劉 巖 毛子軍

(東北林業(yè)大學(xué)森林植物教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040)

細(xì)根是植株適應(yīng)陸地生活并對(duì)其生長(zhǎng)起關(guān)鍵作用的重要器官，亦是森林生態(tài)系統(tǒng)地下凋落物的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳[1]和氮[2]主要來(lái)源，對(duì)植物功能、陸地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)都有顯著影響[3～4]。因此，研究森林生態(tài)系統(tǒng)細(xì)根生物量動(dòng)態(tài)不僅有助于深入認(rèn)識(shí)和了解植物群落的組成與功能之間的關(guān)系，也是探討在全球變化條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳輸入和循環(huán)過(guò)程的重要內(nèi)容[5～7]。關(guān)于森林群落演替過(guò)程中細(xì)根生物量的動(dòng)態(tài)研究，大多集中在森林生態(tài)類型、土壤理化條件、溫度和水分等方面[8]，而演替系列的不同對(duì)細(xì)根生物量及其垂直分布的影響的研究卻十分缺乏[9]，這阻礙了對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的深刻理解和準(zhǔn)確評(píng)估，因此加強(qiáng)對(duì)與森林演替相聯(lián)系的細(xì)根分布動(dòng)態(tài)的研究。

闊葉紅松林是我國(guó)東北東部山區(qū)的地帶性頂極植被類型。但是由于歷史原因，闊葉紅松林在不同時(shí)期已遭到大面積采伐和破壞而發(fā)生次生演替，并由破壞程度、持續(xù)時(shí)間及環(huán)境條件等分異形成了不同的演替系列，主要形成3個(gè)演替系列(中生系列、旱生系列和濕生系列)。在這些復(fù)雜的演替系列中，細(xì)根養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)起重要的作用[7,10～11]，不同演替系列的細(xì)根生物量大小及其活死根的比例是其養(yǎng)分周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵。然而，有關(guān)闊葉紅松林不同演替系列細(xì)根生物量是否具有差異、不同徑級(jí)細(xì)根及空間分布特征的研究極少，很大程度上限制了對(duì)森林動(dòng)態(tài)演替過(guò)程中生態(tài)系統(tǒng)碳與養(yǎng)分循環(huán)特性的理解與預(yù)測(cè)。因此，本研究對(duì)闊葉紅松林3種演替系列主要群落類型及其次生林的細(xì)根生物量空間變化、垂直分布規(guī)律及其相關(guān)因子進(jìn)行分析。本研究主要對(duì)以下兩個(gè)問(wèn)題進(jìn)行研究分析：(1)闊葉紅松林不同演替系列及其森林的正向演替過(guò)程中細(xì)根生物量垂直分布規(guī)律；(2)影響細(xì)根空間分布的主要生態(tài)因子。

1 研究地區(qū)自然地理狀況

本研究地點(diǎn)設(shè)在黑龍江涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，屬于中國(guó)小興安嶺山脈。平均海拔高度在280～707 m，山地坡度一般在10°～15°，為典型的低山丘陵地貌。屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長(zhǎng)寒冷，夏季短暫溫暖多雨，春季風(fēng)大干燥，秋季涼爽多霧。全區(qū)年平均氣溫-0.3℃，年均降水量676 mm。地帶性土壤為暗棕壤，闊葉紅松林是該地區(qū)地帶性植被。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

在闊葉紅松林不同演替系列中，中生演替系列選擇楓樺紅松林和楓樺次生林、濕生演替系列選擇云冷杉紅松林和白樺次生林、旱生演替系列選擇蒙古櫟紅松林和蒙古櫟次生林為研究對(duì)象，即每種演替系列選擇頂級(jí)群落和相似立地條件的主要次生演替群落，每個(gè)群落選3塊標(biāo)準(zhǔn)樣地，樣地面積為20 m×20 m，用GPS定位儀對(duì)各樣地定位，對(duì)各樣地喬木層的樹種、樹高和林分郁閉度,以及草本層及灌木層蓋度等進(jìn)行了調(diào)查(表1)。

2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年8月下旬，采用土鉆法獲取細(xì)根。土鉆內(nèi)徑為5.4 cm，每個(gè)土鉆按10 cm進(jìn)行分層取樣，鉆取土芯前去除地表枯落物。為使取樣均勻，在每個(gè)林型每個(gè)樣地隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)共取5個(gè)，取至30 cm(0～10、10～20、20～30 cm)。每個(gè)林型共取樣135個(gè)樣，6個(gè)林型共810個(gè)樣品。將土芯放入自封袋密封標(biāo)記清楚，盡快運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理，處理時(shí)用鑷子小心挑出土芯里的細(xì)根，根據(jù)細(xì)根外表顏色、質(zhì)地等生態(tài)學(xué)指標(biāo)，去除草本植物根系和其他樹種根系，在100目篩子中用流動(dòng)水沖洗干凈，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量細(xì)根直徑，按直徑細(xì)根<2 mm，中根2～5 mm，粗根>5 mm區(qū)分不同細(xì)根徑級(jí)根系，并根據(jù)外形、顏色和彈性等區(qū)分死根和活根，分別裝入紙袋，所有根系于65℃烘箱中烘干至恒重測(cè)定干重(精確到0.000 1 g)，利用公式(1)[12]對(duì)細(xì)根生物量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

根系生物量(t·hm-2)=平均每個(gè)土芯根系質(zhì)量(g)×100/[π(d/2)2]

(1)

式中：d為土鉆內(nèi)徑(cm)。

2.3 元素分析

根系全N測(cè)定采用半微量凱氏定氮法。有機(jī)C的測(cè)定采用重鉻酸鉀外加熱法。采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重和自然含水率。pH采用水土比2.5∶1，pH計(jì)測(cè)定。

2.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2010及SPSS 19.0對(duì)生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行均值、相關(guān)性分析的計(jì)算。

表1 不同演替系列典型群落類型樣地概況Table 1 General situation of different succession series forest sample plots

3 結(jié)果與分析

3.1 細(xì)根生物量空間變化

由表2可知，3種演替系列0～30 cm土層總細(xì)根生物量存在顯著差異(P<0.05)，中生演替系列生物量最高，平均達(dá)8.56 t·hm-2，其次是旱生演替系列8.18 t·hm-2，濕生演替系列生物量最低，為5.79 t·hm-2。具體來(lái)看，旱生演替系列中蒙古櫟次生林和蒙古櫟紅松林總細(xì)根生物量依次是7.47、8.88 t·hm-2。中生演替系列中楓樺次生林和楓樺紅松林總細(xì)根生物量依次是6.84、10.27 t·hm-2。濕生演替系列中白樺次生林和云冷杉紅松林細(xì)根生物量相近，依次是5.77、5.8 t·hm-2。

對(duì)于0～30 cm不同徑級(jí)總細(xì)根生物量，旱生演替系列蒙古櫟次生林細(xì)根生物量占總生物量67.87%，而蒙古櫟紅松林60.81%是細(xì)根。中生演替系列是粗根生物量較高且所占比例較高，依次是楓樺次生林45.91%、楓樺紅松林46.64%。濕生演替系列和旱生演替系列相似，即細(xì)根生物量高，白樺次生林占49.31%、云冷杉紅松林占46.62%。

3.2 細(xì)根垂直分布及其變化規(guī)律

對(duì)于不同演替系列細(xì)根生物量垂直變化，在闊葉紅松林不同演替系列的正向演替過(guò)程中，森林細(xì)根生物量逐漸增加，且隨著土層的增加而降低(圖1)。

在0～10 cm土層，旱生演替系列的蒙古櫟次生林和蒙古櫟紅松林54.44%、64.96%的細(xì)根，中生演替系列的楓樺次生林和楓樺紅松林40.62%、50.08%的細(xì)根，濕生演替系列的白樺次生林48.95%、云冷杉51.57%的細(xì)根分布在此土層；在10～20 cm土層中，旱生演替系列的蒙古櫟次生林24.26%、蒙古櫟紅松林19.93%的細(xì)根，中生演替系列的楓樺次生林21.74%、楓樺紅松林有28.13%的細(xì)根，濕生演替系列的白樺次生林29.27%、云冷紅松林20.66%的細(xì)根分布此土層；在20～30 cm土層中，旱生演替系列的蒙古櫟次生林21.29%、蒙古櫟紅松林15.12%的細(xì)根，中生演替系列的楓樺次生林9.39%、楓樺紅松林21.85%的細(xì)根，濕生演替系列白樺次生林21.77%、云冷杉紅松林27.78%的細(xì)根均是分布在這一土層中。

表2 不同演替系列典型群落類型總細(xì)根生物量Table 2 Total root biomass of different succession series forest

圖1 不同演替系列細(xì)根的垂直分布特征 A.旱生演替系列；B.中生演替系列；C.濕生演替系列Fig.1 Different succession series vertical distribution characteristics of the root system A.Xeroseres series；B.Mesoseres series；C.Hydroseresserie

表3 不同演替系列細(xì)根生物量垂直變化趨勢(shì)線對(duì)數(shù)方程Table 3 A logarithmic equation of the vertical variation trend line of the roots of the tree in the different succession

表4 不同演替系列根系生物量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析Table 4 The correlation analysis of the biomass of the roots and the physical and chemical properties of the tree was analyzed

對(duì)不同演替系列主要森林類型細(xì)根生物量在不同土層中的分布進(jìn)行擬合，發(fā)現(xiàn)細(xì)根在不同土層中的垂直分布符合對(duì)數(shù)曲線函數(shù)(表3)。

3.3 細(xì)根生物量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

對(duì)小興安嶺闊葉紅松林的6塊林地不同土層深度的土壤因子與細(xì)根生物量進(jìn)行相關(guān)性分析(見(jiàn)表4)表明：不同演替系列細(xì)根生物量分布與土壤有機(jī)C和全N、土壤容重、土壤含水率呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，而土壤pH值與細(xì)根生物量呈顯著正相關(guān)性(P<0.05),也說(shuō)明根系的垂直分布受多種因素影響。

4 討論

4.1 細(xì)根生物量空間變化

細(xì)根生物量空間分布具有明顯的異質(zhì)性，森林生態(tài)系統(tǒng)中細(xì)根生物量因演替階段和立地條件的不同而變化。

本研究平均細(xì)根生物量依次是：中生演替系列8.56 t·hm-2、旱生演替系列8.18 t·hm-2、濕生演替系列5.79 t·hm-2。水分是植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子[13]，對(duì)細(xì)根分布[14]和細(xì)根生物量有顯著影響。中生演替系列土層較厚，生境條件較適宜，土壤含水量適中，群落環(huán)境穩(wěn)定，土壤緊實(shí)度稍緊，土壤通氣性、保水能力較好，微生物活動(dòng)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化不受影響，樹木對(duì)其適應(yīng)性較強(qiáng)，所以細(xì)根生物量最高。濕生演替系列土層稍厚些，但緊實(shí)度稍緊，影響土壤微生物活動(dòng)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化旱生系列土壤層較薄，土層較松，沙粒含量較大，影響地層總有機(jī)碳量，因此中生演替系列總細(xì)根生物量最高，其次是旱生演替系列，最低是濕生演替系列。

本研究中，細(xì)根(<2 mm)生物量最高，與細(xì)根具有巨大的吸收表面積、是林木吸收水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的主要器官密切相關(guān)[15]，其生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)迅速對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)十分重要的作用[16]。本研究中，旱生和濕生演替系列細(xì)根生物量較高，主要是由于旱生和濕生演替系列群落環(huán)境條件受水分限制較大[17]，林木為了適應(yīng)土壤水分不足和土壤含水量過(guò)高，需要大量細(xì)根吸收水分以維持植物體的正常生長(zhǎng)[4,18]。

4.2 細(xì)根垂直分布及其變化規(guī)律

本研究中，在闊葉紅松林3種演替系列細(xì)根生物量均表現(xiàn)為：在森林正向演替過(guò)程中，森林細(xì)根生物量逐漸增加，且隨著土層的增加而減少。

不同演替系列中，細(xì)根生物量均隨正向演替的進(jìn)行而增加，即原始林細(xì)根生物量高于次生林，這與林齡及群落組成亦有關(guān)[19～20]，本研究原始林林齡為200～250年，物種豐富度比次生林高，較高的物種豐富度能使樹木細(xì)根生長(zhǎng)更加充分地利用土壤空間及土壤資源，這與盛浩等[21]的“演替頂極森林的細(xì)根生物量高于演替初期森林的細(xì)根生物量”的結(jié)果一致。隨著土壤深度的增加，土壤溫度下降，土壤質(zhì)地趨于緊實(shí)，養(yǎng)分含量下降[22]，土壤透氣性差，細(xì)根生物量亦隨之降低[23]，并且林下土壤凋落物層的涵養(yǎng)水源功能直接作用于土壤表層[24]，因此細(xì)根生物量呈迅速下降。細(xì)根主要分布在養(yǎng)分較高的表層土壤中，這與劉玉龍等[25]的研究結(jié)果規(guī)律一致。

4.3 細(xì)根生物量與細(xì)根及土壤理化特性的關(guān)系

森林的轉(zhuǎn)換和演替深度影響地下生物量及土壤有機(jī)質(zhì)[26]。土壤pH值適中，土壤容重越小，土壤越疏松，土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越多，再加上淋溶作用被土壤吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也會(huì)越多，越有利于根系的生長(zhǎng)，但由于小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列林齡約為200～250年，盡管凋落物量大，但這些紅松凋落物很難分解，實(shí)際進(jìn)入土壤的有機(jī)物質(zhì)并不容易被吸收，因而影響土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，尤其是有機(jī)碳[27]和全氮。