting difficult, it also impedes assimilate, water and nutrient transport in grains, limiting the realization of rice yield potential. Lodging conditions under high humidity are prone to diseases and pests, resulting in poor grain quality. In recent years, the potential risk of rice lodging has been increasing because of the release of high-yielding varieties characterized by large panicle, increased nitrogen fertilizer application and shifts from labor-intensive to simplified planting techniques such as direct-seeding or seedling broadcasting. In addition, extreme weather conditions, such as typhoon accompanied with heavy rains at late growth stage, has been another main reason behind lodging, often affecting large areas of croplands. Therefore, it was of utmost importance to further study the mechanisms of lodging-resistance of rice and the related regulation strategies. In this experiment, the effect of artificial lodging at grain-filling stage on plant growth, yield and grain quality of super rice (‘Nanjing 9108’) was investigated by comparing plants with normal growth (CK), artificial lodging after 30 days of heading (AL30) and artificial lodging after 15 days of heading (AL15).Compared with CK, AL30 and AL15 artificial lodging treatments decreased dry matter production of aboveground organs of ‘Nanjing 9108’, which resulted in decrease in total dry matter production by 7.3% (< 0.05) for AL30 and 24.3% (< 0.01) for AL15. The proportion of biomass distribution in reproductive organs decreased for AL15, but had no significant change for AL30. AL30 and AL15 artificial lodging treatments decreased grain yield by 8.3% (< 0.05) and 36.4% (< 0.01), respectively. Yield loss caused by lodging at grain-filling stage was mainly associated with decreases in filled-grain rate and 1000-full-grain weight. Filled-grain rate and 1000-full-grain weight decreased by 5.6% (< 0.05) and 3.3% (< 0.05) for AL30, and by 30.8% (< 0.01) and 6.7% (< 0.01) for AL15. Lodging-induced decrease in grain weight was mainly associated with smaller brown rice, which was attributed to poorer grain filling at grain-filling stage. Head rice rate decreased by 7.5% (< 0.05) for AL30 and 14.7% (< 0.01) for AL15. AL30 treatment had no effect on protein or amylose contents of rice grain, but AL15 increased protein content by 20.2% (< 0.05). Artificial lodging had no significant effect on RVA profile of rice grain. The results suggested that the effect of plant lodging at late grain-filling stage (30 days after heading) on yield and grain quality of ‘Nanjing 9108’ super rice was relatively small. In contrast, plant lodging at early grain-filling stage (15 days after heading) inhibited dry matter production and grain-filling process, resulting in yield loss and grain quality deterioration.

Rice; Artificial lodging; Dry matter production and distribution; Grain yield; Yield component; Grain quality

, E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

Dec. 20, 2017;

Mar. 22, 2018

S31

A

1671-3990(2018)07-0980-10

10.13930/j.cnki.cjea.171180

* 國家自然科學(xué)基金項目(31371563)和江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助

楊連新, 主要從事作物栽培、生理和生態(tài)方面的研究。E-mail: lxyang@yzu.edu.cn 趙新勇, 主要從事作物栽培學(xué)與耕作學(xué)研究。E-mail: 1151626431@qq.com

2017-12-20

2018-03-22

* This work was funded by the National Natural Science Foundation of China (31371563) and the Prior Discipline Construction of Jiangsu Higher Education Institutions.

趙新勇, 邵在勝, 吳艷珍, 趙軼鵬, 王余龍, 王云霞, 楊連新. 花后人為模擬倒伏對超級稻生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2018, 26(7): 980-989

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