張建國，黃財智，陳永華，張文輝

(1延安市 黃龍山林業(yè)局，陜西 黃龍 715700；2西北農(nóng)林科技大學 林學院，陜西 楊凌 712100)

枯落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中由植物地上部分產(chǎn)生并歸還到地面的有機物質(zhì)的總稱，包括喬灌木枯枝落葉、生殖器官和枯死的草本植物等[1-3]?？萋湮飳邮巧稚鷳B(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，同時也是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)，具有截持降水、防止土壤流失、攔蓄地表徑流及增強土壤抗蝕性等功能，對改善森林土壤結(jié)構(gòu)及森林更新等有重要影響[4-6]。遼東櫟(Quercusliaotungensis)屬殼斗科櫟屬落葉喬木，是我國黃土高原地區(qū)的重要優(yōu)勢樹種之一,其種子無休眠期，在適宜溫度和濕度條件下當年就能萌發(fā)形成幼苗[7]。陜西省橋山自然保護區(qū)分布著天然遼東櫟次生林，是該地區(qū)重要的地帶性植被，對當?shù)厮帘３峙c生態(tài)區(qū)域安全發(fā)揮著重要作用。森林的天然更新是森林可持續(xù)發(fā)育的基礎，而種子萌發(fā)及幼苗生長發(fā)育是天然更新的最關鍵環(huán)節(jié)[8]。目前，國內(nèi)外遼東櫟早期更新的研究主要集中在光照條件對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[9]、動物捕食對種子命運的影響及種皮[10]和環(huán)境溫度對種子萌發(fā)的影響[11]等方面，而有關枯落物厚度及其浸提液對遼東櫟種子萌發(fā)和幼苗生長影響的研究較少。為此，本研究采集陜西省橋山林區(qū)遼東櫟種子和林下枯落物，就枯落物厚度及其水浸液對種子萌發(fā)和幼苗初期生長的影響進行研究，以期為解決遼東櫟林天然更新障礙及其可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

研究區(qū)域位于黃土高原南部陜西橋山省級自然保護區(qū)(35°30′～35°46′N，108°31′～108°49′E)，海拔高度1 100～1 750 m。該地區(qū)屬暖溫帶半濕潤季風氣候，四季分明，春季干旱多風，夏季雨水充足，冬季干燥寒冷。年均溫3.4～11.9 ℃，年均降雨量823.6 mm[12]。地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林，主要喬木建群種為遼東櫟(Q.liaotungensis)、麻櫟(Q.acutissima)、油松(Pinustabulaefomis)、茶條槭(Acerginnala)和白樺(Betulaplatyphylla)；組成灌叢群落的主要物種有水栒子(Cotoneastermultiflorus)、黃刺玫(Rosaxanthina)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)等；組成草地群落的主要種類有披堿草(Elymusdahuricus)、山羅花(Melampyrumroseum)、苔草(Carextristachya)等。遼東櫟林是該地區(qū)分布最廣、發(fā)育最好的天然次生林，林下土壤以灰褐色森林土為主[13]。

1.2 研究材料與方法

1.2.1 種子及枯落物的采集 2015年9月，在位于研究區(qū)內(nèi)的黃龍山林區(qū)陽坡選擇一片林相發(fā)育良好的遼東櫟中齡林(遼東櫟占80%以上)。在遼東櫟種子基本成熟但尚未散落前，選擇10～20株生長旺盛的遼東櫟植株，用高枝剪截取結(jié)實枝條并采種，采集4～6 kg后，混合均勻。在林區(qū)選擇遼東櫟純林、遼東櫟與油松混交林、油松純林樣地，分別采取枯落物，帶回實驗室自然風干備用。試驗前精心挑選遼東櫟飽滿種子用5 g/L高錳酸鉀溶液浸泡1 h，然后用蒸餾水反復沖洗4次，接著浸種24 h[14]。

1.2.2 枯落物不同厚度及鋪蓋方式下的種子萌發(fā)試驗 參照文獻[15]的方法，于2016年4月選擇遼東櫟純林枯落物進行枯落物不同厚度及鋪蓋方式下的種子萌發(fā)試驗。試驗設置7個枯落物厚度梯度，其中4個梯度種子與土壤有機質(zhì)直接接觸，并分別覆蓋0，1，2，3 cm的枯落物，依次記為A、B、C、D；另外3個梯度分別先鋪1，2，3 cm枯落物再播種，依次記為E、F、G；每個梯度重復3次，共用花盆21個，每個花盆播種60粒種子，共播遼東櫟種子1 260粒。萌發(fā)標準為幼苗出現(xiàn)第一片真葉[16]。試驗過程中定時澆水，每日觀察并記錄遼東櫟種子的萌發(fā)數(shù)，連續(xù)14 d無種子萌發(fā)則試驗結(jié)束。出苗后，隨機挑選6株幼苗，將幼苗連根挖出，帶回實驗室清洗干凈，用濾紙吸干表面水珠，然后用游標卡尺測量幼苗主根長和莖長；將幼苗分根、莖(含葉柄)和葉片放于烘箱中于85 ℃烘干至恒質(zhì)量后，取出用1/1 000電子天平分別稱量[17]。

1.2.3 枯落物水浸液處理下的種子萌發(fā)試驗 將采集的遼東櫟純林、油松純林、松櫟混交林枯落物，于實驗室陰暗處自然風干，然后在常溫下分別用蒸餾水浸提48 h，水浸液母液濃度按照單位面積內(nèi)枯落物吸收當?shù)亟涤炅坑嬎愣?試驗前新鮮配制)。試驗設蒸餾水對照(CK)和遼東櫟純林、油松純林、松櫟混交林枯落物水浸液4個處理，每處理3個重復，每個重復30粒種子。種子處理后放入已消毒的直徑20 cm的培養(yǎng)皿中，各培養(yǎng)皿中分別加入等量的水浸液母液，再加入少量蒸餾水，并貼好標簽，種子表層覆蓋各自水浸液濕潤后的紗布，每天加蒸餾水、水浸液母液，始終保持種子濕潤。所有培養(yǎng)皿均放入人工氣候箱中培養(yǎng)，溫度保持在25 ℃左右，相對濕度為65%，光照時間14 h/d，光照強度為250 μmol/(m2·s)。試驗開始后，每隔24 h檢查記錄1次發(fā)芽種子數(shù)，萌發(fā)標準為胚根長度達到種子長度的一半；在發(fā)芽末期，當連續(xù)5 d發(fā)芽粒數(shù)平均不足供試種子總數(shù)的1%時視為發(fā)芽結(jié)束[18]。種子萌發(fā)結(jié)束后，統(tǒng)計萌發(fā)率并測量萌發(fā)種子的根長和莖長。

1.2.4 評價指標的計算 種子萌發(fā)試驗以萌發(fā)率、萌發(fā)抑制率[15]和發(fā)芽勢[19]作為分析指標。計算公式如下：

萌發(fā)率=萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%，

萌發(fā)抑制率=(對照萌發(fā)數(shù)-各處理萌發(fā)數(shù))/對照萌發(fā)數(shù)×100%，

發(fā)芽勢=(單日發(fā)芽達到高峰值時種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 本研究所得數(shù)據(jù)先采用Microsoft Excel 2010進行簡單處理和計算；再使用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan’s多重比較，在α=0.05水平上檢驗差異的顯著性,最后用Origin 8.1軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯落物厚度及鋪蓋方式對遼東櫟種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.1.1 種子起始萌發(fā)時間 由圖1可知，枯落物厚度對種子的起始萌發(fā)時間有顯著影響。遼東櫟種子播種后，萌發(fā)最早發(fā)生在枯落物厚度為0 cm的處理，萌發(fā)時間為播種后5 d；其次為上層覆蓋1，2，3 cm枯落物的處理，底部鋪1,2,3 cm枯落物處理的起始萌發(fā)時間均較長。由多重比較結(jié)果可知，種子底層鋪墊枯落物處理的起始萌發(fā)時間與種子上層覆蓋枯落物的各處理間有顯著差異。

圖中不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05), 下圖同Different letters mean significant difference at P<0.05 level.The same below圖1 枯落物厚度及鋪蓋方式對遼東櫟種子起始萌發(fā)時間的影響Fig.1 Initial germination time of seeds in different litter thickness and mulching pattern treatments

2.1.2 種子萌發(fā) 由表1可以看出，在種子上層覆蓋枯落物的處理中，枯落物厚度對遼東櫟種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢均無顯著影響，萌苗根長和莖長也無顯著差異。但上述各個指標與在種子底層鋪墊枯落物的各處理間有顯著差異，種子的最終萌發(fā)率和發(fā)芽勢均顯著降低，在下層鋪枯落物厚度為1，2，3 cm時，其萌發(fā)率僅為41.8%，37.3%和34.0%，且厚度越大對其影響越大，種子萌發(fā)率及發(fā)芽勢越小，萌苗的根長和莖長也顯著減?。慌c對照相比，在種子底層鋪墊枯落物的各處理對遼東櫟種子的萌發(fā)抑制率大幅增加，且枯落物厚度越大抑制作用越明顯，隨枯落物厚度的增加，萌發(fā)抑制率分別高達35.0%，42.0%和47.1%。

表1 不同枯落物厚度及鋪蓋方式下遼東櫟種子萌發(fā)的比較Table 1 Germination of Q.liaotungensis in different litter thickness and mulching pattern treatments

注：同列數(shù)據(jù)后標不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Note: Diffierent letters in the same columu mean significant difference atP<0.05 level.The same below.

2.1.3 幼苗生物量 由圖2可以看出，在種子上層覆蓋0，1，2，3 cm枯落物時，各處理地上、地下生物量及總生物量均無顯著差異；而在種子底層鋪墊1，2，3 cm枯落物時，各處理地上、地下生物量及總生物量顯著減小，且枯落物厚度越大生物量越小。

圖2 不同枯落物厚度及鋪蓋方式下遼東櫟幼苗生物量的比較Fig.2 Seeding biomass of Q.liaotungensis in different litter thickness and mulching pattern treatments

2.2 不同枯落物水浸液對遼東櫟種子萌發(fā)的影響

遼東櫟純林、油松純林、松櫟混交林枯落物水提液對遼東櫟種子萌發(fā)的影響如表2所示。表2結(jié)果表明，不同種類枯落物水浸液處理相比，遼東櫟種子的最終萌發(fā)率均無顯著差異，經(jīng)蒸餾水(CK)和遼東櫟純林枯落物、油松純林枯落物及二者混交林枯落物水浸液處理后，遼東櫟種子的最終萌發(fā)率分別為62.5%，61.7%，53.3%和59.2%。其中油松純林枯落物水浸液處理種子的最終萌發(fā)率最低，說明其對種子的萌發(fā)抑制率最大，萌苗根長、莖長也相對較短，但與對照相比均無明顯差異。枯落物水浸液對遼東櫟種子發(fā)芽勢影響不顯著。遼東櫟純林枯落物水浸液處理幼苗的根長、莖長最大，但與對照間并無顯著差異。這說明枯落物種類對遼東櫟種子萌發(fā)和幼苗生長影響不大，也說明遼東櫟純林和油松混交對遼東櫟生殖更新并無明顯影響，油松對遼東櫟無明顯的抑制作用。

表2 不同枯落物水浸液處理下遼東櫟種子的萌發(fā)情況Table 2 Comparison of seed germination of Q.liaotungensis in aqueous extracts of different litters

3 討論與結(jié)論

枯落物是植物種子落地后接觸到的最初物理環(huán)境，其對種子的萌發(fā)、幼苗存活和生長具有重要影響?？萋湮飳τ谟酌绲拇婊睢⑸L存在正、反兩方面的作用:一方面，枯落物可通過改善林內(nèi)微環(huán)境，減少土壤水分散失，提供穩(wěn)定的碳、氮等營養(yǎng)元素供給，增加土壤肥力，從而有利于幼苗的生長；另一方面，枯落物的存在也會對種子萌發(fā)、幼苗生長形成機械阻擋、化感作用、動物侵擾和微生物致病等損害[20]。韓有志等[21]研究認為，幼苗在早期定居過程中還未形成較大的根系統(tǒng)，其呼吸和養(yǎng)分吸收系統(tǒng)僅局限在一定的微生境內(nèi)，枯落物的存在改變了地面光照水平、土壤水分和養(yǎng)分等生境條件，進而影響了種子萌發(fā)和幼苗生長?？葜β淙~的厚度可以提高土壤的持水量、維持土壤溫度在小范圍波動、隱藏種子不被動物搬運和啃食，同時枯枝落葉的分解產(chǎn)物可以為種子的萌發(fā)和幼苗的生長提供養(yǎng)分，為幼苗的早期定居提供良好的營養(yǎng)基礎。但是枯枝落葉過厚或密度太大，又會阻礙種子與土壤接觸，枯枝落葉分解的一些化學物質(zhì)也會抑制種子的萌發(fā)和生長[22-23]。

本試驗對不同枯落物厚度下遼東櫟種子萌發(fā)及幼苗生長的研究表明：種子在枯落物下層時，枯落物厚度對種子萌發(fā)和幼苗生長有一定的影響，但影響不顯著；而種子在枯落物上層時，枯落物厚度顯著影響種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢及幼苗的生長。主要原因可能是枯落物阻礙了種子與土壤的接觸，導致種子不能成功萌發(fā)；同時枯枝落葉層具有較大的機械阻力，在較厚覆蓋物下種子為克服覆蓋物的機械阻力而耗盡了其貯存的碳水化合物，從而不能萌發(fā)[24]?？萋湮锖穸瓤梢燥@著影響種子萌發(fā)的起始時間。有研究表明，溫度強烈影響種子發(fā)芽率和萌發(fā)速率，變溫則能在一定程度上促進種子萌發(fā)，而枯落物會減小地表的日溫差[25-26]?？萋湮锟捎行Ы档吞栞椛?，起到抑制增溫的作用，并阻隔土壤與外界空氣的熱交換而起到保溫的作用?？萋湮锞褪峭ㄟ^這種可互逆的動態(tài)平衡機制，減小了日溫差，進而推遲了種子起始萌發(fā)時間并降低了萌發(fā)率。

不同種類枯落物水浸液對遼東櫟種子萌發(fā)的影響結(jié)果不完全一致。其中油松純林枯落物對其萌發(fā)影響最大，但與對照相比差異也未達顯著水平，對根長、莖長的影響也不顯著。賈黎明等[27]研究表明，油松枯落物水浸液在高濃度時對種子萌發(fā)有強烈的抑制作用，而在低濃度時抑制作用不顯著或有促進作用。本研究結(jié)果顯示，油松枯落物水浸液及油松與遼東櫟混交林枯落物水浸液對遼東櫟種子萌發(fā)及生長均未表現(xiàn)出顯著抑制作用，這可能是由于按單位面積內(nèi)枯落物吸收當?shù)亟涤炅坑嬎愣玫乃耗敢旱臐舛容^低，因此對遼東櫟種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用不明顯。

在底層鋪墊枯落物會顯著影響遼東櫟種子萌發(fā)和幼苗生長。因此，在遼東櫟天然林經(jīng)營中，應注意在種子雨高峰期前清除枯落物，保證種子與土壤接觸，為遼東櫟種子萌發(fā)和幼苗生長提供適宜的環(huán)境，進而促進遼東櫟林的天然更新。