李欣欣，陳凌艷，陳禮光，榮俊冬，何天友，鄭郁善

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州 350002； 2.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建福州 350002)

近年來，隨著城市建設(shè)的不斷增強，城市內(nèi)部的鋼筋水泥陸續(xù)增多，綠色植物建設(shè)無疑成為一項必要的工程。竹類植物以其獨具特色的觀賞價值、文化內(nèi)涵等優(yōu)勢在城市綠化和園林建設(shè)等方面逐漸受到重視，成為當(dāng)今園林綠化植物的新寵兒，在藝術(shù)環(huán)境塑造中占有重要的地位[1]。伴隨著竹類裝飾地位的日益重要，觀賞竹的研究也不斷發(fā)展，國內(nèi)外學(xué)者也紛紛研究了常見的青竹、淡竹、鼓節(jié)竹等觀賞竹[2-4]。洪茜以園林中常見的18種觀賞竹為對象，從觀賞竹的綠量、滯塵效應(yīng)、固碳釋氧效應(yīng)以及凈化大氣化學(xué)性污染物效應(yīng)4個方面，對觀賞竹凈化環(huán)境功能進(jìn)行定量測定與分析研究，篩選出了凈化環(huán)境效果較好的觀賞竹種[5]；王嘯晨等對白紋陰陽竹和白紋椎谷笹2種觀賞竹的竹葉進(jìn)行了形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察和分析，發(fā)現(xiàn)其葉綠體中有大量的淀粉粒，可能具備抗低溫能力[6]。光合作用是植物與外界進(jìn)行交流的重要通道，是植物生存發(fā)展的基礎(chǔ)[7]。譚向峰等對黃櫨和小葉白蠟的光合特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)黃櫨對強光的適應(yīng)性要高于小葉白蠟[8]；韓拓等運用便攜式光合儀對西北干旱地區(qū)的綠洲經(jīng)濟(jì)作物葡萄樹葉進(jìn)行了季節(jié)性光合作用分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，夏季的凈光合速率隨著光照度的增加呈現(xiàn)先上升后平穩(wěn)的趨勢[9]；蔡金桓等對狗牙花、紅背桂和花葉假連翹在鹽脅迫下的光合反應(yīng)作了測定，最后得出，紅背桂在鹽脅迫下仍能維持較高的光合特性，適合在鹽堿地中栽培，而花葉假連翹在鹽脅迫下的光合能力弱，不適于在鹽堿地中栽培[10]。針對竹類的光合特性研究也比較多[11-17]。高節(jié)竹(Phyllostachysprominens)和刺黑竹(Chimonobambusa.purpure)原產(chǎn)地都非福建地區(qū)，適當(dāng)?shù)囊N可以增加本地觀賞竹種類，豐富該地觀賞竹品種。夏季是光合作用反應(yīng)最為強烈的季節(jié)，本試驗通過對7月高節(jié)竹和刺黑竹光合特性的測定，旨在為2竹種的園林綠化、適宜的生存環(huán)境和高效引種栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗材料取于福建農(nóng)林大學(xué)中華名特優(yōu)植物園內(nèi)(簡稱中華園)。福建農(nóng)林大學(xué)位于福建省福州市(地理位置25°15′～26°39′N，118°08′～120°31′E)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫暖濕潤，四季常青，無雪，霜凍少，日照時數(shù)長，降水充沛，年均溫為 16～20 ℃，相對濕度約達(dá)77%，風(fēng)向以東北風(fēng)為主，夏季以偏南風(fēng)為主。中華園約占地7 hm2，地勢平坦，本試驗的竹種都是同一時期移植到中華園內(nèi)的，所有的氣壓、海拔、土壤等自然環(huán)境條件均一致。本試驗竹種為剛竹屬(Phyllostachys)的高節(jié)竹(P.prominens)和寒竹屬(Chimonobambusa)的刺黑竹(C.purpure)。

1.2 研究方法

選擇在2011年7月無風(fēng)少云的晴朗天氣進(jìn)行光合日變化測定[18-20]，選取長勢較好的植物各3株，每株的年齡、胸徑與樹高等基本一致，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式植物光合測量儀測定凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、表觀量子效率等，每次測量時選取5個數(shù)值，最后取其平均值。測定時的光照度梯度依次為0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1 000、1 200、1 800 μmol/(m2·s)，測定從高光照度依次遞減，測定前使試驗樣品在光照下誘導(dǎo) 20 min，測定時的CO2濃度設(shè)置為(380±20)μmol/mol，當(dāng)其變化在0.5 μmol/mol范圍內(nèi)時連續(xù)記錄5個值。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

運用Excel和SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和分析，然后依據(jù)植物光合作用對光響應(yīng)的指數(shù)方程Pn=Pn，max(1-C0·e-αI/Pn，max)擬合竹子的光響應(yīng)曲線，其中，C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)，即C0=1-(P0/α)；Pn，max為最大凈光合速率；α為植物光合作用對光響應(yīng)曲線在I=0時的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率；e為自然數(shù)，其值可取為2.72；I為光照度[21-22]。

光合水分利用效率(WUE)根據(jù)Pn/Tr來計算；光補償點(LCP)為凈光合速率為0時的光照度，假定光飽和點(LSP)為最大凈光合速率的99%，計算公式為LCP=Pn,max·lnC0/α，LSP=Pn，max·ln(100C0)/α[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率對光照度的響應(yīng)

如圖1所示，高節(jié)竹和刺黑竹的凈光合速率都是隨著光照度的增加而不斷上升，在到達(dá)一定峰值后趨于平穩(wěn)。當(dāng)光照度為0～100 μmol/(m2·s)時，高節(jié)竹和刺黑竹的凈光合速率都隨著光照度的增加而緩慢上升；當(dāng)光照度為100～800 μmol/(m2·s) 時，高節(jié)竹的凈光合速率隨著光照度的增加急速上升，在800 μmol/(m2·s)時達(dá)到峰值。而刺黑竹在光照度100～1 200 μmol/(m2·s)時凈光合速率隨光照度的增加急速上升，在光照度為1 200 μmol/(m2·s)時達(dá)到最大值。高節(jié)竹和刺黑竹的光合速率差異較大，雖然兩者都是隨著光照度的增加而增加的，到達(dá)各自的峰值后趨于平穩(wěn)然后逐漸下降，但高節(jié)竹的凈光合速率明顯高于刺黑竹，高節(jié)竹的凈光合速率的最大值為7.36 μmol/(m2·s)，刺黑竹的最大凈光合速率為4.13 μmol/(m2·s)，高節(jié)竹的最大凈光合速率是刺黑竹最大凈光合速率的1.8倍左右。

2.2 蒸騰速率對光照度的響應(yīng)

如圖2所示，高節(jié)竹的蒸騰速率隨著光照度的增加緩慢上升，然后逐漸趨于平穩(wěn)，刺黑竹在光照度0～50 μmol/(m2·s) 時，蒸騰速率隨著光照度的增加而緩慢下降，從 50 μmol/(m2·s) 開始，隨著光照度的增加呈緩慢上升趨勢，在光照度為1 600 μmol/(m2·s)時有急速上升趨勢。高節(jié)竹和刺黑竹都是在光照度為1 800 μmol/(m2·s)時達(dá)到最大值，此時高節(jié)竹的蒸騰速率為2.91 mmol/(m2·s)，刺黑竹的蒸騰速率為1.76 mmol/(m2·s)，高節(jié)竹的蒸騰速率比刺黑竹的蒸騰速率大。

2.3 氣孔導(dǎo)度對光照度的響應(yīng)

氣孔導(dǎo)度是植物的氣孔對水蒸氣和CO2的傳導(dǎo)能力，表示植物氣孔的張開程度，影響植物進(jìn)行光合作用、呼吸作用和蒸騰作用。氣孔導(dǎo)度愈大，表示氣孔張開得愈大，水蒸氣和CO2就可以順利地通過氣孔進(jìn)行傳輸。因而植物可以通過改變氣孔導(dǎo)度的大小來控制植物內(nèi)部與外界水蒸氣和CO2的交換，從而調(diào)節(jié)植物的光合速率和蒸騰速率[24]。由圖3可知，高節(jié)竹的氣孔導(dǎo)度隨著光照度的增加而迅速上升，然后趨于緩慢增長。刺黑竹的氣孔導(dǎo)度與高節(jié)竹相比較為復(fù)雜，在光照度為0～40 μmol/(m2·s)時，氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢，之后隨著光照度的增加緩慢上升，在光照度為1 200 μmol/(m2·s) 時又下降，在光照度為1 200～1 500 μmol/(m2·s)范圍是下降的，從1 500 μmol/(m2·s)開始再次上升。高節(jié)竹的氣孔導(dǎo)度高于刺黑竹，這也解釋了高節(jié)竹的凈光合速率和蒸騰速率都高于刺黑竹的原因，說明植物的氣孔導(dǎo)度與植物的凈光合速率、蒸騰速率具有密切關(guān)系，有很強的相關(guān)性和一致性。

2.4 胞間CO2濃度對光照度的響應(yīng)

細(xì)胞間CO2的濃度，是外界CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞過程中所受各種驅(qū)動力和阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用的最終平衡結(jié)果[25]。胞間CO2濃度與植物葉片周圍空氣的阻力、氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和葉肉細(xì)胞的光合活性有關(guān)，當(dāng)空氣中的CO2濃度增高時，導(dǎo)致胞間CO2的濃度升高；當(dāng)空氣中的CO2濃度降低時，胞間CO2的濃度也隨著降低。由圖4可知，當(dāng)光照度在0～300 μmol/(m2·s)時，隨著光照度的增加，胞間CO2濃度逐漸降低，光照度從300 μmol/(m2·s)開始，胞間CO2濃度逐漸趨于穩(wěn)定，變化幅度較小。高節(jié)竹和刺黑竹兩者的變化趨勢接近，只是在光照度為0時高節(jié)竹的胞間CO2濃度大于刺黑竹。

2.5 水分利用率對光照度的響應(yīng)

由圖5可知，當(dāng)光照度在50 μmol/(m2·s)以下時，高節(jié)竹的水分利用率為負(fù)值，光照度在30 μmol/(m2·s)以下時，刺黑竹的水分利用率為負(fù)值。隨著光照度的增加，高節(jié)竹和刺黑竹的水分利用率都隨之起伏上升，在光照度約為 600 μmol/(m2·s)時兩者的水分利用率都逐漸平緩下降，即兩者都有先增后減的趨勢。從圖5可以看出，高節(jié)竹的水分利用率低于刺黑竹。

2.6 竹種的光合作用參數(shù)

由表1可以看出，高節(jié)竹的表觀量子速率為 0.032 9 μmol/(m2·s)，刺黑竹的為0.019 0 μmol/(m2·s)，高節(jié)竹的表觀量子速率大于刺黑竹。高節(jié)竹的光補償點為 35.85 μmol/(m2·s)，刺黑竹的為30.64 μmol/(m2·s)，高節(jié)竹的光補償點比刺黑竹的高約5 μmol/(m2·s)。高節(jié)竹的光飽和點為 1 066.06 μmol/(m2·s)，刺黑竹的光飽和點為 1 031.66 μmol/(m2·s)，高節(jié)竹的光飽和點比刺黑竹的高約34 μmol/(m2·s)。綜合來看，高節(jié)竹的表觀量子速率、光補償點、光飽和點都是高于刺黑竹的，說明高節(jié)竹具有適應(yīng)強光的能力。

表1 高節(jié)竹和刺黑竹的光合作用參數(shù)

3 結(jié)論與討論

光照度對植物光合作用、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)制等都有較大的影響。了解植物內(nèi)部的各個生理指標(biāo)對于促進(jìn)植物生長具有重大意義。掌握影響植物進(jìn)行光合作用的因子如凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用率，進(jìn)而分析出植物的表觀量子速率、光補償點和光飽和點，根據(jù)這些重要分析結(jié)果來為植物尋得合適的生長環(huán)境以及促進(jìn)其生產(chǎn)力達(dá)到最大值。

高節(jié)竹的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度都高于刺黑竹，胞間CO2濃度兩者幾乎一致，刺黑竹的水分利用效率高于高節(jié)竹。植物的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都與植物的凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系，都是隨著光照度的增加逐步上升，到達(dá)其峰值后平穩(wěn)下降。植物蒸騰速率越大，表明植物與外界交換氣體和水分功能越發(fā)達(dá)，降低植物葉片的溫度，使植物在接受強光時不至于受傷害。影響植物蒸騰速率的主要因素就是植物葉片的氣孔導(dǎo)度，葉片氣孔的大小影響植物蒸騰速率的快慢，氣孔導(dǎo)度就是葉片氣孔對外界水蒸氣、CO2等氣體的傳導(dǎo)度。蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度共同影響植物光合速率的快慢。高節(jié)竹的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度都大于刺黑竹的，進(jìn)而光合速率也比刺黑竹快，三者相互影響，任何一個因素的變化都將會影響其他因素的變化。

比較2個竹種的水分利用率可以發(fā)現(xiàn)，刺黑竹的水分利用率高于高節(jié)竹的，水分利用率的高低說明了植物對水分的利用情況，水分利用率高代表節(jié)約水資源，刺黑竹的水分利用率高，表明刺黑竹對水分的要求相比高節(jié)竹低，可以種植在相對少水的地方。植物的表觀量子效率表示植物對弱光的利用能力，光補償點表示植物對弱光的適應(yīng)能力，光飽和點表示植物對光的喜好程度[23]。由本研究結(jié)果可知，高節(jié)竹的表觀量子率、光補償點和光飽和點都高于刺黑竹，水分利用率低于刺黑竹，所以高節(jié)竹適于生長在水熱條件較好的地區(qū)，對水分和光的要求比較高，適宜種植在山的陽坡和光照水分條件較好的園區(qū)內(nèi)。刺黑竹對光照和水分的相對要求較低，可以種植在山坡北麓和相對背陰的園區(qū)。分析竹種的生理特性，了解各竹種對光照和水分等外界環(huán)境條件的要求，選擇適宜的生長條件予以種植，有助于充分發(fā)揮該竹種的觀賞價值和生產(chǎn)價值。