李 超 賈炳玉 高 民 宋利文 胡紅蓮

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料研究所，呼和浩特 010031)

β-胡蘿卜素是人類(lèi)飲食和組織中含量最豐富的維生素A原類(lèi)胡蘿卜素。β-胡蘿卜素及其代謝產(chǎn)物是組織代謝中的關(guān)鍵調(diào)節(jié)信號(hào)因子，在包括人類(lèi)在內(nèi)的哺乳動(dòng)物中發(fā)揮了許多有益功能。盡管β-胡蘿卜素被認(rèn)為是維生素A的一種安全形式，但由于其高度受控的腸吸收機(jī)制，至少在特定情況下其有害作用是由于攝入量不當(dāng)引起的。本文概述了β-胡蘿卜素的代謝情況，明確區(qū)分了其可能對(duì)動(dòng)物健康產(chǎn)生的有益或有害影響，從而為不同動(dòng)物的β-胡蘿卜素可攝入的適宜劑量提供理論依據(jù)。

1 β-胡蘿卜素的結(jié)構(gòu)和特性

自然界中類(lèi)胡蘿卜素(carotenoids)種類(lèi)繁多，根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)的不同可分為胡蘿卜素和葉黃素[1]。胡蘿卜素(如β-胡蘿卜素、α-胡蘿卜素和β-隱黃質(zhì))是分子的一端或兩端為線(xiàn)性或具有環(huán)狀烴的非氧化類(lèi)胡蘿卜素，葉黃素(如玉米黃質(zhì)、內(nèi)消旋玉米黃質(zhì)、蝦青素和角黃素)是胡蘿卜素的氧化衍生物[2]。在胡蘿卜中發(fā)現(xiàn)了β-胡蘿卜素，同時(shí)發(fā)現(xiàn)了其3種異構(gòu)體(α、β、γ)，其中β-胡蘿卜素活性最強(qiáng)，且在自然界中普遍存在[3]。

β-胡蘿卜素和維生素A之間的聯(lián)系是由Von Euler等[4]確立，并進(jìn)一步證明結(jié)晶胡蘿卜素具有維生素A活性；Moore[5]進(jìn)一步研究表明β-胡蘿卜素可在大鼠體內(nèi)轉(zhuǎn)化為維生素A。根據(jù)類(lèi)胡蘿卜素本身是否具有維生素A前體作用，將其分為維生素A原和非維生素A原。維生素A原及其在酶切和非酶裂解后的代謝物(類(lèi)維生素A)能產(chǎn)生維生素A，β-胡蘿卜素是自然界中含量最豐富的維生素A前體[6]。β-胡蘿卜素是含有40個(gè)碳原子、分子結(jié)構(gòu)兩端有15個(gè)共軛雙鍵和2個(gè)β-紫羅蘭酮環(huán)的短直鏈分子，這種結(jié)構(gòu)特性使β-胡蘿卜素本質(zhì)上具有高疏水性和非極性。在動(dòng)物體內(nèi)，與非極性類(lèi)胡蘿卜素相比，極性類(lèi)胡蘿卜素似乎更容易被吸收[7]。總的來(lái)說(shuō)，類(lèi)胡蘿卜素都具有高度疏水性特性。

2 β-胡蘿卜素在動(dòng)物體內(nèi)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、代謝和沉積

2.1 β-胡蘿卜素在動(dòng)物腸道內(nèi)的吸收

β-胡蘿卜素在消化道內(nèi)的動(dòng)力學(xué)參數(shù)大多來(lái)源于非反芻動(dòng)物的研究結(jié)果。由于動(dòng)物體內(nèi)的β-胡蘿卜素是與脂質(zhì)一起運(yùn)輸?shù)?，因此其在小腸中的轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收受飼糧中油脂種類(lèi)和含量的影響非常大。β-胡蘿卜素的非極性特性決定了其在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中位于消化道微粒核中，從乳狀液中轉(zhuǎn)移到乳糜微粒中的效率為12%～18%[8]。當(dāng)β-胡蘿卜素?cái)z入量較高或者油脂攝入量較低時(shí)，β-胡蘿卜素在小腸中由乳狀液轉(zhuǎn)運(yùn)到乳糜微粒的過(guò)程是限速的。小腸主要負(fù)責(zé)吸收脂質(zhì)、脂溶性維生素及β-胡蘿卜素，以及隨后將其遞送至外周組織。研究表明，即使人腸道大量表達(dá)的β-胡蘿卜素 15,15′加氧酶(CMOⅠ或BCMO1或BCO1)，在腸道中也不會(huì)將攝入的β-胡蘿卜素完全腸轉(zhuǎn)化為維生素A，實(shí)際攝入的β-胡蘿卜素中17%～45%以完整的未切割形式釋放到外周循環(huán)中[9]。研究顯示，CMOⅠ基因中多種多態(tài)性相關(guān)的CMOⅠ可變酶可能是導(dǎo)致某些個(gè)體分解β-胡蘿卜素效率較低的原因[10]。研究也表明，小鼠和其他嚙齒類(lèi)動(dòng)物的腸道能更高效地?cái)z取β-胡蘿卜素，只有在超生理量攝入時(shí)，才可以在其循環(huán)中檢測(cè)到該維生素A原類(lèi)胡蘿卜素[11]。其他動(dòng)物模型如蒙古沙鼠、家蠶和反芻動(dòng)物小牛等也可吸收完整形式的β-胡蘿卜素，并且維生素A前體物在血清和組織中的分布與人體類(lèi)似。目前，對(duì)反芻動(dòng)物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)β-胡蘿卜素的機(jī)制還不是很清楚，但是反芻動(dòng)物可作為研究類(lèi)胡蘿卜素轉(zhuǎn)運(yùn)的良好模型。由于反芻動(dòng)物瘤胃微生物對(duì)脂肪在進(jìn)入十二指腸前有修改和重新合成作用，因此比非反芻動(dòng)物要復(fù)雜的多，葉黃素在瘤胃尚未發(fā)育的小牛血清中的出現(xiàn)要比β-胡蘿卜素早[12]。

2.2 β-胡蘿卜素在動(dòng)物血清中的轉(zhuǎn)運(yùn)

目前已確定，由于β-胡蘿卜素(包括其他類(lèi)胡蘿卜素)的高親脂性和非極性，其轉(zhuǎn)運(yùn)與循環(huán)中的各種脂蛋白密切相關(guān)，其可能進(jìn)入各種脂蛋白顆粒如乳糜微粒及其殘留物[極低密度脂蛋白(VLDL)、中間密度脂蛋白(IDL)和低密度脂蛋白(LDL)]的疏水核心以及其他脂質(zhì)如膽固醇酯和視黃酯中[13]，這些脂蛋白促進(jìn)β-胡蘿卜素從腸屏障轉(zhuǎn)移到身體的各種組織以及其跨組織轉(zhuǎn)運(yùn)。不同動(dòng)物轉(zhuǎn)運(yùn)β-胡蘿卜素的脂蛋白種類(lèi)不同，研究表明高密度脂蛋白(HDL)是牛血液循環(huán)中β-胡蘿卜素的主要載體物質(zhì)[14]。

總體而言，盡管不同脂蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)不同維生素A原類(lèi)胡蘿卜素的順序在物種上有顯著差異，但β-胡蘿卜素可以與循環(huán)中的各種脂蛋白結(jié)合運(yùn)輸。研究發(fā)現(xiàn)，β-胡蘿卜素可以不同程度地進(jìn)入所有類(lèi)型的脂蛋白中，其中HDL約占82%，LDL占12%，VLDL占0.3%[15]。大鼠體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，血清中的β-胡蘿卜素大多結(jié)合到體積較大的VLDL和LDL上[16]。裴凌鵬[17]研究發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物體內(nèi)大部分類(lèi)胡蘿卜素如β-隱黃質(zhì)主要分布于LDL和HDL；而大約53%的黃體素和玉米黃質(zhì)與HDL結(jié)合，31%存在于LDL，約16%與VLDL結(jié)合，β-胡蘿卜素的去向和最終代謝在很大程度上取決于β-胡蘿卜素和脂蛋白的親和力。Gugger等[18]體外研究β-胡蘿卜素在細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器間的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)β-胡蘿卜素在細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)不受細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的調(diào)控，而可能受囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)或膜結(jié)合蛋白等的調(diào)控。

2.3 β-胡蘿卜素在動(dòng)物體內(nèi)的代謝

維生素A前體物分解后形成的視黃醛可以通過(guò)視黃醛脫氫酶的氧化作用生成全反式視黃酸，而全反式視黃酸為維生素A的生物活性形式。視黃酸不僅是轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，還可作為特定核受體、視黃酸受體(RAR)或類(lèi)視黃醇X受體(RXR)的配體發(fā)揮作用，形成同源或異源二聚體以調(diào)節(jié)數(shù)百個(gè)靶基因的轉(zhuǎn)錄[19]。當(dāng)組織中視黃酸的產(chǎn)量超過(guò)一定限度時(shí)，屬于細(xì)胞色素P450家族的轉(zhuǎn)錄失活酶可對(duì)其進(jìn)行氧化降解以產(chǎn)生更多極性化合物，如4 羥基或4 氧維甲酸[20](圖1)。

如圖1所示，CMOⅠ在β-胡蘿卜素的15,15′雙鍵上對(duì)稱(chēng)氧化裂解產(chǎn)生2個(gè)分子的視黃醛；視黃醛可以通過(guò)醛脫氫酶(ALDH1)或視黃醛脫氫酶(RALDH)氧化成視黃酸；通過(guò)細(xì)胞色素P450 26家族酶(Cyp26)進(jìn)一步將視黃酸氧化為更具極性的化合物，包括被認(rèn)為是轉(zhuǎn)錄失活的4 氧維甲酸?；蛘?，來(lái)自中鏈脫氫酶/還原酶(MDR)家族的不同形式的醇脫氫酶(ADH)和來(lái)自短鏈脫氫酶/還原酶(SDR)家族的各種視黃醇脫氫酶(RDH)可將視黃醛還原為視黃醇，也可以通過(guò)視黃醇酰基轉(zhuǎn)移酶(LRAT)將視黃醇進(jìn)一步酯化成視黃酯。另外，阿樸胡蘿卜素醛類(lèi)可以由β-胡蘿卜素產(chǎn)生；9′,10′雙鍵的切割由β-胡蘿卜素 9′,10′加氧酶2(CMOⅡ或BCMO2或BCO2)催化并產(chǎn)生了β-apo-10′-胡蘿卜素醛和β-紫羅蘭酮，在其他雙鍵處的不對(duì)稱(chēng)切割可以非酶促發(fā)生或可以被酶催化。圖1中列舉了由β-胡蘿卜素的不對(duì)稱(chēng)切割產(chǎn)生的一些潛在的阿樸胡蘿卜素，虛線(xiàn)箭頭表示阿樸胡蘿卜素可最終轉(zhuǎn)化為一個(gè)視黃醛分子，這種轉(zhuǎn)換的機(jī)制尚未完全闡明。

CMOⅠ：β-胡蘿卜素 15,15′加氧酶 β-carotene-15,15′-oxygenase；CMOⅡ：β-胡蘿卜素 9′,10′加氧酶 β-carotene-9′,10′-oxygenase；ADH：醇脫氫酶 alcohol dehydrogenase；RDH：視黃醇脫氫酶 retinol dehydrogenases；REH：視黃醇酯化酶 retinol esterification；LRAT：視黃醇?；D(zhuǎn)移酶 retinol acyltransferase；ALDH1：醛脫氫酶1 aldehyde dehydrogenase 1；RALDH：視黃醛脫氫酶 retinoic aldehyde dehydrogenase；Cyp26：細(xì)胞色素P450 26家族酶 cytochrome P450 26 family enzyme。
圖1β-胡蘿卜素的代謝
Fig.1 Metabolism of β-carotene[2]

在人和小鼠中，β-胡蘿卜素裂解酶如CMOⅠ和CMOⅡ在各種成體組織中表達(dá)，包括肝和脂肪以及發(fā)育中的組織如胎盤(pán)、卵黃囊和胚胎等[21]。這些酶可以將β-胡蘿卜素原位生物轉(zhuǎn)化為維生素A，這表明β-胡蘿卜素可以作為體內(nèi)各個(gè)部位的類(lèi)維生素A的本地來(lái)源。CMOⅠ是具有強(qiáng)底物特異性的胞質(zhì)酶，僅與類(lèi)胡蘿卜素(具有至少1個(gè)未取代的β-紫羅蘭酮環(huán))相互作用，是在成體組織中切割β-胡蘿卜素生成維生素A的主要酶[22]。體外研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)CMOⅠ裂解β-胡蘿卜素形成的視黃醛和視黃酸可能通過(guò)調(diào)節(jié)過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體(PPARγ)和視黃酸受體(RAR)信號(hào)通路影響脂肪細(xì)胞中的脂質(zhì)代謝[23]。然而，CMOⅠ是否以類(lèi)似的方式影響各種組織中的脂質(zhì)代謝，以及這種作用是否與其分解β-胡蘿卜素的能力無(wú)關(guān)仍然不清楚。β-胡蘿卜素也可以被CMOⅡ不對(duì)稱(chēng)切割以產(chǎn)生β-紫羅蘭酮環(huán)和阿樸胡蘿卜素，最終轉(zhuǎn)化為1個(gè)分子的視黃醛[2]，但轉(zhuǎn)化的機(jī)制尚未完全闡明。

2.4 β-胡蘿卜素在動(dòng)物體內(nèi)的沉積

在動(dòng)物體內(nèi)，β-胡蘿卜素大多貯存于肝臟，少量沉積于脂肪組織、腎上腺和皮膚[16]。各種動(dòng)物組織中β-胡蘿卜素的分布和貯存位置差異很大。Shapiro等[24]給大鼠補(bǔ)飼β-胡蘿卜素后，在肝臟中檢測(cè)出β-胡蘿卜素，脂肪組織中則沒(méi)有檢測(cè)出β-胡蘿卜素，推斷β-胡蘿卜素并不是簡(jiǎn)單的儲(chǔ)存于脂肪中，可能存在一種β-胡蘿卜素結(jié)合蛋白，由于這種蛋白質(zhì)的疏脂性降低了β-胡蘿卜素在脂肪中的沉積。研究也發(fā)現(xiàn)，三黃雞體內(nèi)β-胡蘿卜素主要沉積于小腸和肝臟[25]，但種母雞腹脂中檢測(cè)出的類(lèi)胡蘿卜素含量高于肝臟中含量，這可能是由于處于不同生長(zhǎng)階段的動(dòng)物體內(nèi)類(lèi)胡蘿卜素的分布不同。在生長(zhǎng)發(fā)育期，類(lèi)胡蘿卜素主要分布于肝臟、脂肪組織、血液、皮膚及羽毛中，性成熟之后則逐漸轉(zhuǎn)移到生殖器官中[26]。不同類(lèi)胡蘿卜素在不同種類(lèi)動(dòng)物體內(nèi)的分布也顯著不同，β-胡蘿卜素在綿羊和山羊肝臟中含量較高，而葉黃素則在脂肪組織和血清中含量較高；在牛血清和脂肪組織中β-胡蘿卜素的含量占主導(dǎo)地位，而且其脂肪組織中葉黃素含量也較高，但β-胡蘿卜素在肝臟中則含量較低[27]。

3 β-胡蘿卜素的生物學(xué)功能

3.1 β-胡蘿卜素對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

研究發(fā)現(xiàn)，奶牛飼糧中添加β-胡蘿卜素可以提高牛奶品質(zhì)和產(chǎn)量。熱應(yīng)激奶牛每天補(bǔ)充400 mg β-胡蘿卜素牛奶產(chǎn)量增加了11%，補(bǔ)充300 mg β-胡蘿卜素牛奶產(chǎn)量增加了6.4%，添加β-胡蘿卜素對(duì)奶牛的產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)都有提高作用[28]。何文娟[29]在中國(guó)荷斯坦奶牛飼糧中添加β-胡蘿卜素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在維生素A充足的情況下添加β-胡蘿卜素對(duì)奶牛泌乳前期的產(chǎn)奶量、乳成分以及乳中體細(xì)胞數(shù)均無(wú)顯著影響，但產(chǎn)后3個(gè)月產(chǎn)奶量有不同程度提高。夏耘等[30]在澳洲荷斯坦奶牛飼糧中添加90 mg/d β-胡蘿卜素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加后第20天產(chǎn)奶量比對(duì)照組顯著提高了11.03%，第40天產(chǎn)奶量比對(duì)照組顯著提高了13.83%，添加β-胡蘿卜素組的乳脂含量顯著提高。孫勝祥[31]給每頭奶牛飼糧中每天添加900 mg β-胡蘿卜素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)奶牛產(chǎn)奶量提高幅度最大，并能在一定時(shí)期內(nèi)維持較高的泌乳水平，乳脂、乳蛋白、乳中干物質(zhì)含量都有顯著提高。武洪久等[32]發(fā)現(xiàn)，中國(guó)荷斯坦奶牛飼糧中添加不同濃度β-胡蘿卜素后，產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率顯著高于對(duì)照組。Oliveira等[33]給奶牛每天添加1.2 g β-胡蘿卜素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)乳蛋白含量從2.90%提高到2.96%，乳脂乳蛋白比大于1.5的比率從22.6%降低到6.5%。馬吉鋒等[34]在奶牛基礎(chǔ)飼糧中分別添加100、200和300 mg/d β-胡蘿卜素后其產(chǎn)奶量比對(duì)照組分別提高了3.53%、9.06%和13.39 %。

β-胡蘿卜素的著色作用對(duì)肉牛的肉品質(zhì)有影響。沉積于脂肪組織中的β-胡蘿卜素易使體脂肪變黃而降低牛肉的等級(jí)，因此肉牛育肥后期應(yīng)減少飼糧中β-胡蘿卜素的用量[35]。研究也表明飼喂低劑量維生素A和胡蘿卜素有利于牛肉大理石花紋的形成[12]。

3.2 β-胡蘿卜素對(duì)動(dòng)物免疫功能的影響

β-胡蘿卜素可提高動(dòng)物機(jī)體的體液免疫、細(xì)胞免疫和非特異性免疫功能，增強(qiáng)抗病力，飼糧中添加β-胡蘿卜素可使血清溶菌酶活性增加。Chew等[36]發(fā)現(xiàn)β-胡蘿卜素可刺激動(dòng)物機(jī)體淋巴細(xì)胞的增殖，并增強(qiáng)細(xì)胞介導(dǎo)的體液免疫應(yīng)答，對(duì)免疫反應(yīng)起到了積極的影響。何文娟[29]在中國(guó)荷斯坦奶牛飼糧中添加β-胡蘿卜素，發(fā)現(xiàn)降低了產(chǎn)后前3個(gè)月胎衣不下、子宮炎和乳房炎的發(fā)病率。Cucco等[37]研究發(fā)現(xiàn)，給禽類(lèi)補(bǔ)充β-胡蘿卜素能促進(jìn)生長(zhǎng)，提高機(jī)體免疫力。馬思慧等[38]在小鼠飼糧中添加β-胡蘿卜素，發(fā)現(xiàn)可緩解由環(huán)磷酰胺引起的免疫抑制作用，也可通過(guò)提高免疫抑制小鼠體內(nèi)細(xì)胞因子和免疫球蛋白含量來(lái)增強(qiáng)小鼠的免疫功能。馬吉峰等[34]研究表明，添加β-胡蘿卜素組的牛奶中體細(xì)胞數(shù)均低于對(duì)照組，分別比對(duì)照組降低了18.54%、35.27%和46.10%。Nishijima等[39]給日本黑牛喂食干胡蘿卜，發(fā)現(xiàn)可提高β-胡蘿卜素缺乏牛初乳中IgA和IgG濃度。產(chǎn)犢前最后1周血清視黃醇濃度增加到100 ng/mL時(shí)，泌乳早期乳房炎發(fā)病率減少了60%[40]，然而血清β-胡蘿卜素濃度與胎衣不下或乳腺炎無(wú)關(guān)。大量的試驗(yàn)結(jié)果都證明添加β-胡蘿卜素對(duì)動(dòng)物免疫功能的發(fā)揮起積極作用。

3.3 β-胡蘿卜素對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響

飼糧β-胡蘿卜素可能與繁殖性能有關(guān)，反芻動(dòng)物卵巢尤其是黃體中β-胡蘿卜素濃度較高。研究表明，缺乏β-胡蘿卜素可能導(dǎo)致奶牛排卵延遲、黃體功能不全、卵巢囊腫的發(fā)病率增加[41]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者就調(diào)整奶牛飼糧營(yíng)養(yǎng)以改善生育率進(jìn)行了大量研究。奶牛飼糧中補(bǔ)充β-胡蘿卜素對(duì)繁殖性能的益處可能與β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A有關(guān)，特別是在子宮和卵巢中[42]。血清β-胡蘿卜素濃度與黃體細(xì)胞分泌孕激素有關(guān)，產(chǎn)后第一波期排卵的母牛，產(chǎn)前3周血清β-胡蘿卜素平均濃度高于不排卵牛；圍產(chǎn)前期添加β-胡蘿卜素(500或2 000 mg/d)，產(chǎn)后第一波期排卵牛數(shù)量顯著增加[43]。產(chǎn)后120 d熱應(yīng)激牛補(bǔ)充400 mg β-胡蘿卜素超過(guò)90 d，妊娠率有所提高[28]。美國(guó)和德國(guó)研究人員發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充β-胡蘿卜素可縮短初情日齡，提高懷孕率，促進(jìn)子宮修復(fù)和排卵，降低卵巢囊腫發(fā)病率和早期胚胎死亡。β-胡蘿卜素在繁殖上的重要作用在日本已被廣泛研究，發(fā)現(xiàn)卵巢囊腫奶牛血清胡蘿卜素濃度[(11±2) μg/dL]比健康牛顯著降低[(33±4) μg/dL]；血清β-胡蘿卜素濃度與日本黑牛超數(shù)排卵的胚胎質(zhì)量相關(guān)，當(dāng)血清β-胡蘿卜素濃度高于200 μg/dL時(shí)，黃體和總可回收胚胎數(shù)量有增加趨勢(shì)，并顯著提高正?？梢浦才咛サ臄?shù)量[44]。給其他動(dòng)物添加β-胡蘿卜素也可以提高繁殖力，研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充維生素A(4 000 IU/kg)和β-胡蘿卜素(100 mg/kg)可增加小母豬腎上腺和黃體中β-胡蘿卜素含量[45]。β-胡蘿卜素還可增強(qiáng)瘤胃功能，在體外條件下添加β-胡蘿卜素，瘤胃細(xì)菌生長(zhǎng)和纖維素消化能力顯著提高[46]。

4 小 結(jié)

研究表明，β-胡蘿卜素不僅以維生素A的前體物發(fā)揮作用，同時(shí)還作為抗氧化劑、抗癌劑等在機(jī)體中發(fā)揮作用，對(duì)動(dòng)物的生產(chǎn)性能提高、繁殖性能增強(qiáng)、免疫功能提高都有不同程度的作用。同時(shí)關(guān)于動(dòng)物β-胡蘿卜素補(bǔ)充量的研究也逐年增多，但還不足以得出最佳的補(bǔ)充策略，仍需更多的研究來(lái)確定動(dòng)物在不同生產(chǎn)階段的β-胡蘿卜素需要量。關(guān)于類(lèi)胡蘿卜素與維生素A之間的轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)運(yùn)、沉積和代謝也有了相對(duì)深入的研究，但對(duì)于β-胡蘿卜素的抗氧化、抗癌等生物學(xué)作用還有待深入發(fā)掘。