項(xiàng)敬銀,俞 飛,伊力塔,陳敏斯

浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 臨安 311300

隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的快速發(fā)展,酸雨污染已成為中國(guó)重要的環(huán)境問題[1]。目前,酸雨污染面積已占中國(guó)國(guó)土面積的40%,特別是華東地區(qū)已成為中國(guó)酸雨形勢(shì)最嚴(yán)重區(qū)域之一,酸雨頻率及酸雨覆蓋面積不斷增長(zhǎng)和擴(kuò)大[2- 3]。臨安大氣本地污染監(jiān)測(cè)站的數(shù)據(jù)顯示：2005—2010年,大氣本地站降水各月pH均值均小于4.5,達(dá)強(qiáng)酸雨程度,且酸雨pH值總體呈逐年下降趨勢(shì)[4]。相關(guān)研究指出,酸雨會(huì)破壞葉片角質(zhì)層、表皮組織和氣孔[5],改變植物體內(nèi)酶活性而影響光合作用[6],抑制植物養(yǎng)分、水分的吸收和運(yùn)輸導(dǎo)致植物衰退[7-9]。除此之外,由于工業(yè)生產(chǎn)的迅猛發(fā)展以及農(nóng)田污灌,大量鎘進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng),鎘因其化學(xué)活性強(qiáng)、移動(dòng)性大、毒性持久,嚴(yán)重危及動(dòng)植物生存和人類健康[10-11]。目前在中國(guó)受到重金屬污染的耕地面積近有2000 萬hm2,約占總耕地面積的1/5[12]。楊楠楠[13]發(fā)現(xiàn)鎘、汞、鉛等元素嚴(yán)重超標(biāo)的地區(qū)主要集中在浙江、上海、南京等發(fā)達(dá)城市中心,且區(qū)內(nèi)中強(qiáng)度級(jí)以上的污染占80%左右,并且在中心城市出現(xiàn)了較大面積的局部污染。鎘作為對(duì)植物產(chǎn)生主要毒害作用的重金屬污染物[14],是植物生長(zhǎng)的非必需元素,可使植物出現(xiàn)生長(zhǎng)受阻的現(xiàn)象,使植株生長(zhǎng)、產(chǎn)量及其在體內(nèi)積累受到影響[15-16]。然而自然狀態(tài)下,絕對(duì)意義上的單一污染是不存在的,污染多具有伴生性和綜合性[17],各因素間可能會(huì)產(chǎn)生加和、協(xié)同或拮抗等作用。酸雨可以影響土壤中重金屬的化學(xué)行為,二者共同導(dǎo)致植物生存條件進(jìn)一步惡化[18]。已有資料表明酸雨會(huì)造成土壤中有毒重金屬元素活性明顯提高,溶解性增加,遷移能力提高[19],不僅形成對(duì)植物有害的土壤環(huán)境,而且使植物地上部分的莖葉中重金屬含量明顯提高,改變植物的理化性質(zhì),降低植物的抗性和品質(zhì)[20]。但張麗華等[21]發(fā)現(xiàn)模擬酸雨作用于受重金屬污染土壤時(shí),污染土壤中不同重金屬呈現(xiàn)不同的溶出規(guī)律,且溶出量與模擬酸雨pH相關(guān)。古昌紅等[22]發(fā)現(xiàn)在酸雨作用下,酸度的增加對(duì)污染土壤中Cd、Zn、Cu的釋放影響不大。

禿瓣杜英,杜英科(Elaeocarpaceae)杜英屬(Elaeocarpus)常綠喬木,亞熱帶典型地帶性樹種,在我國(guó)福建、浙江及云南等省(區(qū))海拔400—750 m的常綠闊葉林和針闊混交林中廣泛分布[23]。中等喜光,生長(zhǎng)迅速,在中性、微酸性的山地紅壤、黃壤上均可生長(zhǎng);不僅抗風(fēng)力強(qiáng),也是城市綠化、庭園觀賞和四旁綠化的優(yōu)良樹種。前期有研究發(fā)現(xiàn)禿瓣杜英的生物量積累、光合能力、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ潛在的活性在模擬酸雨處理下均有所升高[23-24]。俞飛等[25]也發(fā)現(xiàn)禿瓣杜英對(duì)酸雨脅迫有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。本研究旨在相關(guān)研究的基礎(chǔ)上模擬酸雨和鎘復(fù)合環(huán)境條件下,禿瓣杜英的生物量積累、鎘分配差異和熒光參數(shù)的響應(yīng)特征,探究復(fù)合污染對(duì)亞熱帶樹木的響應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)試驗(yàn)溫室(119°44′E,30°16′N)。該地屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),溫暖濕潤(rùn),光照充足,雨量充沛,具有春多雨、夏濕熱、秋氣爽、冬干冷的氣候特征。年平均氣溫16.6 ℃,年降水日158 d,年降水量1454.1 mm,年日照時(shí)數(shù)1825.7 h,無霜期年平均237 d,土壤為紅黃壤[7]。

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蠶桑所提供的1年生同種源實(shí)生禿瓣杜英幼苗,于2016年5月采用當(dāng)?shù)丶t黃壤將120棵幼苗移栽至高40 cm、直徑30 cm的塑料花盆中,每盆1株,將所有幼苗編號(hào)、掛牌,置于通風(fēng)、遮雨的塑料薄膜受控大棚內(nèi)。緩苗期常規(guī)管理,用蒸餾水澆灌;試驗(yàn)期間及時(shí)除草、澆灌,以免造成干旱。緩苗兩個(gè)月待禿瓣杜英長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定后,選取株高和地徑基本一致的幼苗隨機(jī)分成9組,每組12株,共108株。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù)。設(shè)計(jì)4種類別處理方式：?jiǎn)我凰嵊晏幚?包括pH 3.0和pH 5.6;單一鎘處理,包括Cd 50和Cd 100;酸與鎘復(fù)合處理,包括pH 3.0+Cd 50、pH 3.0+Cd 100、pH 5.6+Cd 50和pH 5.6+Cd 100;以及對(duì)照處理：CK(pH 7.0+Cd 0)。一共9個(gè)處理。查閱資料得大多數(shù)植株鎘濃度耐受范圍均小于50 mg/kg,杜天慶等[14]發(fā)現(xiàn)小麥耐受鎘濃度為300 μmol/L,甜高粱幼苗、向日葵、香蕉耐受鎘濃度分別為12 mg/kg、100 μmol/L和30 mg/kg[26- 28],較少植株能耐受100 mg/kg的鎘濃度,因此本試驗(yàn)設(shè)置Cd 50和Cd 100兩個(gè)梯度。

2016年7月,往花盆中加入氯化鎘溶液(CdCl2),每3天加1次,共6次,最終使土壤中鎘濃度接近67.71 mg/kg或126.97 mg/kg。模擬酸雨用濃度98%、密度1.84 g/mL的濃H2SO4和濃度68%、密度1.4 g/mL的濃HNO3配制(體積比1∶1)。噴淋前用蒸餾水稀釋成pH 3.0和pH 5.6的溶液[7]。依據(jù)臨安市近10年各月平均降雨量確定每月模擬酸雨噴淋量[29],并平均分配到每周,每周噴淋2—3次,每次300 mL,直至2016年9月下旬試驗(yàn)結(jié)束。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 生物量測(cè)定

生物量測(cè)定：2016年9月,將試驗(yàn)植株的根、莖、葉三部分分開,先用自來水沖洗粘附于植物樣品上的泥土和污物,接著用超純水沖洗,最后用去離子水沖洗,在烘干前先在105℃下殺青5 min,然后在60℃下于烘箱中烘至恒重,稱量各部分的生物量[30]。

1.3.2 鎘含量測(cè)定

用萬分之一分析天平精確稱取植株各部分樣品干粉各0.2000 g,加入2 mL MillQ水和5 mL HNO3,隔日加入1 mL H2O2(HNO3和H2O2均為優(yōu)級(jí)純),放入微波消解儀(CEM-MARS 6,美國(guó))中消解,趕酸后再用3% HNO3定容至50 mL,靜置后用SOLAAR M6型原子吸收光譜儀(美國(guó)熱電)測(cè)定根中的鎘含量,用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(XSERIES 2 ICP-MS,中國(guó))測(cè)定莖和葉中的鎘含量[31]。

1.3.3 熒光參數(shù)測(cè)定

于2016年7—9月利用調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(IMAGING-PAM,WALZ,德國(guó))在晴朗天氣的9：00—11：00時(shí),選擇植株中上部成熟葉片(每株3片)進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定,每個(gè)處理隨機(jī)選取3株。每個(gè)處理的熒光參數(shù)值取3株植株的平均值。

首先,暗適應(yīng)：用儀器專用暗適應(yīng)葉夾DLC- 8夾住待測(cè)葉片,使其暗適應(yīng)20 min后測(cè)定熒光參數(shù),Fo(初始熒光)在暗適應(yīng)后以弱調(diào)制測(cè)量光(0.05 μmol m-2s-1)誘導(dǎo)產(chǎn)生,隨后用強(qiáng)飽和脈沖(6000 μmol m-2s-1)激發(fā)產(chǎn)生最大熒光Fm,閃光2 s。

接著,光適應(yīng)：在自然光下直接測(cè)定,在光化光打開之前,測(cè)定一次Fo和Fm′(光適應(yīng)的樣品打開飽和脈沖時(shí)得到的最大熒光產(chǎn)量),然后在自然光照下系列飽和脈沖啟動(dòng),施加多次強(qiáng)飽和閃光脈沖(6000 μmol m-2s-1,脈沖時(shí)間2 s),記錄每次光適應(yīng)下任意時(shí)刻的熒光產(chǎn)量(Ft)和Fm′,每隔20 s 測(cè)定一次,直至脈沖終止,取最后6次閃光的平均值(因閃光10次后基本達(dá)到穩(wěn)態(tài))。測(cè)定指標(biāo)包括Fo、Fm、Ft,其中光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的計(jì)算公式如下：

Fv/Fm= (Fm-Fo) /Fm

NPQ = 1 - (Fm′-Fo′) / (Fm-Fo)

qP= (Fm′-Ft) / (Fm′-Fo′)

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中單因素方差分析對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和齊性檢驗(yàn),并采用Tukey或Duncan多重比較檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05);利用雙因素方差分析進(jìn)行酸雨強(qiáng)度和鎘濃度的影響進(jìn)行檢驗(yàn);采用Excel繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量積累與分配

從表1可以看出,單獨(dú)的酸雨處理顯著(P<0.05)增加了禿瓣杜英的總生物量積累。其中,pH 3.0和pH 5.6處理下的生物量與對(duì)照組相比分別提高了30.58%和16.31%,隨著酸雨強(qiáng)度增加,植株的總生物量積累顯著(P<0.05)增加,且根冠比提高。結(jié)合圖1,酸雨處理改變了生物量的分配,pH 3.0促進(jìn)了植株葉片生物量的分配,葉所占總生物量的比例較對(duì)照提高了40.40%;pH 5.6促進(jìn)了植株根生物量的分配,根所占總生物量的比例較對(duì)照提高了37.73%,兩者莖占生物量的比例較對(duì)照組顯著(P<0.05)下降。

單獨(dú)Cd處理下,Cd 50總生物量與對(duì)照組相比顯著(P<0.05)增加,提高了約20.37%,結(jié)合圖1,Cd 50促進(jìn)了植株根及葉片生物量的分配,降低了莖干生物量的分配。而Cd 100的總生物量積累顯著(P<0.05)低于對(duì)照組,但生物量分配并未受太大影響。隨著Cd濃度的升高,植株根生物量、葉生物量和總生物量的積累均顯著(P<0.05)下降。

復(fù)合處理下,pH 5.6+Cd 100顯著(P<0.05)增加了總生物量積累,與對(duì)照組相比提高了48.84%,其余處理方式總生物量與對(duì)照組相比差異不顯著(P>0.05)。所有處理均促進(jìn)了植株根及葉片生物量的分配,降低了莖干生物量的分配(圖1),植株的根冠比也均下降。

表1 酸雨和鎘復(fù)合處理下禿瓣杜英生物量積累

注：表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差;同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖1 復(fù)合處理下禿瓣杜英生物量分配 Fig.1 The effects of simulated acid rain and Cd on the biomass allocation of Eleocarpus glabripetalus

2.2 鎘積累

從表2可以看出,單獨(dú)酸雨處理下,植株總的鎘含量與對(duì)照組無顯著差異(P>0.05),但顯著降低了葉中的鎘含量,特別是pH 3.0和pH 5.6處理中葉的鎘含量與對(duì)照組相比分別減少了64.06%和32.81%。隨著酸雨強(qiáng)度的增強(qiáng),植株根、莖、葉及總的鎘含量均下降,pH 3.0條件下最明顯。

單獨(dú)的鎘處理必將顯著增加植株器官的鎘含量的積累,Cd 50和Cd 100總的鎘含量分別是對(duì)照組的19.67倍和26.33倍。隨著鎘濃度的升高,植株根、莖、葉及總的鎘含量均顯著增加(P<0.05),Cd 100總的鎘含量與Cd 50相比增加了33.86%。

而在復(fù)合處理下,與對(duì)照組相比,4種處理方式均顯著(P<0.05)增加了植株根、莖、葉及總的鎘含量的積累。pH 3.0+Cd 50、pH 3.0+Cd 100、pH 5.6+Cd 50和pH 5.6+Cd 100總的鎘含量分別是對(duì)照的16.80、25.24、22.42和16.31倍。

表2 酸雨和鎘復(fù)合處理下禿瓣杜英鎘的積累

2.3 熒光參數(shù)

從圖2可看出,單獨(dú)酸雨處理下各熒光參數(shù)與對(duì)照組無顯著差異(P>0.05),可見單獨(dú)酸雨處理對(duì)禿瓣杜英PSⅡ反應(yīng)中心并沒有顯著(P>0.05)影響。隨著酸雨強(qiáng)度的增加,不同處理間的各熒光參數(shù)也無顯著差異(P>0.05)。

單獨(dú)鎘處理的各熒光參數(shù)與對(duì)照均沒有顯著差異(P>0.05),表明單獨(dú)鎘處理對(duì)禿瓣杜英PSⅡ反應(yīng)中心沒有顯著(P>0.05)影響。隨著鎘濃度的增加,兩種處理間的各熒光參數(shù)無顯著差異(P>0.05)。

與對(duì)照組相比,復(fù)合處理未對(duì)植株的各熒光參數(shù)產(chǎn)生顯著性(P>0.05)影響,說明復(fù)合處理對(duì)禿瓣杜英PSⅡ反應(yīng)中心沒有顯著影響(P>0.05)。各復(fù)合處理間,pH 5.6+Cd 100的F0顯著(P<0.05)低于pH 5.6+Cd 50,而NPQ顯著(P<0.05)高于pH 5.6+Cd 50;pH 5.6+Cd 50的qP值顯著(P<0.05)高于pH 3.0+Cd 100。

2.4 酸雨強(qiáng)度、鎘濃度及交互作用對(duì)禿瓣杜英生理參數(shù)的影響

從表3可以看出,酸雨強(qiáng)度對(duì)禿瓣杜英的根生物量,總生物量,根、莖、葉、總鎘含量和NPQ均有顯著(P<0.05)影響;鎘濃度對(duì)根、莖、葉、總鎘含量和qP有顯著(P<0.05)影響;酸雨強(qiáng)度和鎘濃度的交互作用對(duì)根、莖、葉、總生物量,根、莖、葉、總鎘含量和F0有顯著(P<0.05)影響。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)過短期的酸雨和鎘復(fù)合處理模擬試驗(yàn),單獨(dú)的酸處理顯著促進(jìn)了植株總生物量的積累,具體表現(xiàn)在對(duì)根和葉片生物量的提高;發(fā)現(xiàn)植株總生物量的提高可能是酸雨中的氮素進(jìn)入土壤后的施肥效應(yīng)所導(dǎo)致的。我國(guó)亞熱帶地區(qū)的土壤普遍缺氮[32-33],而氮沉降可在土壤缺氮的條件下,提高土壤的有效氮水平。

表3酸雨強(qiáng)度、鎘濃度及交互作用對(duì)禿瓣杜英生理參數(shù)的雙因素方差分析

Table3Two-wayANOVEfortheeffectsofpHvalueofsimulatedacidrain,cadmiunconcentration,andtheirinteractionsonthephysiologicalparametersofEleocarpusglabripetalus

參數(shù)Parameter酸雨強(qiáng)度Acid rain intensityCd濃度Cd concentration酸雨強(qiáng)度×Cd濃度Acid rain intensity × Cd concentrationFPFPFP根生物量Root biomass29.247*0.000*2.239 0.153 22.364*0.000*莖生物量Stem biomass0.723 0.507 0.374 0.696 4.021*0.030*葉生物量Leaf biomass2.275 0.149 1.180 0.343 7.163*0.004*總生物量Total biomass16.824*0.000*3.382 0.072 38.126*0.000*根冠比Root-shoot ratio3.504 0.066 0.580 0.576 1.772 0.205 根生物量占總生物量百分比The percentage of root biomass to tatal bio-mass3.199 0.080 0.325 0.729 1.854 0.189 莖生物量占總生物量百分比The percentage of stem biomass to tatal bio-mass3.308 0.075 0.067 0.935 2.368 0.116 葉生物量占總生物量百分比The percentage of leaf biomass to tatal bio-mass0.706 0.515 0.298 0.748 0.968 0.470 根鎘含量Cd content of root 18.107*0.000*2047.686*0.000*59.244*0.000*莖鎘含量Cd content of stem31.450*0.000*428.122*0.000*64.469*0.000*葉鎘含量Cd content of leaf2116.708*0.000*3406.707*0.000*496.502*0.000*總鎘含量Total Cd content18.630*0.000*1814.122*0.000*72.734*0.000*Fv/Fm1.525 0.244 2.331 0.126 1.349 0.313 F01.768 0.199 0.696 0.511 8.512*0.000*NPQ6.065*0.010*1.350 0.284 1.201 0.345 qP3.243 0.063 7.450*0.004*1.861 0.161

*為顯著度為P<0.05

此外,氮素的輸入所引起的生物量增加在植物體內(nèi)分布是不均勻的。因?yàn)榈氐妮斎胫饕鹑~片中氮含量的上升或增加了植物葉片面積及數(shù)目,促進(jìn)了葉片生物量積累[34-35],與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。而相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)在酸雨濃度較低的情況下,低濃度的酸雨對(duì)植物的株高、胸徑以及葉綠素含量、光合速率、生物量等影響較小甚至有一定的促進(jìn)作用[36-40]。Thomas等[41]發(fā)現(xiàn)在自然條件下,酸沉降在個(gè)體水平上促進(jìn)了24種美國(guó)常見植物的生物量的積累,與本研究結(jié)果相符。

相同或不同物種的不同生態(tài)型或同一植株的不同部位對(duì)某一金屬的積累能力不同[42- 43]。進(jìn)入禿瓣杜英體內(nèi)的鎘主要富集在根部,其次在莖,最后為葉。陸志強(qiáng)等[44]也發(fā)現(xiàn)鎘在白骨壤幼苗中的含量為根>莖>葉>子葉。超積累植物(Hyperaccumulator)指可以超量累積某些化學(xué)元素的野生植物。理想的重金屬超積累植物一般具有以下特征[45]：(1)可以耐受高水平的重金屬;(2)地上部超量積累某種或幾種重金屬時(shí),不影響植物的正常生長(zhǎng),通常超出普通植物的100倍以上,比如超積累植物積累的鎘含量可達(dá)100 μg/g (干重)以上。(3)生長(zhǎng)迅速;(4)生物量大;(5)根系發(fā)達(dá)。從禿瓣杜英生長(zhǎng)的情況來看,Cd 50顯著促進(jìn)了總生物量的積累,Cd 100雖顯著降低了植株總生物量的積累,但生物量分配并未受太大影響。禿瓣杜英在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中對(duì)脅迫環(huán)境有了較強(qiáng)的適應(yīng)性,鎘濃度較低對(duì)植株體無直接傷害作用,反而被作為“養(yǎng)分”而吸收。我們可以看出,禿瓣杜英的鎘耐受濃度較高,因此Cd 50促進(jìn)了總生物量積累,Cd 100雖抑制了總生物量積累,但植株通過穩(wěn)定生物量分配進(jìn)行自我保護(hù)。復(fù)合處理均顯著增加了植株根、莖、葉及總的鎘含量的積累,但植株的生物量積累與對(duì)照組并無顯著差異。植株通過根部吸收水分和營(yíng)養(yǎng),雖然地上部分也能吸收一部分營(yíng)養(yǎng),但根部吸收能力大于地上部分,因此植株可能是通過降低根冠比,增強(qiáng)根部吸收能力來自我調(diào)節(jié)。而pH 5.6+Cd 100顯著促進(jìn)了總生物量的積累,其總的鎘含量顯著低于Cd 50,表明其在植株承受范圍內(nèi)。張帆等[46]發(fā)現(xiàn)在高濃度的鎘處理下,有效氮供應(yīng)充足,能顯著促進(jìn)一些植株生長(zhǎng)及葉綠素含量的增加,與本研究相符。

此外,所有處理的Fv/Fm、F0、NPQ以及qP與對(duì)照組無顯著差異(P>0.05),表明禿瓣杜英PSⅡ反應(yīng)中心未受到顯著影響。pH 5.6+Cd 100的Fv/Fm值達(dá)到最高,即PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率達(dá)到最高,且NPQ值高于對(duì)照,表明該處理對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的影響仍處于植物自身調(diào)節(jié)范圍內(nèi),可以通過熱耗散的形式進(jìn)行調(diào)節(jié),這可能也是其生物量積累達(dá)到最高的原因。pH 5.6+Cd 100的F0顯著低于pH 5.6+Cd 50,而NPQ顯著高于pH 5.6+Cd 50,說明pH 5.6+Cd 100通過熱耗散的手段減少PSⅡ反應(yīng)中心所受的影響,從而使其生物量積累顯著高于pH 5.6+Cd 50。pH 5.6+Cd 50的qP值顯著高于pH 3.0+Cd 100,表明pH 5.6+Cd 50的電子傳遞活性顯著高于pH 3.0+Cd 100,因此其生物量積累顯著高于pH 3.0+Cd 100。Cd 50的Fv/Fm值和qP值高于對(duì)照,說明植株的PSⅡ原初電子受體的氧化還原狀態(tài)較高、PSⅡ開放中心的數(shù)目較多[22],PSⅡ具有高的電子傳遞活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率,因此其生物量的積累顯著高于對(duì)照。Fv/Fm值和qP值的降低可能是造成Cd 100生物量積累顯著下降的原因,但植株通過提高NPQ值,把熱耗散作為自我保護(hù)的一種手段,穩(wěn)定了生物量的分配,減緩Cd 100的傷害作用。

所有處理的熒光參數(shù)與對(duì)照組相比并無顯著差異,是什么造成了植株生長(zhǎng)的差異呢？推測(cè)可能土壤酸化增大了植株根系細(xì)胞膜透性,促進(jìn)鎘向細(xì)胞的吸附及跨膜運(yùn)輸,增大胞內(nèi)鎘含量,進(jìn)而加劇對(duì)根系的傷害。此外,鎘處理亦能增加植株根系細(xì)胞膜透性,抑制H+-ATP酶活性,增大細(xì)胞外H+輸入,降低胞內(nèi)H+外排,導(dǎo)致胞質(zhì)更加酸化,加劇對(duì)根系的傷害[47]。這導(dǎo)致了植株根系有絲分裂受到抑制,阻礙伸長(zhǎng)生長(zhǎng),降低生物量和活力[48]。本實(shí)驗(yàn)中,所有處理均使植株根、莖、葉中的鎘含量占植株總鎘含量的比例發(fā)生變化,均提高了根中鎘含量所占的比例、降低了葉片中鎘含量所占的比例,其中Cd 50及pH 5.6+Cd 100顯著降低了莖中鎘含量所占的比例。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)鎘能通過影響植物水分及營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,降低作物光合色素的含量和光合速率,抑制光合產(chǎn)物的輸送,降低氣孔導(dǎo)度,影響葉綠素酶活性,進(jìn)而抑制光合作用,最終導(dǎo)致植株矮小,生物量下降[49-50]。且經(jīng)雙因素方差分析表明,酸雨強(qiáng)度和鎘濃度的交互作用對(duì)根、莖、葉、總生物量,根、莖、葉、總鎘含量和F0有顯著(P<0.05)影響。說明兩者之間存在一個(gè)“最優(yōu)組合”,本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)pH 5.6+Cd 100處理的鎘含量積累是復(fù)合處理中最低的,且其生物量積累達(dá)到最高。以上可能是導(dǎo)致植株生長(zhǎng)產(chǎn)生差異的原因。

本實(shí)驗(yàn)初步探究了酸雨和鎘及其復(fù)合環(huán)境處理?xiàng)l件下禿瓣杜英的生長(zhǎng)、生理的響應(yīng)特征,但由于實(shí)驗(yàn)時(shí)間較短,還不能充分量化不同處理的作用效果,未能明確處理之間的相互關(guān)系。且相關(guān)試驗(yàn)表明,在相同pH條件下,自然酸雨比模擬酸雨對(duì)植物的傷害更大[51]。所以需經(jīng)過進(jìn)一步長(zhǎng)期觀測(cè)與測(cè)量,才能獲得其復(fù)合處理環(huán)境條件下的響應(yīng)特征。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果顯示：經(jīng)過短期的酸雨和鎘復(fù)合處理的模擬受控試驗(yàn),單獨(dú)的酸雨處理顯著增加了植株總生物量的積累,促進(jìn)了根和葉片生物量的分配,降低了莖干生物量的分配,且顯著降低了葉片中的鎘含量。隨著酸雨強(qiáng)度的增加,植株器官鎘含量積累下降,且生物量積累增加。單獨(dú)鎘處理下,Cd 50顯著增加了植株生物量的積累,促進(jìn)了根和葉片生物量的分配,Cd 100雖抑制了植株生物量的積累,但生物量分配幾乎不受影響。復(fù)合處理促進(jìn)了植株根和葉片生物量的分配,降低莖干生物量分配,且降低了根冠比,其中pH 5.6+Cd 100顯著促進(jìn)了植株生物量的積累,其植株鎘含量的積累為復(fù)合處理中最低。所有處理均未對(duì)植株的PSⅡ反應(yīng)中心產(chǎn)生顯著(P>0.05)影響,鎘處理和復(fù)合處理顯著增加了植株鎘含量的積累,鎘在植株體內(nèi)的積累為：根>莖>葉。同時(shí),雙因素方差分析表明,酸雨強(qiáng)度和鎘濃度的交互作用對(duì)根、莖、葉、總生物量,根、莖、葉、總鎘含量和F0有顯著(P<0.05)影響。