杜有新, 吳偉建, 季志利, 王軍峰, 江麗榮, 劉躍鈞, *

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瀕危植物景寧玉蘭的萌條形態(tài)特征分析

杜有新1, 吳偉建2, 季志利3, 王軍峰1, 江麗榮3, 劉躍鈞1, *

1. 麗水市林業(yè)科學研究院, 浙江 麗水 323000 2. 松陽縣林業(yè)局, 浙江 松陽 323400 3. 麗水蓮都生態(tài)林場, 浙江 麗水 323000

為了解景寧玉蘭萌條發(fā)育特點, 選擇了灌叢(SH)、黃山松林(PTF)、落葉闊葉林(DBF)、杉木林(CLF)和林緣(FE)等5種坡向一致的生境類型, 通過樣地調(diào)查, 比較了5種不同生境上景寧玉蘭萌條大小、高度及枝系等性狀。結(jié)果表明: (1)景寧玉蘭在黃山松林下的分布密度最高, 但5種生境上的景寧玉蘭每叢的萌條數(shù)量沒有差異, 每叢最大萌條高度與每叢萌條數(shù)沒有關(guān)系。(2)在落葉闊葉林下的萌枝基徑顯著小于其他生境(< 0.05), 黃山松林下一級枝粗度和長度顯著小于其他生境(< 0.05); 灌叢中的總分枝率和逐步分枝率最高, 灌叢和林緣生境的逐步分枝率(SBR2:3)高于其他生境。(3)在所調(diào)查的景寧木蘭居群中, 大于2根以上萌條的植株達82.5%, 說明萌條更新在種群繁衍中發(fā)揮著重要作用。本研究表明, 景寧玉蘭萌生性特征主要受其內(nèi)在生物學特性所控制, 而萌條形態(tài)則明顯受到所處環(huán)境條件的影響。

景寧玉蘭; 萌條形態(tài); 分枝率

1 前言

景寧玉蘭(P. L. Chiu et Z. H. Chen) 屬浙江特有種[1-2], 為國家二級保護的瀕危物種[3-4], 具有較高的科學價值和園林觀賞價值[5]。景寧玉蘭集中分布于浙江南部的浙江省麗水市的景寧縣草魚塘林場、松陽縣牛頭山地區(qū)、蓮都區(qū)峰源鄉(xiāng)和溫州市樂清雁蕩山, 其原生環(huán)境相似, 由于人類活動的干擾及自然環(huán)境變化導(dǎo)致的生境破碎化, 現(xiàn)代分布格局呈分散性特征[6], 主要生長于海拔900 m以上的落葉闊葉林、杉木林、黃山松林、林緣溝邊和灌叢中[7]。

景寧玉蘭為淺根性落葉灌木, 喜陰涼濕潤、水分充足且土壤肥沃的生境, 對環(huán)境變化較為敏感[7-8]。在自然環(huán)境下, 景寧玉蘭自然結(jié)實率不到1%[9], 但其萌生性強, 莖基部具有很強的萌芽能力[2], 實生苗定植后往往萌發(fā)數(shù)株萌蘗[10], 根頸萌條和殘樁萌條[11]現(xiàn)象在野生環(huán)境下普遍存在, 這也是其對資源與環(huán)境變化的一種適應(yīng)性響應(yīng)[12]。之前對景寧玉蘭生態(tài)生物學特性[2]、種群分布[6-7]、花粉活力[8-9]、無性繁殖[10]及屬內(nèi)親緣關(guān)系[13]等方面進行了較多研究, 但未見有關(guān)不同生境下景寧玉蘭萌條形態(tài)特征方面的報道。萌條形態(tài)可以反映萌生性樹種的生長發(fā)育狀況及其對環(huán)境的適應(yīng)策略, 本文通過調(diào)查分析不同生境下景寧玉蘭萌條的形態(tài)特征, 以期了解景寧玉蘭萌條更新特征及其與生境的關(guān)系, 為科學保護合理保護其種質(zhì)資源提供參考。

2 研究地與方法

2.1 研究地概況

本調(diào)查選取景寧玉蘭代表性的3個分布點即麗水市松陽縣大東壩鎮(zhèn)燈塔村牛頭山地帶、麗水市蓮都區(qū)峰源鄉(xiāng)尤源村和葑垟村, 3個分布點相距20—60 km。分布點皆處于山體北坡, 包含了景寧玉蘭自然生長環(huán)境的各種植被類型, 除了松陽牛頭山海拔720 m處生長2叢外, 景寧玉蘭主要分布于海拔950 m以上的山地。麗水地理位置為北緯27°25′—28°27′, 東經(jīng)118°42′—120°26′之間, 屬中亞熱帶季風氣候, 溫暖濕潤, 四季分明, 年平均氣溫為16.9—18.5 ℃, 7月份平均氣溫為27.8—29.2 ℃, 極端最高溫41 ℃, 1月份平均氣溫為5.0—7.8 ℃, 極端最低氣溫-13.1 ℃; 年平均相對濕度各地在75%—87%之間, 年均降水量1437—2069.5 mm[14]。景寧玉蘭自然分布區(qū)內(nèi)土壤為山地黃壤和黃棕壤, 土層厚度30—120 cm, pH值4.8—5.5[2]。

2.2 樣地設(shè)置

于2016年2—3月, 根據(jù)景寧玉蘭生長的實際環(huán)境, 把景寧玉蘭生境分為5種植被類型, 分別為灌叢(SH)、黃山松()林(PTF)、落葉闊葉林(DBF)、杉木()林(CLF)及林緣溝邊(FE)。

根據(jù)景寧玉蘭分布狀況, 在每種生境上分別設(shè)置1—3個典型樣地, 每個樣地面積10 m×20 m, 葑垟村共設(shè)置了5個樣地, 尤源村共設(shè)置了4個樣地。在松陽縣牛頭山地區(qū), 景寧玉蘭分布于海拔716—1300 m之間, 結(jié)合景寧玉蘭居群規(guī)模, 在海拔720 m、1100 m和1250 m處分別設(shè)置1、2和3個樣地, 其中海拔720 m處只發(fā)現(xiàn)相距不到5 m的3叢, 直到海拔1030 m后才再次出現(xiàn)景寧玉蘭植株, 因此, 在720 m處只設(shè)置了1個樣地, 牛頭山上共設(shè)置6個樣地(表1)。

2.3 樣地調(diào)查

調(diào)查統(tǒng)計樣地內(nèi)景寧玉蘭株(叢)數(shù)及其冠幅, 觀測每叢所有萌條的基徑和高度等信息, 記錄伴生植物種類, 同時記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度等生態(tài)因子及干擾情況。在每個樣地內(nèi)選取2—3叢代表性成年植株, 在其冠層上部標記3根主枝, 用游標卡尺和直尺分別測量各級枝的直徑和枝長。按Strahler法確定分枝序列[15], 冠層最外層的第一小枝為第一級, 兩個以上第一級相遇即為第二級, 兩個以上第二級相遇則為第三級, 依此類推。光照強度采用浙江托普儀器公司的農(nóng)業(yè)環(huán)境檢測儀(型號DJL-18)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

把松陽縣牛頭山的景寧玉蘭居群分為3個海拔梯度, 即海拔700—1000 m、1000—1200 m和> 1200 m。通過單因素方差分析(ANOVA)分析, 采取LSD差異顯著性檢驗, 比較了不同植被類型和不同海拔高度景寧玉蘭萌條的形態(tài)特征。為便于統(tǒng)計和分析, 將基徑最大的莖干視為母株, 其他莖干視為萌條。所有數(shù)據(jù)均在Excel 2003和SPSS 17.0軟件上進行。

3 結(jié)果與分析

3.1 景寧玉蘭萌條形態(tài)特征

景寧玉蘭萌條形態(tài)特征及分枝率在不同生境之間存在一定差異(表2)。黃山松林下的景寧玉蘭密度最高, 每公頃平均達732叢, 顯著多于落葉闊葉林和杉木林(<0.05), 而且落葉闊葉林下景寧玉蘭萌條基徑顯著小于其他林分(< 0.05)。在分枝特征方面, 黃山松和落葉闊葉林中景寧玉蘭一級枝直徑顯著小于其他3種生境(< 0.05), 黃山松林下景寧玉蘭一級枝長度即年生長量顯著低于其他4種生境(< 0.05)。灌叢中的總分枝率顯著高于杉木林和黃山松林(< 0.05), 灌叢和林緣生境上的景寧玉蘭逐步分枝率皆處于較高水平, 也許光照條件不受限制, 枝系生長以拓展更大的生存空間。

表1 景寧玉蘭群落樣地概況(均值±標準差)

注: * 此列中SH、PTF、DBF、 CLF 和FE分別代表灌叢、黃山松林、落葉闊葉林、杉木林和林緣生境。

表2 不同生境下景寧玉蘭形態(tài)特征(均值±標準差)

注: 同列中不同小寫字母者表示差異顯著水平(< 0.05)。

3.2 萌條形態(tài)性狀的相關(guān)性

通過萌條基徑與高度之間相關(guān)分析表明, 萌條基徑與高度具有顯著正相關(guān)關(guān)系(< 0.01),每叢最大萌條基徑與其高度之間具顯著正相關(guān)關(guān)系(< 0.01)(圖1 A-B); 最大萌條基徑及其高度與每叢萌條數(shù)量沒有相關(guān)關(guān)系(圖1 C、D)。說明萌條大小及其高度密切相關(guān), 但每叢最大萌條并不影響植株萌生的萌條數(shù)量。

3.3 萌條形態(tài)性狀的變異性

植被類型和海拔高度對景寧玉蘭萌條的基徑、高度及一級枝長度均存在顯著影響(< 0.05), 海拔對一級枝粗度和長度具有顯著影響(表3), 說明這些性狀與植株所處的生境條件密切相關(guān)。雖然不同生境之間的分枝率存在一定的差異(表2), 但總體上來說, 植被類型和海拔高度對每叢萌條數(shù)及分枝率的影響不顯著。

圖1 萌條基徑與高度(A)之間、最大萌條基徑與其高度(B)以及最大萌條基徑(C)和高度(D)與每叢萌條數(shù)之間相關(guān)性

表3 植被類型和海拔對景寧玉蘭萌條形態(tài)特征的影響

注:*表示顯著性差異(<0.05),**表示極顯著性差異(<0.01)。

4 討論

植物的萌生能力受內(nèi)在生物學特性及微生境、資源水平和干擾狀況等外在因素的綜合影響[16]。景寧玉蘭為萌條能力較強的密集型生長類型[10], 以根頸萌條類型為主[2]。萌條能力與母株的大小不存在相關(guān)關(guān)系, 并且萌條數(shù)量與母株高度也沒有相關(guān)關(guān)系(圖1), 這與萌條能力很強的亞熱帶喬木樹種米心水青岡()不同, 米心水青岡的萌條能力與母株的大小以及萌條數(shù)量與母株高度皆呈正相關(guān)關(guān)系[17]。景寧玉蘭植株萌條數(shù)量在不同生境之間也沒有差異, 如在人類活動較為頻繁的尤源村灌叢和沒有干擾的牛頭山黃山松林中, 景寧玉蘭每叢的萌條數(shù)量沒有差異, 但不同生境之間的萌條大小及高度存在差異(表2), 說明萌條能力很可能是因為植物的生物學特性造成的, 而萌條大小及高度差異很可能是由于萌條間以及個體間光照及土壤養(yǎng)分資源的競爭結(jié)果[18], 有待深入研究。

萌條形態(tài)特征能較好地反映植物對資源環(huán)境的適應(yīng)狀況[15]。景寧玉蘭在不同生境上, 因為所處的微生境和面臨的限制因素各不相同, 分枝構(gòu)型在不同生境上的表現(xiàn)有較大差異。對林下植物來說, 光照是影響植物萌蘗和增粗的主要因素, 海拔是影響高生長的主要因素[19], 如黃山松和闊葉林下生境, 由于上層喬木樹種遮蔽, 具有林下光照較少、種內(nèi)種間競爭較激烈的特征, 景寧玉蘭通過低分枝率(表2)以增加有效光合作用面積。在林緣和灌從中, 則由于具有遮蔽程度小但種間競爭較強, 景寧玉蘭主要通過延伸一級枝長度和較高的分枝率, 以拓展上層生存空間, 獲得更多的光照進行生長和繁殖[15]。

植物體是作為一個整體對外界環(huán)境變化做出反應(yīng), 一個性狀的改變可能會引起其它性狀相應(yīng)的變化, 本研究只是分析比較了不同生境上景寧玉蘭萌條的形態(tài)性狀特征, 今后應(yīng)重點關(guān)注微生境變化對景寧玉蘭生態(tài)生理及生殖發(fā)育方面的影響, 以進一步了解景寧玉蘭的生態(tài)適應(yīng)性機制。

致謝：松陽縣林業(yè)局景寧玉蘭小區(qū)護林員雷國興同志參加部分野外工作, 在此表示感謝！

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Analysis on morphological characters of sprouts of the endangered plant

DU Youxin1, WU Weijian2, JI Zhili3, WANG Junfeng1, JIANG Lirong3, LIU Yuejun1,*

1. Lishui Academy of Forestry, Lishui 323000, China 2. Songyang Forestry Bureau, Songyang 333400, China 3. Liandu Ecology Forest Farm, Lishui 323000, China

To understand the properties of sprouts ofspecies, 5 habitat types on the same aspect were selected, including shrubberies (SH),forest (PTF), deciduous broad-leaved forest (DBF),forest (CLF) and forest edges (FE). The basal diameter, height, and branching patterns of sproutsofwere investigated in the experimental plots at 5 different habitats. The results are as follows. (1) Plant density ofwas the highest inforest among 5 habitats. There were no differences in sprout number per cluster across 5 habitats. There was no relationship between height of the largest sprout and sprout number per cluster across 5 habitats. (2) Except for sprouts number, the morphological parameters (basal diameter, length, overall bifurcation ratio (OBR), stepwise bifurcation ratio (SBR1-2and SBR2-3), and length of first-order branch) varied with the different habitats. The basal diameter of sprouts ofgrowing in deciduous broad-leaved forests was the smallest among 5 habitats. Both basal diameter and length of the first branches ofgrowing inforest were the smallest among 5 habitats. The overall and stepwise bifurcation ratios in shrubberies and the stepwise bifurcation ratios (SBR2-3) at forest edges were the highest among the 5 habitats. (3) In all sites, 82.5% of all individuals were composed of more than 2 sprouts, indicating that sprouting played an important role in regeneration of thepopulation in Lishui. The research indicated that sprouting characters ofwere mainly controlled by the inherent biological properties. On the other hand, the morphological characters were markedly influenced by the environment conditions.

; sprouting morphology; bifurcation ratio

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.020

Q948.1

A

1008-8873(2018)05-152-06

2017-06-01;

2017-07-13

浙江省林業(yè)廳生物多樣性保護項目(33112410150002); 麗水市重點研發(fā)項目(20150404)

杜有新(1965—), 男, 江西宜春人, 博士, 研究員, 主要從事植被生態(tài)學及植物保育研究, E-mail:yxdu765@sohu.com

通信作者:劉躍鈞, 男, 碩士, 教授級高工, 主要從事中藥材研究, E-mail:714117012@qq.com

杜有新, 吳偉建, 季志利, 等. 瀕危植物景寧玉蘭的萌條形態(tài)特征分析[J]. 生態(tài)科學, 2018, 37(5): 152-156.

DU Youxin, WU Weijian, JI Zhili, et al. Analysis on morphological characters of sprouts of the endangered plant[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 152-156.