閆 夢，王楚天，晏雨鴻，王新新，胡冬南*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省森林培育重點實驗室，江西 南昌 330045; 3.江西省林木育種中心，江西 南昌 330045)

油茶(Camelliaoleifera)是山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木，我國南方重要的木本食用油料樹種，適應(yīng)性強，有很高的經(jīng)濟效益和養(yǎng)生功效，被譽為“東方橄欖油”[1]。鉀素是植株生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一，是多種酶的活化劑[2],適宜的鉀素營養(yǎng)可促使果實增大和形態(tài)變好[3]，提高核仁和種仁含油量[4]，降低裂果率[5]，增施鉀肥可以提高樹高、冠幅、葉面積[6]、單果重和果實產(chǎn)量。早在20世紀(jì)七八十年代，國內(nèi)外學(xué)者就已經(jīng)開始了鉀素和油料作物果實經(jīng)濟指標(biāo)關(guān)系的研究，并取得了一系列進展。蔣中懷[9]等研究發(fā)現(xiàn)N、P、K配合施肥可以分別提高玉米籽粒產(chǎn)量、油產(chǎn)量和含油率15%～33%、23.2%～40.3%、5.5%～7.2%；L.E.Welth[7]研究鉀元素對油百分含量和油產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明鉀素可以提高2%的含油量,11%的油產(chǎn)量。果實經(jīng)濟指標(biāo)因品種不同而有較大的變異[8]。油茶是以收獲果實為主要目的的經(jīng)濟林樹種，其果實產(chǎn)量的形成離不開鉀素營養(yǎng)的供給。張文元[10]等研究發(fā)現(xiàn)施鉀水平影響油茶葉片和果實的養(yǎng)分積累，并進一步影響鮮果產(chǎn)量和產(chǎn)油量。有關(guān)鉀素含量與品種、器官、產(chǎn)量水平[11]等的關(guān)系在其他植物上已有相關(guān)報導(dǎo)，然而關(guān)于油茶產(chǎn)油量與樹體鉀養(yǎng)分關(guān)系的研究很少。本試驗以3個主栽油茶品種為試材，通過定期測定葉、花、果的鉀素含量，研究不同品種油茶樹體生長發(fā)育過程中鉀養(yǎng)分積累規(guī)律及其與產(chǎn)油量之間的關(guān)系，研究結(jié)果可為油茶鉀素養(yǎng)分管理提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于江西省宜春市袁州區(qū)，該地屬典型亞熱帶季風(fēng)氣候，年降雨量為1 595.8 mm，年平均溫度為16.4℃，紅壤，緩坡，是油茶的適生區(qū)和主產(chǎn)區(qū)[12]。試驗區(qū)油茶于2010年種植，種植密度為2 m×3 m。

1.2 試驗材料

選取高產(chǎn)油茶品種長林3、長林4和長林40為試驗材料，3個品種位于同一坡面相鄰處(每個品種200～250株)，各品種撫育管理措施一致。每個品種選取長勢較好、無明顯病蟲害、結(jié)果正常的30個單株作為觀測樣本。

1.3 試驗方法

從中選取5株長勢較好、無明顯病蟲害單株作為樣品采集株。于2015年6月花芽分化期開始至2016年12月每月上旬分別采集油茶樹冠中上層，東、西、南、北4個方向的當(dāng)年生成熟功能葉片，7月份開始采集花芽、果實帶回試驗室進行養(yǎng)分測定(12月中下旬花幾乎全部凋謝)。每次采回的葉片和花芽放入烘箱105℃殺青30 min后，烘干至恒重，磨碎后放入自封袋，測定各植物器官鉀含量。

1.4 測定指標(biāo)及方法

葉、花、果的全K含量采用H2SO4-H2O2消煮火焰分光光度計法測定。每年10月霜降后3～5 d實地測量單株產(chǎn)量。在測定的5個樣品采集株中選取30個大小均勻的果實，室內(nèi)測算果實主要經(jīng)濟指標(biāo)，采用索式提取法[13]測定含油率，計算每畝產(chǎn)油量。計算公式：

畝產(chǎn)油量=鮮果含油率×每畝鮮果重

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)錄入和整理采用Excel軟件、運用SPSS17.0軟件進行方差分析、相關(guān)性分析和多重比較，分析不同時期營養(yǎng)器官鉀素含量對油茶產(chǎn)油量的影響時，利用不同月份葉花果鉀素含量與畝產(chǎn)油量進行逐步回歸，選取其中統(tǒng)計性顯著的變量進一步進行通徑分析[14]，并使用Origin 8.1進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶樹體K素含量年動態(tài)變化規(guī)律

2.1.1 葉片K素含量年動態(tài)變化規(guī)律 油茶的開花結(jié)實期很長，其花芽每年6月份開始分化，到10月份時陸續(xù)開花座果，第2年3月份幼果開始萌動生長，10月份時成熟采摘，即從當(dāng)年花芽分化到次年采果經(jīng)歷了17個月。根據(jù)油茶這一生物學(xué)特性，本研究從2015年6月開始每月定期取樣測定各品種油茶葉片的K素含量，到2016年12月結(jié)束，并將測得數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析，結(jié)果見圖1。

由圖1可知，2015年3個品種葉片全K含量6-7月份呈現(xiàn)下降趨勢,7-9月份(油脂轉(zhuǎn)化期)，葉片全K含量均不同程度的上升；進入果實成熟期和花期(9-12月)，葉片全K含量均緩慢下降，到12月份降到最低。2016年休眠期(1-3月)葉片全鉀含量較穩(wěn)定，不同品種間無顯著差異；4-5月份葉片全K含量均顯著上升。進入到6月份，花芽開始分化，果實逐漸膨大，直至8、9月份油脂轉(zhuǎn)化基本完成，葉片全K含量均較穩(wěn)定。長林4葉片全K含量從7月份開始呈下降趨勢，而長林3和長林40則呈上升趨勢，9月份達到最高。果實成熟采摘后(10月份)，葉片全K含量變化與上年一樣，均顯著下降，到12月份最低。

注：不同大寫字母表示不同品種間0.01水平上差異顯著性，不同小寫字母表示不同月份間0.05水平上差異顯著性。下同。

從圖1還可看出，不同品種葉片全K含量隨時間變化的規(guī)律存在差異，長林4在整個生長發(fā)育期的變化趨勢相對更平緩，3個品種在2015年6、7月份和2016年11月份差異達到極顯著水平(P值分別為0.007、0.002、0.006)。

2.1.2 花芽K素含量年動態(tài)變化規(guī)律 從2015年7月開始(花芽長約1 cm)，每月定期取樣測定各品種油茶花的K素含量，12月份大部分花謝時結(jié)束，并將測得數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析，結(jié)果見圖2。

由圖2 可知，從花芽分化到花開花謝，全K含量總體呈上升趨勢，2 a的變化規(guī)律相近。不同品種花部積累K養(yǎng)分的規(guī)律存在一定差異。長林3花芽全K含量在12月份達到最大，長林40在11月份達到最大,2 a規(guī)律相同，而長林4號2015年在11月份達到最大值，而在2016年則在10月份就達到了最大值。3個品種在2015年7、8、11月份和2016年9、10月份存在顯著差異(P值分別為0.004、0.011、0.041、0.002、0.006)。

2.1.3 果實K素含量年動態(tài)變化規(guī)律 從2015年7月開始(果徑約1 cm)，每月定期取樣測定各品種油茶果實的K素含量，并將測得數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析，結(jié)果見圖3。

圖2 花芽全K含量年動態(tài)變化和品種差異Fig.2 Annual dynamic change and variety difference of total potassium content in flowers

圖3 果實全K含量年動態(tài)變化及品種差異Fig.3 Annual dynamic change and variety difference of total potassium content in fruits

由圖3 可知，2015年油脂轉(zhuǎn)化期開始3個品種果實全K含量均呈上升趨勢，進入果實成熟期，果實全K含量均極顯著上升(P=0.000)。果實全K含量均在10月份達到最高，與2015年相似，2016年長林3果實全K含量呈不斷上升趨勢，長林4和長林40果實全K含量7-9月份變化不大，到10月份顯著上升，達到最大。

2015年和2016年的7-9月份果實全K含量品種間均存在極顯著差異(P值分別為0.001、0.001、0.004、0.007、0.000、0.002)，其中長林4果實全K含量整體最高。

2.2 品種間產(chǎn)油量差異

由圖4可知，2015年、2016年和2 a平均產(chǎn)油量均以長林4顯著較高，長林3與長林40產(chǎn)油量差異不明顯；長林3、長林4、長林40的2 a平均產(chǎn)油量分別為29.81、71.86、17.85 kg，極差達54.01 kg，長林40產(chǎn)油量較低。

2.3 不同時期葉花果K素含量與產(chǎn)油量的相關(guān)性分析和通徑分析

2.3.1 不同時期葉、花、果K素含量與產(chǎn)油量的相關(guān)性分析 將3個品種葉花果K素含量與2015年、2016年畝產(chǎn)油量分別做相關(guān)性分析，結(jié)果見表1、表2。

圖4 3個長林系列產(chǎn)油量和品種差異Fig.4 Oil production per mu of three C.oleifera varieties and variety difference

由表1、表2可知，2015年葉片全K含量與當(dāng)年產(chǎn)油量相關(guān)不明顯，2016年則與當(dāng)年產(chǎn)油量顯著負相關(guān)；另外，2016年的產(chǎn)油量與2015年7月份葉片全K含量顯著正相關(guān)，說明油茶葉片K養(yǎng)分積累不利于當(dāng)年產(chǎn)茶油的形成，但可促進次年產(chǎn)油量的提高。2015年7、8月份花芽全K含量與當(dāng)年和次年產(chǎn)油量均正相關(guān)，其中7月份相關(guān)顯著；2016年各月份花芽全K含量均與當(dāng)年產(chǎn)油量正相關(guān)。說明花K養(yǎng)分的積累有利于油的形成。果實全K含量與當(dāng)年和次年產(chǎn)油量總體表現(xiàn)為正相關(guān)。綜上可知，花芽和果實全K含量與產(chǎn)油量的關(guān)系比葉片更為密切，以果實全K含量與產(chǎn)油量的關(guān)系最為密切。

2.3.2 不同時期葉花果K含量與產(chǎn)油量的逐步回歸分析和通徑分析 逐步回歸分析可以自動加入(剔除)某個自變量，以篩選出影響產(chǎn)油量的重要性狀，結(jié)果見表3[15]。由表2可得回歸模型：Y1=-16.663+59.814X1-48.778X2(R=0.892、R2=0.856 、Y1為2015年產(chǎn)油量)，此時2個性狀可以解釋2015年畝產(chǎn)油量85.6%的差異;Y2=246.387-45.55X3-11.686X4+15.909X5(R=0.986、R2=0.972、Y2為2016年產(chǎn)油量)，此時3個性狀可以解釋2016年畝產(chǎn)油量97.2%的差異。

表1 2015年葉、花、果K素含量與2 a產(chǎn)油量的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficient of the total K content in leaves,flowers and fruits in 2015 with two-year oil production

注：1.*和**分別表示相關(guān)性達顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)。表2同。2.油茶果實每年10月成熟采摘，11、12月樹上無果實，因此無當(dāng)年11、12月份葉、花鉀養(yǎng)分含量與當(dāng)年產(chǎn)油量的相關(guān)性分析，也沒有7-10月份期間外的果實K養(yǎng)分含量與產(chǎn)油量的相關(guān)分析。

表2 2016年葉花果K素含量與2016年產(chǎn)油量的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient of the total K content in leaves,flowers and fruits in 2016 with oil production in 2016

表3 相關(guān)子性狀與畝產(chǎn)油量回歸模型系數(shù)Table 3 Regression model coefficient of related characters and oil production

注：X1為2015年10月葉片全K含量；X2為2015年11月葉片全K含量；X3為2015年11月花芽全K含量；X4為2015年12月葉片全K含量；X5為2016年7月果實全K含量。

本研究進一步對上述子性狀進行相關(guān)性分析，考察這幾個主要相關(guān)性狀相關(guān)關(guān)系的強度和方向,結(jié)果見表4。由表4可知，2015年10月葉片全K含量與11月葉片全K含量極顯著正相關(guān)，說明同年10月葉片全K含量越高，11月葉片全K含量也越高。2016年7月果實全K含量與2015年11月花芽全K含量和2015年12月葉片全K含量均呈負相關(guān)，說明果實采摘后油茶樹體的花芽、葉片全K含量越高，當(dāng)年果實全K含量則越低；同年花芽全K含量越高，葉片全K含量就越低，說明不同營養(yǎng)器官對K養(yǎng)分存在競爭關(guān)系。

表4 對產(chǎn)油量有顯著影響的相關(guān)子性狀的簡單相關(guān)性Table 4 Simple correlation among related characters significantly affecting oil production

r0.05(7)=0.666 4,r0.01(7)=0.797 7

表5 相關(guān)子性狀與產(chǎn)油量的通徑系數(shù)Table 5 Path coefficient of related characters and oil production

由表5可知，2015年10月份葉片全K含量對當(dāng)年產(chǎn)油量的直接效應(yīng)雖為正，但通過11月份葉片全K含量對當(dāng)年產(chǎn)油量的間接效應(yīng)為負，且遠大于其直接正效應(yīng)從而與產(chǎn)油量負相關(guān)，11月葉片全K含量對當(dāng)年產(chǎn)油量直接效應(yīng)也為負，因此葉片全K含量越高，當(dāng)年產(chǎn)油量則越低。2015年11月份花芽全K含量和12月份葉片全K含量對2016年產(chǎn)油量直接效應(yīng)為負，分別為-0.885、-0.683，雖然通過其他性狀對產(chǎn)油量的間接效應(yīng)之和為正，但小于其直接效應(yīng)，因此綜合作用均為負；2016年7月份果實全K含量對當(dāng)年產(chǎn)油量的直接效應(yīng)最大為0.41，且通過其他性狀對當(dāng)年產(chǎn)油量的間接總效應(yīng)之和也為正，從而增加了其對當(dāng)年產(chǎn)油量的正效應(yīng)；說明當(dāng)年果實采摘后，油茶葉片和花全K含量越高，則來年產(chǎn)油量越低，果實膨大期果實全K含量越高，則當(dāng)年產(chǎn)油量越高。連續(xù)2 a的通徑分析結(jié)果可以得出，冬季葉片和花對K養(yǎng)分的積累和消耗會影響果實對鉀素的吸收從而影響來年產(chǎn)油量，而夏季果實膨大期時果實對K養(yǎng)分的積累對提高產(chǎn)油量具有促進作用。

3 結(jié)論與討論

3個長林品種葉、花、果營養(yǎng)器官全K含量不同時期存在不同程度上的差異。從不同營養(yǎng)器官來看，果實全K含量>花芽>葉片，這是因為K是果實發(fā)育的必要元素，果實對K的需求量較大，因此含量較高。不同營養(yǎng)器官對養(yǎng)分存在競爭關(guān)系，葉片和花芽會抑制果實對K素的吸收，葉片全K含量越高則當(dāng)年產(chǎn)油量越低，果實全K含量越高當(dāng)年產(chǎn)油量則越高。參試的3種品種中，長林4葉片全K含量顯著較低，花芽和果實全K含量顯著較高，長林40葉片全K含量顯著較高，果實全K含量顯著較低，長林3花芽全K含量顯著較低。試驗測得的產(chǎn)油量品種差異也驗證了這一規(guī)律，長林4在2015年和2016年的產(chǎn)油量均顯著高于長林3和長林40。杜洋文[16]等報道了8個長林品種在湖北的引種試驗情況，同樣認為，長林4表現(xiàn)較優(yōu)。

葉片的營養(yǎng)動態(tài)變化可以實時反饋樹體和土壤養(yǎng)分的豐缺狀況[17]。張文元[10]等認為果實全K含量對產(chǎn)油量有較大影響。相關(guān)性分析表明，葉片全K含量整體與產(chǎn)油量負相關(guān)；花全K含量與產(chǎn)油量呈正相關(guān)；果實全K含量與產(chǎn)油量顯著正相關(guān)，3個營養(yǎng)器官以果實全K含量與產(chǎn)油量關(guān)系最為密切。冬季葉片和花芽對K養(yǎng)分的積累和消耗會影響來年的產(chǎn)油量，而夏季果實膨大時果實對K養(yǎng)分的積累對提高產(chǎn)油量具促進作用；葉片和花芽全K含量對產(chǎn)油量直接效應(yīng)為負，果實全K含量對產(chǎn)油量直接效應(yīng)最大且為正。張文元[10]等利用葉片與果實10月養(yǎng)分含量對產(chǎn)油量的通徑分析表明：果實K含量對產(chǎn)油量影響顯著，葉片全K含量對產(chǎn)油量貢獻不大。本試驗研究結(jié)果與張文元等關(guān)于葉片和果實全K含量與產(chǎn)油量的通徑分析結(jié)果相吻合。

綜上所述，本研究證明了在油茶生長發(fā)育的關(guān)鍵時期(花芽分化、果實成熟、油脂轉(zhuǎn)化期)，3個營養(yǎng)器官K素含量品種間均存在顯著差異，尤其是油脂轉(zhuǎn)化過程中，果實全K含量的極顯著增長值得關(guān)注；長林4品種果實全K含量和產(chǎn)油量較高、養(yǎng)分管理過程中要調(diào)節(jié)好3個營養(yǎng)器官對K素的吸收，進入果實膨大期，可以適當(dāng)增施K肥以提高果實對K素的吸收，從而保證產(chǎn)油量。