黃石德,曾建新,高偉,黃雍容,游惠明,林捷
(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院,福建 福州 350012;2.大田縣林業(yè)局,福建 三明 366100)
彩葉樹(shù)種是指在生長(zhǎng)季或生長(zhǎng)季某一階段,葉片顏色可以較穩(wěn)定地呈現(xiàn)非綠色的一類樹(shù)種的總稱[1]。光合色素是光合作用的重要因素,植物體內(nèi)葉綠素含量的高低直接影響植物的光合速率,在光合作用過(guò)程中起到接受和轉(zhuǎn)換能量的作用[2]。葉片呈現(xiàn)出不同色彩的原因是由于葉片色素種類及其比例的差異引起的[3]。近年來(lái),彩葉樹(shù)種由于其獨(dú)特的葉色景觀在園林綠化中得到越來(lái)越廣泛的應(yīng)用。然而,由于氣候等環(huán)境因素導(dǎo)致彩葉樹(shù)種呈色效果不佳,極大制約彩葉樹(shù)種的引種和栽培[4]。因此,本研究以10種彩葉樹(shù)為材料,研究生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季葉片色素含量的差異,旨在為進(jìn)一步探索彩葉樹(shù)種的呈色機(jī)理奠定基礎(chǔ)。
試驗(yàn)區(qū)選在福建省沙縣,福建省中北部,位于南平和三明市之間,介于26°06′—26°41′ N,117°32′—118°06′ E,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),溫暖濕潤(rùn),年均溫度15.6~19.6 ℃,年均降水量1 510~1 840 mm。
選取10種彩葉樹(shù)作為研究對(duì)象,分別為銀杏(Ginkgobiloba)、半楓荷(Semiliquidambarcathayensis)、楓香(Liquidambarformosana)、黃山欒樹(shù)(Koelreuteriabipinnata)、藍(lán)果樹(shù)(Nyssasinensis)、北美紅楓(Acerrubrum)、紫葉李(PrunusCerasifera)、無(wú)患子(Sapindusmukorossi)、海棠(Malusspectabilis)和碧桃(Amygdaluspersica),參試樹(shù)種生長(zhǎng)情況見(jiàn)表1。
表1 試驗(yàn)樹(shù)種生長(zhǎng)概況
分別于2017年5月(生長(zhǎng)季)和11月(非生長(zhǎng)季)選擇8:00—9:00,隨機(jī)采集長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害位于枝條中部位置的成熟葉片。每株樹(shù)木采摘20~30片在實(shí)驗(yàn)室將葉片洗凈、吸干、去中脈,剪成細(xì)條,準(zhǔn)確稱取0.1 g,放入研缽中,加少量石英砂和碳酸鈣粉及無(wú)水乙醇2~3 mL研成勻漿,再加無(wú)水乙醇10 mL,繼續(xù)研磨直至組織變白,過(guò)濾到25 mL棕色容量瓶中,定容。將上述提取液搖勻后用紫外分光光度計(jì)于波長(zhǎng)663、646和470 nm下測(cè)定吸光值,按下列公式計(jì)算葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量[3],均重復(fù)3次。
葉綠素a:Ca(mg·L-1)=12.21×A663-2.81×A646
葉綠素b:Cb(mg·L-1)=20.13×A646-5.03×A663
葉綠素總含量=葉綠素a+葉綠素b
類胡蘿卜素:Cx·c(mg·L-1)=(1 000×A470-3.27×Ca-104×Cb)/229
其中A663、A646和A470分別為波長(zhǎng)663、646和470 nm處的吸光度值。
采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同彩葉樹(shù)種生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季色素含量、色素比的差異,顯著性差異水平為α = 0.05。所有數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析基于Excel 2007、SPSS 19.0軟件,采用Origin 8.5軟件作圖。
如圖1所示,不同彩葉樹(shù)種葉片中葉綠素a含量不同。其中,銀杏、黃山欒樹(shù)、藍(lán)果樹(shù)、北美紅楓、紫葉李、無(wú)患子和海棠生長(zhǎng)季的葉綠素a顯著高于非生長(zhǎng)季(P<0.05);而半楓荷、楓香和碧桃葉綠素a含量在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季差異不顯著(P>0.05)。10種彩葉樹(shù)葉綠素a的平均含量由大到小的順序?yàn)椋鹤先~李、碧桃、海棠、銀杏、黃山欒樹(shù)、北美紅楓、無(wú)患子、藍(lán)果樹(shù)、半楓荷和楓香。楓香的平均含量最小為0.546 mg·g-1,紫葉李的平均含量最大為1.251 mg·g-1,是楓香的2.3倍。
圖1 生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季10種彩葉樹(shù)葉片中葉綠素a含量變化
注:ns表示生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季差異不顯著;*表示P<0.05;**表示P<0.01;下同
如圖2所示,無(wú)論是生長(zhǎng)季還是非生長(zhǎng)季,葉綠素b含量均低于葉綠素a含量,其值均低于1 mg·g-1。生長(zhǎng)季節(jié)是影響葉片葉綠素含量的重要因素,銀杏、黃山欒樹(shù)、藍(lán)果樹(shù)、美國(guó)紅楓、紫葉李、無(wú)患子和海棠生長(zhǎng)季的葉綠素b顯著高于非生長(zhǎng)季(P<0.05);而半楓荷、楓香和碧桃葉綠素a含量在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季差異不顯著(P>0.05)。10種彩葉樹(shù)葉綠素b的平均含量由大到小的順序?yàn)椋鹤先~李、碧桃、北美紅楓、銀杏、海棠、黃山欒樹(shù)、無(wú)患子、藍(lán)果樹(shù)、半楓荷和楓香。楓香的平均含量最小為0.243 mg·g-1,紫葉李的平均含量最大為0.727 mg·g-1,是楓香的3.0倍。
圖2 生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季10種彩葉樹(shù)葉片中葉綠素b含量變化
如圖3所示,銀杏、黃山欒樹(shù)、藍(lán)果樹(shù)、北美紅楓、紫葉李、無(wú)患子和海棠生長(zhǎng)季的總?cè)~綠素含量顯著高于非生長(zhǎng)季(P<0.05);而半楓荷、楓香和碧桃總?cè)~綠素含量在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季差異不顯著(P>0.05)。10種彩葉樹(shù)總?cè)~綠素含量由大到小的順序?yàn)椋鹤先~李、碧桃、海棠、北美紅楓、銀杏、黃山欒樹(shù)、無(wú)患子、藍(lán)果樹(shù)、半楓荷和楓香。楓香的平均含量最小為0.789 mg·g-1,紫葉李的平均含量最大為1.977 mg·g-1,是楓香的2.5倍。
圖3 生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季10種彩葉樹(shù)葉片中總?cè)~綠素含量變化
類胡蘿卜素是樹(shù)種葉片中一種很重要的色素,是嵌于葉綠體和有色體膜中的脂溶性色素[5]。在園林樹(shù)種中,類胡蘿卜素?fù)?dān)當(dāng)葉綠體光合作用的輔助色素和保護(hù)葉綠素免受強(qiáng)光破壞,是很強(qiáng)的抗氧化劑,具有保護(hù)氧化損傷的作用[3]。如圖4所示,銀杏、半楓荷、藍(lán)果樹(shù)非生長(zhǎng)季類胡蘿卜素含量顯著高于生長(zhǎng)季,而黃山欒樹(shù)、北美紅楓和無(wú)患子則表現(xiàn)為生長(zhǎng)季顯著高于非生長(zhǎng)季。楓香、紫葉李、海棠和碧桃生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季差異不顯著(P>0.05)。10種彩葉樹(shù)類胡蘿卜素的平均含量由大到小的順序?yàn)椋鹤先~李、銀杏、碧桃、藍(lán)果樹(shù)、海棠、黃山欒樹(shù)、無(wú)患子、北美紅楓、楓香和半楓荷。半楓荷的平均含量最小,為0.243 mg·g-1,紫葉李的平均含量最大為0.623 mg·g-1,是楓香的2.6倍。
圖4 生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季10種彩葉樹(shù)葉片中類胡蘿卜素含量變化
由圖5所示,生長(zhǎng)季10種彩葉樹(shù)葉綠素與類胡蘿卜素含量的比值在3.20~3.61之間,差異不明顯;而非生長(zhǎng)季則在1.21~3.42之間,有明顯的改變。銀杏、黃山欒樹(shù)、藍(lán)果樹(shù)、北美紅楓和無(wú)患子葉綠素與類胡蘿卜素含量的比值在生長(zhǎng)季均顯著高于非生長(zhǎng)季,如藍(lán)果樹(shù)從3.31變?yōu)?.21,銀杏從3.61變?yōu)?.40;而半楓荷、楓香、紅葉李、海棠和碧桃則在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季無(wú)顯著差異(P>0.05),如半楓荷從3.54變?yōu)?.42。
圖5 生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季10種彩葉樹(shù)葉片總?cè)~綠素/類胡蘿卜素變化
葉綠素含量較高的為紫葉李、碧桃和海棠,類胡蘿卜素含量較高的為紫葉李、銀杏和碧桃。除半楓荷、楓香和碧桃葉綠素含量在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)差異不顯著外,其他樹(shù)種均表現(xiàn)為生長(zhǎng)季大于非生長(zhǎng)季,這與多數(shù)研究報(bào)道夏季有較高的葉綠素含量結(jié)論一致[6]。而不同彩葉樹(shù)種類胡蘿卜素生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的差異無(wú)明顯規(guī)律,這與許麗穎等[7]報(bào)道認(rèn)為彩葉樹(shù)種類胡蘿卜素季節(jié)變化不穩(wěn)定的結(jié)論一致。