朱麗輝 杜忠

摘 要：土壤有機碳庫是全球碳循環(huán)的重要組成部分，研究泥炭地土壤呼吸溫度敏感性的變化特征和影響因素，對準確理解土壤碳循環(huán)具有重要意義。土壤呼吸溫度敏感性主要受到土壤溫度、土壤含水量、土壤深度、土壤底物、人類活動等因素的影響。該文通過對現有的土壤呼吸溫度敏感性的研究進行綜述，以期為今后泥炭地土壤呼吸及其對氣候變化響應的相關研究提供參考。

關鍵詞：泥炭地；土壤有機碳；土壤溫度敏感性；影響因素

中圖分類號 S152 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）11-0043-03

Abstract：Soil organic carbon pools are an important part of the global carbon cycle.It can be seen that studying the characteristics and influencing factors of soil temperature sensitivity of soil respiration in peat land is of great significance for accurately understanding the soil carbon cycle.Soil respiration temperature sensitivity is mainly affected by factors such as soil temperature，soil moisture content，soil depth，soil substrate，and land use patterns.Therefore，this paper summarizes the existing soil temperature sensitivity data for soil respiration in order to provide references for future research on soil respiration and its response to climate change in peat land.

Key words：Peatland；Soil organic carbon；Soil temperature sensitivity；Influencing factors

1 引言

泥炭地是指泥炭厚度≥30cm或有機質含量超過50%的濕地，全球泥炭面積大約為3.443×108～5.0×108hm2，約占地球陸地面積的3%[1]，而泥炭地的碳儲量為270～612Pg[2]，約占地球陸地0～100cm土壤有機碳儲量（1462～1576Pg）的17%～41.9%[3]和大氣碳庫（828Pg）的32.6%～73.9%?？梢钥闯?，泥炭地是巨大的土壤碳庫，其在全球碳循環(huán)中起著很重要的作用。

近年來，全球氣候變化成為了科學界研究的熱點問題之一，研究表明，氣候變化與全球碳循環(huán)過程關系密切[3]，地下的碳貯存和釋放會隨著氣候變化而變化[4]。由于土壤微生物對溫度變化的響應十分敏感，溫度的微小波動就可能影響區(qū)域或全球大氣中溫室氣體的濃度，進而引起全球氣候變化。溫度敏感性指數（Q10）是指溫度每增加10℃，土壤呼吸所增加的倍數。目前，已開展了大量關于土壤呼吸的時空動態(tài)及其控制機理的研究，且取得了較好的研究進展，而有關土壤呼吸的溫度敏感性和激發(fā)效應的研究仍較少，導致未能從廣度和深度上來更好的闡釋土壤呼吸機制。

2 土壤呼吸溫度敏感性的意義

土壤呼吸是一個復雜的生態(tài)學過程，包括自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸。氣溫升高、降水增多以及人類活動等都對土壤呼吸存在不同程度的響應，其中溫度是土壤呼吸的關鍵因子，對土壤微生物的數量、組成以及活性的響應非常敏感，溫度的變化對土壤碳庫有著重要影響。而溫度敏感性指數是理解土壤呼吸與溫度之間關系的基礎之一，即溫度敏感性。許多研究表明，Q10值不是一成不變的，而是受到許多因素的影響[5]，如溫度、土壤含水量、土壤深度、土壤底物、人類活動等。

3 土壤呼吸溫度敏感性的影響因素

3.1 溫度 溫度是影響沼澤濕地生態(tài)系統呼吸的一個重要因子，土壤微生物活性以及根呼吸酶的活性隨著溫度的變化而變化。在一定溫度范圍內，土壤微生物活性以及植物根呼吸的酶活性隨溫度的升高而增強，因此土壤呼吸隨溫度的升高而增強。溫度對高寒濕地土壤呼吸的影響顯著，土壤呼吸的速率隨著溫度的升高幾乎呈一級指數形式增長[6]。此外，溫度不僅直接影響土壤生物和酶的活性，而且可以通過間接的途徑即底物供應對土壤呼吸溫度敏感性產生影響。許多實驗表明，土壤呼吸的溫度敏感性隨溫度的增加而下降，如Tian等[7]通過對寒溫帶、溫帶、亞熱帶和熱帶4個溫度帶的38個地點的土壤呼吸數據進行統計分析，結果表明，Q10值均隨著土壤溫度的升高而降低，且寒溫帶土壤的Q10值隨溫度升高下降的速度比溫帶和亞熱帶、熱帶的快。這說明低溫條件下的土壤呼吸溫度敏感性比高溫條件下更高。

3.2 土壤含水量 土壤含水量不僅影響著濕地生態(tài)系統中各種生態(tài)學過程，還影響著各個生態(tài)學過程對其他環(huán)境因子變化的響應程度，如土壤的水、熱、氣條件，三者互為矛盾又相互制約。一般而言，一定范圍內隨著土壤含水量的增加，土壤呼吸的溫度敏感性增加[8]，當超過某個閾值時（田間持水量>95%），土壤微生物活性受到抑制，從而導致土壤呼吸的溫度敏感性降低。在對濕地沼澤的研究中發(fā)現，在較高水位狀態(tài)下，土壤溫度由5°C增加到35°C時，土壤碳礦化速率增加了4倍。

3.3 土壤深度 一般而言，是通過測定的土壤碳礦化量和某一深度的土壤溫度來對土壤呼吸溫度敏感性進行擬合，土壤溫度與土壤深度呈正相關關系。大量研究表明[9-10]，土壤呼吸溫度敏感性隨著土壤深度的增加而增加。由于野外實測的土壤深度不盡相同，導致土壤呼吸溫度敏感性在不同樣點之間的比較和大尺度的模擬造成了一定的偏差。因此，Gaumont-Guay等[11]建議土壤呼吸對溫度的響應曲線有著最少的滯后時的土壤溫度測定的深度為最佳深度。

3.4 土壤底物 近年來，底物供應對控制土壤呼吸及其溫度敏感性方面的影響受到了廣泛關注。目前，關于底物質量對溫度敏感性的響應還未形成定論[12]。Verburg等[13]在培養(yǎng)實驗中控制溫度和水分條件，使其恒定不變，發(fā)現土壤呼吸存在季節(jié)變異，且原因是底物供應的季節(jié)變異規(guī)律，這說明了底物的供應對溫度敏感性有著重要影響，當土壤中底物供應減少時，土壤微生物會因缺少呼吸底物而降低活性甚至死亡，Q10值會隨著底物的減少而降低，也反映了土壤呼吸與底物供應季節(jié)性的真正溫度敏感性。Gu等[14]通過土壤多庫模型闡釋了這一問題，土壤呼吸溫度敏感性在溫度與活性碳庫的時間變異相一致時將被高估，相反，則被低估。其原因是大部分生態(tài)系統的落葉期在秋季，從而底物供給會在較冷的季節(jié)增加，以致底物在較暖的季節(jié)損耗更快而產生Q10值的估計偏差。

3.5 人類活動 目前，在人類活動的強烈干擾下，泥炭地土壤退化問題十分嚴重，排水、過度放牧等活動是沼澤土和泥炭土退化、質量下降的主要原因，主要表現為：沼澤土、泥炭土向草甸土、風沙土退化演替。人們通常通過排水來對泥炭地進行改造，而這直接導致泥炭地碳排放通量增加，即當排水使土壤水位降低超過20cm時，泥炭地CO2排放量增加大約100%[17]。因此，排水后引起泥炭地CO2排放通量增加使其生態(tài)系統成為了CO2的凈排放源。同時，放牧也是改造泥炭地的一種重要的人類活動，往往會影響濕地生態(tài)系統的碳排放速率[15]。放牧對泥炭地地上植物生物量、濕地生態(tài)系統碳排放通量有著重要影響。一些研究指出，放牧促進了土壤呼吸速率，增加了CO2排放通量，其可能原因是放牧對泥炭地的擾動，促進了土壤微生物的活性，從而增加碳排放通量的溫度敏感性，也有研究指出，高原草甸濕地放牧并未影響CO2排放通量[16]。但從目前國內外研究現狀來看，有關放牧對濕地CO2排放通量的影響方面仍比較欠缺。

4 展望

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，泥炭地是巨大的土壤碳庫，其土壤呼吸的微小變化都會對全球碳變化產生重要影響。因此，今后應加強以下方面的研究：（1）由于條件可控的室內培養(yǎng)實驗，脫離了生態(tài)系統的真實情況，所以要加強測定與實驗可行性方面的研究；（2）國內外已對土壤呼吸的時空動態(tài)和機制開展了大量研究，但在溫度敏感性和激發(fā)效應這2個關鍵問題還缺乏深入的研究，且要注重結合底物添加和激發(fā)效應的研究；（3）目前人類活動成為了全球碳循環(huán)動力的主要因子，所以要加強泥炭地在人類活動影響下的碳動態(tài)研究；（4）在全球變暖形式下，Q10值的大小很大程度上取決于活性炭與緩效碳對溫度的敏感性，所以需要更深入的研究土壤有機碳各組分溫度敏感性機理。

我國的泥炭地已經遭受了大面積的破壞，泥炭地的土壤理化性質、地上植被、土壤含水量等受到了嚴重影響，泥炭地面積的減少和演替方向的變化，從而使得其碳動態(tài)的變化，對全球氣候變化有著重要影響。因此，加強泥炭地碳動態(tài)的影響機制研究，有助于深入理解泥炭地碳循環(huán)對人類活動的響應機制和準確預測氣候變化。

參考文獻

[1]周文昌，崔麗娟.泥炭濕地碳儲量核算與其影響因素分析[J].土壤學報，2014，51（2）：226-237.

[2]Yu ZC，Loisel J，Brosseau DP，et al.Global peatland dynamics since the Last Glacial maximum.Geophysical Research Letters，2010，37：69-73.

[3]Yurova AY，Volodin E M，Agren G I，et al.Effects of vari-ations in simulated changes in soil carbon contents anddynamics on future climate projections.Global ChangeBiology，2010，16（2）：823-835.

[4]Bond-Lamberty B，Thomson A.Temperature-associatedincreases in the global soil respiration record.Nature，2010，464（7288）：579-583.

[5]范志平，王紅，鄧東周，等.土壤異養(yǎng)呼吸的測定及其溫度敏感性影響因子[J].生態(tài)學雜志，2008，27（7）：1221-1226.

[6]白潔冰，徐興良，宋明華，等.溫度和氮素輸入對青藏高原三種高寒草地土壤碳礦化的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報，2011，20（5）：855-859.

[7]Chen H，Tian H Q.Does a general temperature-dependent Q10 model of soil respiration exist at biome and global scale.Journal of Integrative Plant Biology ，2005，47：1288-1302.

[8]Jassal R S，Black T A，Novak M D，et al.Effect of soil water stress on soil respiration and its temperature sensitivity in an18-year-old temperate Douglas-fir stand.Global Change Biology，2008，14（6）：1305-1318.

[9]Wang C K，Yang J Y，Zhang Q Z.Soil respiration in six temperate forests in China.Global Change Biology，2006，12（11）：2103-2114.

[10]Graf A，Weihermüller L，Huisman J A，et al.Measurement depth effects on the apparent temperature sensitivity of soil respiration in field studies.Biogeosciences，2008，5：1175-1188.

[11]Gaumont-Guay D，Black T A，Griffis T J，et al. Interpreting the dependence of soil respiration on soil temperature and water content in a boreal aspen stand.Agricultural and Forest Meteorology，2006，140（1/4）：220-235.

[12]Wan S，Luo Y.Substrate regulation of soil respiration in a tall grass prairie：Results of a clipping and shading experiment.Global BiogeochemicalCycles，2003，17：10.

[13]Verburg PSJ，Arnone JA III，Evans RD e.Net ecosystem C exchange in two model grassland ecosystems.Global Change Biology，2004，10：498-508.

[14]Gu L W M Post，King A W.Fast labile carbon turnover obscures sensitivity of heterotrophic respiration from soil to temperature：A model analysis，Global Biogeochemical Cycles，2004.

[15]楊慶朋，徐明，劉洪升，等.土壤呼吸溫度敏感性的影響因素和不確定性[J].生態(tài)學報，2011，31（8）：2301-2311.

[16]韓大勇，楊永興，楊楊，等.放牧干擾下若爾蓋高原沼澤濕地植被種類組成及演替模式[J].生態(tài)學報，2011，31（20）：5946-5955.

[17]宗寧，石培禮，蔣婧，等.短期氮素添加和模擬放牧對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統呼吸的影響[J].生態(tài)學報，2013，33（19）：6191-6201.

（責編：張宏民）