艾合麥提尼亞孜·艾合麥提江，開依沙爾·熱合曼

(1.和田師范?？茖W(xué)校 數(shù)學(xué)與信息學(xué)院, 新疆 和田 848000;2.新疆大學(xué) 數(shù)學(xué)與系統(tǒng)科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046)

在研究經(jīng)典生物動(dòng)力系統(tǒng)中，很多模型沒有考慮到空間因素而建立差分方程或常微分方程模型來(lái)研究生物動(dòng)力系統(tǒng)生物進(jìn)化過(guò)程。實(shí)際上所有動(dòng)物、植物等生物群體都生活在空間環(huán)境中。為了提高研究的準(zhǔn)確性，切近現(xiàn)實(shí)，在研究某些生物動(dòng)力系統(tǒng)時(shí)，一定要考慮其所在空間和時(shí)間中的演化問(wèn)題[1]。1952年計(jì)算機(jī)科學(xué)之父英國(guó)著名數(shù)學(xué)家 Turing 在論文《形態(tài)形成的化學(xué)基礎(chǔ)》[2]中用一個(gè)反應(yīng)擴(kuò)散模型成功地解釋了某些生物群體表面上的圖文，并提出空間斑圖的Turing原理，之后他的研究在物理和化學(xué)中得到了發(fā)展，但是實(shí)驗(yàn)中一直未能得到證實(shí)。1991年我國(guó)理論生物學(xué)家歐陽(yáng)頎在實(shí)驗(yàn)中首次發(fā)現(xiàn)二維Turing斑圖與Turing分岐[3-4]，從而使理論研究有了實(shí)驗(yàn)上證據(jù)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者也進(jìn)行了大量空間斑圖的研究。

用反應(yīng)擴(kuò)散模型來(lái)研究斑圖動(dòng)力學(xué)行為是非常有趣和重要的，便于實(shí)施有效的利用和控制以及解釋某些生物反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)所呈現(xiàn)出來(lái)的各種空間斑圖。本文應(yīng)用幾種常用的反應(yīng)擴(kuò)散模型通過(guò)計(jì)算機(jī)模擬手段來(lái)研究各種斑圖結(jié)構(gòu)。

1 生物斑圖動(dòng)力學(xué)

生物斑圖(pattern)是在空間或時(shí)間上具有某種規(guī)律性的非均勻宏觀結(jié)構(gòu)，在大自然經(jīng)常遇到。動(dòng)物身上的斑圖(如斑馬、魚、蛇等)都是生物斑圖。生物斑圖在動(dòng)力學(xué)中得到廣泛研究。動(dòng)物斑圖結(jié)構(gòu)通常是群體之間局部相互作用和擴(kuò)散形成的，利用反應(yīng)擴(kuò)散方程來(lái)討論生物群體的空間結(jié)構(gòu)使得我們能有效解釋某些斑圖現(xiàn)象。

2 反應(yīng)擴(kuò)散模型

自然界經(jīng)?？吹缴锇邎D，如魚外表面的花紋以及斑馬身上的斑紋等，如圖1所示。

為什么會(huì)出現(xiàn)這些豐富多彩的紋理形態(tài)呢？為了解決這個(gè)問(wèn)題，Turing[2]提出了反應(yīng)擴(kuò)散模型，并用一組反應(yīng)擴(kuò)散方程闡釋，從而有了生物形態(tài)發(fā)生的化學(xué)理論基礎(chǔ)。模型中的兩種化學(xué)反應(yīng)物質(zhì)(活化因子和抑制因子)是相互作用的并且獨(dú)自擴(kuò)散的，模型表明了這些分子自發(fā)地形成穩(wěn)定的周期性，被稱作Turing模型。當(dāng)反應(yīng)-擴(kuò)散模型形成Turing模型時(shí)，活化因子(activator)及抑制因子(inhibitor)顯示出穩(wěn)定分布。一般擴(kuò)散是指濃度和溫度等達(dá)到均勻分布的現(xiàn)象。但是，反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)在某種條件下將失去均勻化，并自發(fā)形成非均勻化現(xiàn)象，體現(xiàn)出了不同的模樣，并且還能說(shuō)明擴(kuò)散組織細(xì)胞間用化學(xué)物質(zhì)的相互反應(yīng)來(lái)形成形態(tài)的現(xiàn)象。

圖1 自然界生物斑圖形態(tài)

3 反應(yīng)擴(kuò)散模型穩(wěn)定性分析

下面對(duì)雙變量反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)為例進(jìn)行線性穩(wěn)定性分析。雙變量化學(xué)反應(yīng)擴(kuò)散方程的一般形式為：

(1)

令X=X0+x,Y=Y0+y,代入方程經(jīng)泰勒級(jí)數(shù)展開，去掉高階項(xiàng)可得線性微擾方程

代入微擾方程(2)，可得特征方程：

解特征方程，可得色散關(guān)系：

其中：

trk=a11+a22-k2(Dx+Dy)=

tr0-k2(Dx+Dy)

(6)

Δκ=a11a22-a21a12-k2(a11Dx+a22Dy)+

k4DxDy=?Δ0-k2(a11Dx+a22Dy)+k4DxDy

(7)

解得

當(dāng)λk的實(shí)部都小于0時(shí)，微擾量衰變?yōu)?，而系統(tǒng)穩(wěn)定。有一個(gè)λk>0時(shí)，微擾變量不斷增加，系統(tǒng)的均勻定態(tài)解(X0,Y0)失穩(wěn)。設(shè)λk是μ的函數(shù)：λK=λk(μ)，臨界點(diǎn)μc，λk(μc)=0, ?λk/?μ≠0，則μ=μc是系統(tǒng)的一個(gè)動(dòng)力學(xué)分岔(支)點(diǎn)。

4 反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)中的分支問(wèn)題

生物反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)所呈現(xiàn)的各種空間斑圖的根本原因是非線性分支作用破壞了時(shí)間和空間的對(duì)稱性。這種方程常依賴于各種參數(shù)(溫度、催化率和擴(kuò)散率)。當(dāng)這些參數(shù)發(fā)生變化時(shí)，方程的解的數(shù)目和穩(wěn)定性都可能發(fā)生突然的變化。因此，分支分析是理解動(dòng)力學(xué)的關(guān)鍵。

系統(tǒng)的不動(dòng)點(diǎn)從穩(wěn)定焦點(diǎn)向不穩(wěn)定焦點(diǎn)的轉(zhuǎn)換時(shí)出現(xiàn)Hopf分支，對(duì)應(yīng)非平衡相變，是指系統(tǒng)從空間均勻定態(tài)到對(duì)時(shí)間的周期振蕩態(tài)，對(duì)應(yīng)時(shí)間平移對(duì)稱性破缺。當(dāng)系統(tǒng)在臨界點(diǎn)，即trk=0時(shí)，如果Δk>0，則系統(tǒng)出現(xiàn)Hopf分支，文獻(xiàn)[7]中詳細(xì)地介紹了Hopf分支。

文獻(xiàn)[8]給出Turing分支發(fā)生的必要條件，并且給出系統(tǒng)分支區(qū)域，見圖2。

圖2 系統(tǒng)分支區(qū)域

5 利用Matlab數(shù)值模擬Gray-Scott模型

化學(xué)有一個(gè)反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)，稱之為Gray-Scott模型[9]，該模型實(shí)驗(yàn)證明參考理論分析[10]可以參考斑圖實(shí)驗(yàn)[11-13]，下面討論模型不同時(shí)間段的數(shù)值模擬。

(9)

取初始條件為：

當(dāng)1≤x,y≤1.5時(shí)，

u(x,y,0)=1-2v(x,y,0)

參數(shù)取值為：D1=8×10-5，D2=4×10-5，γ=0.024,κ=0.06[10]。由數(shù)值微分公式得到下面的離散形式：

(10)

利用Matlab得到的在不同時(shí)間段離散結(jié)果的圖像如圖3所示。

6利用Matlab數(shù)值模Schnackenberg模型

Schnackenberg 模型[12]最早是在研究三分子自催化反應(yīng)時(shí)提出的。量綱為一方程為：

參數(shù)取值為[13]：γ=800,a=0.250, b=0.1, d=20。

初始條件如下:

u0=cos(2πx)cos(2πy)

v0=cos(2πx)cos(2πy)

(12)

利用Matlab得到的不同區(qū)間的離散結(jié)果圖像如圖4所示。

我們發(fā)現(xiàn)模擬得到的圖像與自然界某些生物斑圖基本相似，如圖5所示。

7 利用Excel數(shù)值模擬Gray-Scott模型

對(duì)于Gray-Scott模型，同樣利用顯式差分格式Gray-Scott模型離散形式(10)，有關(guān)參數(shù)取值如下：dt=0.01, dx=0.05,γ=3，κ=2，D1=0.03,D2=0.033。

圖3 Gray-Scott模型的時(shí)間演化

圖4 Schnackenberg 模型的空間演化

圖5 實(shí)驗(yàn)結(jié)果圖與生物圖比較

巧妙應(yīng)用Microsoft Excel的重新計(jì)算和迭代計(jì)算功能，將通過(guò)1 400次迭代計(jì)算得到的數(shù)據(jù)插入曲面圖表得到圖6。

圖6 Gray-Scott模型Excel離散圖

8 結(jié)果分析

本文以常用的反應(yīng)擴(kuò)散模型Gray-Scott模型和Schnackenberg 模型為例，用差分方法，運(yùn)用Excel和Matlab工具對(duì)具有不同的初始條件、不同的空間尺度、不同的時(shí)間段的兩種模型進(jìn)行計(jì)算機(jī)數(shù)值模擬，從而得到了各種各樣相似于生物斑圖結(jié)構(gòu)，通過(guò)數(shù)值模擬的結(jié)果我們發(fā)現(xiàn)：不同的區(qū)間和時(shí)間對(duì)斑圖形成與形狀有一定的影響，但對(duì)一定空間標(biāo)準(zhǔn)的群體而言，充分長(zhǎng)的周期內(nèi)生物群體在空間中能表現(xiàn)出一定的空間有序斑圖結(jié)構(gòu)。