朱光玉, 徐奇剛, 呂 勇

中南林業(yè)科技大學(xué), 長沙 410004

物種多樣性是群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標(biāo),是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)發(fā)揮的關(guān)鍵因素之一[1- 3]。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,它對(duì)改善土壤理化特征、提高水源涵養(yǎng)能力、發(fā)展更高級(jí)群落等方面具有十分重要的作用[4- 5]。喬木層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的主體,其林木的空間結(jié)構(gòu)特征將對(duì)林分空間異質(zhì)性產(chǎn)生明顯的影響,導(dǎo)致林下植被生長微環(huán)境發(fā)生變化,從而影響林下植被多樣性[6]。而森林的空間結(jié)構(gòu)是森林經(jīng)營過程中最有可能調(diào)控的因子[7],因此研究森林空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下物種多樣性的影響具有重要的實(shí)踐指導(dǎo)意義。

惠剛盈指出森林結(jié)構(gòu)由空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)組成：林分密度、樹種組成、直徑分布、樹高分布等為森林的非空間結(jié)構(gòu);林木的點(diǎn)格局及其屬性的空間分布即為森林的空間結(jié)構(gòu)[8]。而現(xiàn)階段眾多學(xué)者對(duì)林下植被物種多樣性的研究大多集中在海拔、土壤、坡度、坡向等環(huán)境因子[9- 13]與林分密度、樹種組成、年齡結(jié)構(gòu)等非空間結(jié)構(gòu)因子[14- 17],針對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被多樣性影響的研究較少。黎芳等以16塊典型樣地為對(duì)象,運(yùn)用單因素方差分析及灰色關(guān)聯(lián)度分析法,分析了興國縣馬尾松飛播林林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被多樣性的影響[6],灰色關(guān)聯(lián)度分析法可以在很大程度上減少由于信息不對(duì)稱帶來的損失,并且對(duì)數(shù)據(jù)的要求較低,適用于樣本容量較少的情況,但它需要對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的最優(yōu)值進(jìn)行現(xiàn)行確定,存在一定程度的主觀性,且林分結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單,樣地分布比較集中立地類型相對(duì)簡單。對(duì)于復(fù)雜林分,其林分結(jié)構(gòu)是如何影響林下灌木物種多樣性的值得深入研究。

櫟類(Quercusspp.)是我國亞熱帶地區(qū)天然林的主要林分,第八次全國森林資源清查結(jié)果顯示,從優(yōu)勢(shì)樹種來看,櫟類林的面積和蓄積分別占全國森林的10.15%和8.76%,具有突出的研究價(jià)值。櫟類是湖南的一種典型森林類型,且以天然次生林為主,其林下植被狀況并不樂觀,為探索有效提高林下植被物種多樣性的途徑,本文以湖南櫟類次生林典型樣地為對(duì)象,運(yùn)用Pearson相關(guān)系數(shù)、多元線性回歸分析和典型相關(guān)分析法分析林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)單個(gè)及多個(gè)物種多樣性的影響,全面深入地探索林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下物種多樣性的影響機(jī)理。為提高林櫟類次生林灌木物種多樣性森林經(jīng)營決策提供參考與理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

湖南省地處中國中南部,長江中游,108°47′—114°15′E,24°38′—30°08′N,東西寬667 km,南北長774 km;土地總面積約為21.18萬hm2,其中林地面積1300萬hm2,森林覆蓋率59.57%,活立木蓄積5.05億m3;海拔24—2099 m,大部分地區(qū)海拔高度在100 m至800 m之間。屬大陸性中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,全省年平均氣溫為16—18℃之間,年日照時(shí)數(shù)為1300—1800 h,無霜期長達(dá)260—310 d;年平均降水量在1200—1700 mm之間,雨量充沛,水熱充足。土壤主要以紅壤和黃壤為主,其次為紫色土和沖積土。研究區(qū)主要植被,喬木為櫟類(Quercusspp.)、馬尾松(Pinusmassoniana)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)等;灌木為山茶(Camelliajaponica)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、箬竹(Indocalamustessellatus)、細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)、尖連蕊茶(Camelliacuspidata)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

采用典型取樣法,分別在湖南龍虎山林場、蘆頭林場、青羊湖林場、八大公山自然保護(hù)區(qū)櫟類天然次生林中設(shè)置49塊20 m×30 m的樣地。并在每塊樣地建立起的直角坐標(biāo)系內(nèi),劃分為6塊10 m×10 m的喬木小樣方,并按照順序進(jìn)行編號(hào),依次為1、2、3、4、5、6。對(duì)小樣方內(nèi)胸徑大于5 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺,逐株測(cè)量其胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo)等因子。在樣地的4個(gè)角上設(shè)置4塊2 m×2 m灌木小樣方和4塊1 m×1 m草本小樣方,對(duì)角線交點(diǎn)處設(shè)置1塊灌木小樣方和1塊草本小樣方,共計(jì)5塊灌木小樣方和5塊草本小樣方,調(diào)查記錄植被的種類、數(shù)量、蓋度等因子。樣地基本情況調(diào)查因子包括樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡位、坡度、坡向、土壤類型、凋落物厚度、腐殖質(zhì)厚度、群落類型、林分起源、郁閉度和林齡等。部分樣地調(diào)查情況如表1所示。

表1 樣地的基本情況

續(xù)表樣地編號(hào)Sampleplot No.海拔Altitude坡度Slope坡向Aspect郁閉度Canopy林分年齡Age/a密度Density/(株/hm2)平均胸徑Average diameter/cm平均高Average height/m4718038東北0.728941 16.69 12.96 488035西0.625211106 13.56 12.96 4920031西0.75211160 16.12 13.19

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的計(jì)算

本文采用聚集指數(shù)、混交度和開敞度作為表達(dá)林分空間結(jié)構(gòu)的參數(shù)[18]。由于在計(jì)算林分平均大小比數(shù)時(shí),林分中的每一株林木既被選擇作為參照樹,同時(shí)也作為其他林木的相鄰木,它不能反映出林分整體的空間優(yōu)勢(shì)程度[19],因此本文并未選擇大小比數(shù)來表達(dá)林分空間結(jié)構(gòu)。同時(shí)為避免邊緣效應(yīng)對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響,設(shè)置5 m緩沖區(qū)。本研究空間結(jié)構(gòu)單元數(shù)n取4。

聚集指數(shù)R用以描述林木空間分布格局,即最近鄰單株聚集的平均值與隨機(jī)分布下的期望平均距離之比,其公式為：

(1)

式中,ri為第i株林木與其最近鄰木之間的距離,N為樣地林木株數(shù),F為樣地面積[20]。

混交度M是表達(dá)樹種空間隔離程度的指數(shù)。其被定義為在與參照樹組成空間結(jié)構(gòu)單元的相鄰木中與參照樹屬于不同樹種的林木所占的比例。

(2)

式中,當(dāng)參照樹與相鄰木非同種時(shí),Vij=1,反之=0[21]。

開敞度B：被定義為參照木i到最近4株相鄰上層林木的水平距離與該株上層林木高度的比值之和。

(3)

式中：Dij為參照樹i到第j株相鄰木的距離,Hij為第j株相鄰木的高度[22]。

2.3 林下灌木物種多樣性的計(jì)算

量化物種多樣性的指數(shù)有很多,計(jì)算方法與表達(dá)的意義也各有不同。本研究選取以下常用的物種多樣性指標(biāo)[23-25]：

豐富度指數(shù)采用Margalef指數(shù):

DM=(S- 1)/lnN

(4)

多樣性指數(shù)采用Auclair & Goff指數(shù):

(5)

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù):

(6)

灌木層的物種多樣性的重要值公式如下：

重要值Ni=[相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度]100/3。

2.4 林分空間結(jié)構(gòu)與林下物種多樣性相關(guān)關(guān)系分析

本研究利用Winkelmass與Excel 2016分析工具,計(jì)算固定樣地林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)與物種多樣性指數(shù),并基于此,利用R 3.4.0分析林分空間結(jié)構(gòu)與林下植被多樣性的相關(guān)關(guān)系。

(1)Pearson相關(guān)系數(shù)

采用Pearson相關(guān)系數(shù)判斷林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)與物種多樣性指標(biāo)之間的單因素相關(guān)性。計(jì)算公式：

(7)

(2)多元線性回歸分析法

由于林下物種多樣性可能會(huì)受到林分空間結(jié)構(gòu)各個(gè)指標(biāo)的綜合作用,因此,本研究采用多元逐步回歸法篩選出對(duì)物種多樣性影響最大的關(guān)鍵指標(biāo),分別以每個(gè)灌木物種多樣性指標(biāo)為因變量,林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)為自變量進(jìn)行線性逐步回歸,利用回歸統(tǒng)計(jì)效果檢驗(yàn)指標(biāo)(AIC,P,R2)選擇最優(yōu)模型,不僅可以揭示多個(gè)自變量對(duì)因變量的影響,還可以用回歸方程進(jìn)行預(yù)測(cè)和控制[26]。

(3)典型相關(guān)分析

為探究空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)和林下灌木多樣性指標(biāo)兩組變量整體之間的相關(guān)性,在本文研究中,使用典型相關(guān)分析(Canonical Correlation Analysis)構(gòu)建綜合指標(biāo),提取相關(guān)性最大的線性組合并得到相應(yīng)的典型相關(guān)系數(shù),以此來判斷兩組變量之間的相關(guān)性[26]。選取兩組變量,一組變量為混交度M、聚集指數(shù)R和開敞度B,代表林分空間結(jié)構(gòu)的各個(gè)方面,一組變量為Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)和Auclair & Goff指數(shù)代表林下灌木物種多樣性的各個(gè)方面。在此基礎(chǔ)上,利用主成份分析的思想,分別在兩組變量中選取若干有代表性的綜合變量ui和vi,使每一個(gè)綜合變量都是原變量的線性組合,即：

(8)

在線性組合ui和vi的方差為1的約束條件下,使它們的相關(guān)系數(shù)達(dá)到最大。據(jù)此求出典型載荷aij和bij,并得到典型相關(guān)變量ui和vi及其相關(guān)系數(shù),進(jìn)而揭示兩組變量之間的關(guān)系。

檢驗(yàn)假設(shè)H0：r=0

檢驗(yàn)第r個(gè)典型相關(guān)系數(shù)的顯著性時(shí),作統(tǒng)計(jì)量：

(9)

Qr近似服從χ2分布,自由度為(p-r+1)(q-r+1),p與q分別代表兩組變量的變量個(gè)數(shù)。若在給定的顯著性水平α下,Q大于等于臨界值,則拒絕原假設(shè)H0,至少可以認(rèn)為第r對(duì)典型變量具有相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為r,且為顯著[27]。

3 結(jié)果與分析

3.1 各項(xiàng)指標(biāo)的計(jì)算結(jié)果與分異特征

由49塊樣地的林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)與林下灌木物種多樣性指標(biāo)統(tǒng)計(jì)信息可以看出,湖南櫟類天然次生林各個(gè)樣地間混交度、開敞度和林下灌木豐富度的變化較大,變異系數(shù)CV分別為40.82%、30.2%和46.42%(表2)。

表2 49塊樣地林分空間結(jié)構(gòu)與林下物種多樣性指數(shù)的統(tǒng)計(jì)信息

3.2 林分空間結(jié)構(gòu)與灌木物種多樣性的單因子相關(guān)分析

對(duì)典型樣地計(jì)算所得的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)(混交度、聚集指數(shù)、開敞度)和林下灌木的物種多樣性指數(shù)的計(jì)算結(jié)果進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn),所得結(jié)果如下：

*：在0.05水平上顯著相關(guān);**在0.01水平上顯著相關(guān)

表3結(jié)果顯示,Margalef指數(shù)與3個(gè)空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)無顯著相關(guān)關(guān)系。Pielou指數(shù)與混交度呈顯著相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.3041,與其余指標(biāo)無顯著相關(guān)關(guān)系。Auclair & Goff指數(shù)也只與混交度呈顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.4347,與其余指標(biāo)無顯著關(guān)系。由于Auclair & Goff多樣性指數(shù)是一個(gè)逆向指標(biāo),因此,林下灌木的多樣性與混交度是正相關(guān),會(huì)隨著林分混交度的提高而提高。

3.3 多元逐步回歸分析結(jié)果

由于林分空間結(jié)構(gòu)各個(gè)指標(biāo)會(huì)綜合作用于林下灌木物種多樣性,因此在單因素分析的基礎(chǔ)上,以灌木物種多樣性指標(biāo)為因變量,林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)為自變量,采用多元線性逐步回歸法建立逐步回歸方程,篩選出影響林下灌木物種多樣性的關(guān)鍵指標(biāo)。如表4所示,多元線性逐步回歸結(jié)果如下：(1)Margalef指數(shù)的多元逐步回歸方程擬合效果不佳,無法通過顯著性檢驗(yàn)。(2)Pielou指數(shù)的回歸方程通過顯著性檢驗(yàn)(P<0.05),模型選擇了混交度,聚集指數(shù)和開敞度加入方程,說明其主要受到喬木層樹種空間隔離程度,林木分布格局和林下光照條件的影響。(3)在Auclair & Goff指數(shù)方面,選擇了混交度,開敞度加入回歸方程。2個(gè)指數(shù)都選擇了多個(gè)空間結(jié)構(gòu)指數(shù)作為主要影響因子且都受到混交度的影響。2個(gè)回歸模型的決定系數(shù)R2均不高,分別為0.1631和0.2328,說明被篩選進(jìn)入方程的林分空間結(jié)構(gòu)僅能解釋灌木物種多樣性的部分變異,物種多樣性指數(shù)會(huì)受到除林分空間結(jié)構(gòu)外其他因素的影響。

表4 灌木物種多樣性多元逐步回歸方程

3.4 林分空間結(jié)構(gòu)與灌木物種多樣性的典型相關(guān)分析

典型相關(guān)分析能夠?qū)⒘址挚臻g結(jié)構(gòu)和物種多樣性單一指標(biāo)之間的聯(lián)系擴(kuò)展到兩組變量之間的相互依賴關(guān)系,為探究兩組變量整體上的相關(guān)性,運(yùn)用R 3.4.0對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)與灌木物種多樣性的典型相關(guān)分析結(jié)果如下：

表5典型相關(guān)系數(shù)及其檢驗(yàn)

Table5Thecanonicalcorrelationcoefficientsanditsstatisticaltests

組號(hào)Group number典型相關(guān)系數(shù)Canonical correlation coefficientP10.54270.026420.26770.516630.01940.8991

由表5可知,經(jīng)檢驗(yàn),在α=0.05的水平上,第一組典型變量通過了典型相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn),且其典型相關(guān)系數(shù)為0.5427,說明林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)與林下灌木物種多樣性指標(biāo)在整體上具有較高的相關(guān)性。

從表6可得出第一對(duì)典型變量的線性組合是：

表6 三對(duì)典型相關(guān)變量的載荷

在第一對(duì)典型變量u1,v1中,u1為櫟類天然林林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)的線性組合,其中混交度M、開敞度B的載荷較大,分別為-0.1378,0.0557,說明在對(duì)林下灌木物種多樣性的影響力上,喬木層林木的混交程度和林分透光度占主導(dǎo)地位。v1是林下灌木物種多樣性指標(biāo)的線性組合,其中具有較大載荷的變量是Pielou指數(shù)和Auclair & Goff指數(shù),說明林下灌木的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)對(duì)喬木層林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)較為敏感。將原始數(shù)據(jù)帶入第一對(duì)典型變量中,可得到典型變量u1、v1的得分,根據(jù)每一塊樣地的得分值畫出得分散點(diǎn)圖。

由圖1可得,u1和v1的得分散點(diǎn)近乎分布于一條直線上,兩者之間呈現(xiàn)較明顯的線性關(guān)系,這說明典型相關(guān)分析能夠較好地說明林分空間結(jié)構(gòu)和林下灌木多樣性之間的相關(guān)關(guān)系,林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)與林下灌木物種多樣性指標(biāo)在整體上的相關(guān)性顯著。

圖1 空間結(jié)構(gòu)與林下灌木多樣性典型相關(guān)得分圖 Fig.1 The score of canonical correlation between spatial structure and shrub diversityu1:林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)線性組合得分值 The score of linear combination of spatial structure indices;v1林下灌木物種多樣性指標(biāo)線性組合得分值The score of linear combination of understory shrub diversity indices

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

研究結(jié)果顯示櫟類天然次生林的混交度是影響其林下灌木物種多樣性的主要因素。如圖2所示,混交度與Pielou指數(shù)、Auclair & Goff指數(shù)都呈現(xiàn)明顯的線性關(guān)系,隨著混交度的增大,Pielou指數(shù)相應(yīng)增大,Auclair & Goff指數(shù)相應(yīng)減小,說明林分喬木層的混交程度越大,其林下灌木的物種均勻度與多樣性程度都會(huì)隨之增大(Aulair & Goff指數(shù)是一個(gè)逆向指標(biāo)),這與黎芳等[6]的研究結(jié)果一致,可能是由于在混交林中,林分混交度的高低影響著喬木層各個(gè)樹種的競爭程度,不同樹種的生態(tài)位在一定程度上會(huì)互相抑制,為林下灌木的生長釋放了營養(yǎng)空間。多元線性逐步回歸結(jié)果與典型相關(guān)分析結(jié)果顯示聚集指數(shù)也是影響林下灌木物種多樣性的關(guān)鍵指標(biāo),上層林木的空間格局分布的不同會(huì)影響其枯落物與林下光斑位置,導(dǎo)致林下灌木均勻度也隨之改變,聚集指數(shù)越大表明林木分布越均勻,相應(yīng)地,其林下灌木的均勻度指數(shù)也就越高。研究結(jié)果也顯示開敞度作為表達(dá)林下光照條件的指標(biāo),開敞度越大,林下光照條件越好,但其林下灌木的均勻度與多樣性卻反而相應(yīng)減小了,這可能是由于在調(diào)查的樣地中,開敞度高的樣地,其喬木層林木的樹高均不高,而樹高是表現(xiàn)樣地立地條件優(yōu)劣的關(guān)鍵因子,也就意味著相應(yīng)樣地的立地因子如：海拔、坡向、土壤厚度、枯枝落葉厚度等可能并不有利于其林下灌木的生長。同時(shí),2個(gè)多元線性回歸模型的決定系數(shù)R2均不高,這也表明了林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)只能解釋其林下灌木物種多樣性的部分變異,其他影響因子如林分非空間結(jié)構(gòu)以及生境因子對(duì)林下灌木的生長也起著至關(guān)重要的作用。因此在以后的研究中,可以綜合考慮環(huán)境因子,林分空間結(jié)構(gòu)與非空間結(jié)構(gòu)因子,選擇更加顯著的特征來提高模型的擬合效果,以期更深入地認(rèn)清影響林下物種多樣性的關(guān)鍵因子。

圖2 混交度對(duì)林下灌木物種多樣性的影響Fig.2 Effects of Mingling Index on Shrub diversity

研究表明,Pearson相關(guān)分析,多元線性逐步回歸分析和典型相關(guān)分析能夠全面直觀地表現(xiàn)出林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)與林下灌木物種多樣性之間的單因素相關(guān)性以及在整體上的綜合影響,但3種統(tǒng)計(jì)方法均建立在變量之間為線性關(guān)系的假設(shè)上,尚未探究變量之間的非線性關(guān)系,若試圖更深層次地探究林分空間結(jié)構(gòu)與林下植被物種多樣性之間的相關(guān)性,可以嘗試建立非線性回歸模型或選擇機(jī)器學(xué)習(xí)算法進(jìn)行進(jìn)一步的研究。另外,在典型相關(guān)分析中,如若變量個(gè)數(shù)與樣本含量比例不合適,變量個(gè)數(shù)比例偏大,樣本容量不夠,必然會(huì)影響典型相關(guān)系數(shù)的顯著性,因此如果選擇典型相關(guān)分析來研究林分結(jié)構(gòu)與林下物種多樣性之間的相關(guān)性,解釋變量的數(shù)量受到了限制并且研究的外業(yè)調(diào)查成本將成為難以回避的問題。

4.2 結(jié)論

對(duì)于櫟類次生林而言,喬木層林分空間結(jié)構(gòu)中的混交程度和林木分布狀況是影響林下灌木物種多樣性的主要因子,其中混交度的影響最大;喬木層林木混交程度越高,其林下灌木物種的均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)越大;喬木層林木分布狀況越均勻,其林下灌木的均勻度指數(shù)越高。因此,欲提高櫟類天然次生林下灌木物種多樣性,應(yīng)選擇以調(diào)整樹種結(jié)構(gòu)為主,綜合考慮林木空間分布格局的調(diào)整方案。