徐定蘭,余澤平,王國(guó)兵,張昊楠,王 智,楊清培*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江西南昌330045；2.江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,江西宜豐336000；3.國(guó)家環(huán)保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇南京210042)

森林是最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，在維持人類(lèi)生存和調(diào)節(jié)生態(tài)平衡中起著舉足輕重的作用[1]。常綠闊葉林是亞熱帶季風(fēng)地區(qū)的頂極植被類(lèi)型，其生物多樣性?xún)H次于熱帶雨林，而備受關(guān)注。

我國(guó)亞熱帶地區(qū)由于青藏高原隆起和季風(fēng)環(huán)流的影響，雨熱同季，氣候適宜，孕育著2.50×106km2世界上面積最大的，由樟科、殼斗科、木蘭科等常綠植物所構(gòu)成的常綠闊葉林[2]，堪稱(chēng)“沙漠上的綠洲”。典型常綠闊葉林不僅物種豐富、成份復(fù)雜，是一個(gè)巨大的天然基因庫(kù)，而且結(jié)構(gòu)完整、復(fù)層異齡，在維護(hù)和調(diào)節(jié)地球生態(tài)平衡中起著舉足輕重的地位[3]。然而由于長(zhǎng)期人類(lèi)活動(dòng)干擾，原生常綠闊葉林幾乎喪失殆盡，并引發(fā)一系列問(wèn)題，給人類(lèi)文明和生存帶來(lái)嚴(yán)重的潛在威脅[4]。因此，深入認(rèn)識(shí)常綠闊葉林、提高生態(tài)功能，是當(dāng)前生態(tài)保護(hù)與恢復(fù)研究面臨的緊迫任務(wù)。

物種多樣性及空間格局是森林群落的重要特征，它可反映森林植物之間的生態(tài)關(guān)系及對(duì)群落環(huán)境的選擇以及適應(yīng)性，因此始終是森林生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[5]。林下灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，通常是指生長(zhǎng)于林冠下或林隙內(nèi)的小木本植物，包括生長(zhǎng)型意義上的灌木和喬木幼苗、幼樹(shù)，它的組成和結(jié)構(gòu)直接或間接影響喬木層的更新[6-7]、物種多樣性和整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與能量流動(dòng)[8-10]。因此，要了解森林的未來(lái)，就要了解林下灌木；要全面認(rèn)識(shí)森林，就必須研究林下灌木。然而，以往對(duì)森林群落的研究主要集中于喬木層[10-11]，對(duì)灌木層很少予以重視，更缺乏長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)與研究。

在全國(guó)生物多樣性野外監(jiān)測(cè)示范基地修繕項(xiàng)目的支持下，2014年在江西官山自然保護(hù)區(qū)建立12 hm2常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，重點(diǎn)開(kāi)展亞熱帶森林生物多樣性形成與維持機(jī)制、森林生物量與蓄積量資源動(dòng)態(tài)變化、亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)演替與頂極群落的維持機(jī)制等內(nèi)容的研究。項(xiàng)目除了開(kāi)展喬木定位監(jiān)測(cè)外，灌木也是重要監(jiān)測(cè)與研究對(duì)象。

本文依托江西官山常綠闊葉林森林樣地調(diào)查的本底資料，重點(diǎn)分析以下內(nèi)容：(1)常綠闊葉林樣地灌木組成;(2)優(yōu)勢(shì)物種的空間分布格局；(3)物種多樣性空間自相關(guān)性。希望通過(guò)以上內(nèi)容的總結(jié)與分析，初步了解環(huán)境對(duì)灌木的生存和生長(zhǎng)的影響或灌木物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，同時(shí)也為今后長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)、深入揭示森林生態(tài)過(guò)程奠定基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于贛西北九嶺山脈西段，總面積11 500.5 hm2。九嶺山是江西省西北部東北-西南走向的一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的山脈，與幕阜山平行，并與之共同組成了屹立鄱陽(yáng)湖平原、江漢平原和洞庭湖平原三大平原之間的“生態(tài)孤島”[12]。這里屬中亞熱帶暖濕東南季風(fēng)氣候區(qū)，獨(dú)特的地理位置和復(fù)雜的地貌特征，孕育著豐富植被類(lèi)型和野生動(dòng)植物種類(lèi)[13]。據(jù)調(diào)查，保護(hù)區(qū)內(nèi)有5個(gè)植被型組11個(gè)植被型，常綠闊葉林為地帶性頂極植被，有野生高等植物2 344種，脊椎動(dòng)物300余種，國(guó)家保護(hù)野生植物主要有南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)、穗花杉(Amentotaxusargotaenia)、伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneiderasinensis)、長(zhǎng)柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)、傘花木(Eurycorymbuscavaleriei)、香果樹(shù)(Emmenopteryshenryi)等20余種；珍稀瀕危動(dòng)物主要有白頸長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusellioti)、黃腹角雉(Tragopancaboti)、云豹(Neofelisnebulosi)、金錢(qián)豹(Pantherapardus)等30多種[12,14]。

1.2 調(diào)查方法

圖1 江西官山常綠闊葉林監(jiān)測(cè)樣地地形圖Fig.1 Topographic map of the Guanshan broad-leaved forest monitoring plot(GSP)

參照國(guó)際大型森林監(jiān)測(cè)樣地建設(shè)方法[15]。2014年，在官山保護(hù)區(qū)東河管理站建設(shè)常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(Guanshan Evergreen Broad-leaved Forest Monitoring Plot,GSP)。樣地大小12 hm2(300 m×400 m)，南北走向，左下角地理坐標(biāo)28°33′25.15″ N,114°34′38.16″ E，海拔444.10 m，整個(gè)樣地最高海拔645.0 m，相對(duì)高差200.9 m。整個(gè)樣地東北高、西南低，最西邊一條小溪從北向南流下。樣地劃分成300個(gè)20 m×20 m小樣方，每個(gè)小樣方劃分成16個(gè)5 m×5 m工作樣方，共計(jì)4800個(gè)工作樣方(圖1)。對(duì)所有木本植物(DBH≥1.0 cm喬木、木質(zhì)藤本、灌木)進(jìn)行掛牌定位；灌木(DBH<1.0 cm)與草本監(jiān)測(cè)是從每小樣方中選取2行3列工作樣方進(jìn)行調(diào)查(見(jiàn)圖1)，記錄灌木總蓋度、種名、高度、地徑、冠幅、多度(株或叢)，以便長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)與研究。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 物種重要值(IV) 采用張金屯[16]的方法計(jì)算相關(guān)指數(shù)：

IV=(RA+RF+RH)/3

(1)

式(1)中RA為相對(duì)多度；RF為相對(duì)頻度；RH為相對(duì)高度。

1.3.2 物種空間分布格局判定 分別采用Poisson系數(shù)(C)、Cossicr 指數(shù)(CA)、擴(kuò)散型指數(shù)(I&)[17]：

PC=S/M

(2)

CA=(S2-M)/M2

(3)

(4)

式(2)(3)(4)中，S為個(gè)體數(shù)的方差，M為均值，n為調(diào)查樣方數(shù)，xi為第i個(gè)樣方內(nèi)個(gè)體數(shù)。如PC<1，為均勻分布；PC>1為集群分布；CA=0，為隨機(jī)分布，CA<0，為均勻分布；CA>0為集群分布；I&=1，為隨機(jī)分布，I&<1，為均勻分布；I&>1為集群分布。

(5)

(6)

H為Shannon-wiener指數(shù)[0，∞],樣方內(nèi)種類(lèi)數(shù)目越多，種內(nèi)個(gè)體分配的均勻性越大，H值就越大；D為生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[0，1],群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的地位越突出，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)越大。式(5)(6)中xi含義同(4)即為第i個(gè)樣方內(nèi)個(gè)體數(shù)，X為樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)總和。

(7)

式(7)中各項(xiàng)參數(shù)含義具體見(jiàn)參考文獻(xiàn)[18]。I表示某物種個(gè)體數(shù)與空間分布相關(guān)性的強(qiáng)弱,取值范圍是[-1,1]。Moran’sI>0表示空間正相關(guān)性，其值越大，空間相關(guān)性越明顯，Moran’sI<0表示空間負(fù)相關(guān)性，其值越小，空間差異越大，Moran’sI=0，空間呈隨機(jī)性?？臻g正相關(guān)是指隨著空間分布位置(距離)的聚集，相關(guān)性也就越發(fā)顯著。

(8)

(9)

式(8)(9)中，pi某研究對(duì)象在為第i個(gè)樣方中的數(shù)量，P為研究對(duì)象在全部樣方的數(shù)量總和；ai為第i個(gè)樣方中的面積，A為全部樣方(即樣地)的總面積。U=[0,∞]，C=[0,1]，二者值越大表示研究對(duì)象數(shù)量分布越集中。分別采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用Matlab 7.0和Geoda 9.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的分析和繪圖。在比較不同物種空間分布的差異時(shí)，以5 m×5 m樣方的中心點(diǎn)代表工作樣方。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌木層蓋度及空間分布特征

官山常綠闊葉林灌木發(fā)育充分，其平均蓋度可達(dá)44.17%，但分布極不均勻，表現(xiàn)出極大的空間異質(zhì)性。300個(gè)調(diào)查樣地中，蓋度(%)在0～19.2有67個(gè)樣地，占22.3%，只有9個(gè)樣地沒(méi)有灌木出現(xiàn)，完全林下裸地，蓋度為19.2～38.4有73個(gè)，占24.3%；38.4～57.6有66個(gè)，占22%；57.6～76.8有64個(gè)，占21.3%(圖2)，76.8～96.0有30個(gè)，占10%)，方差為25.51，且灌木蓋度較大的樣方一般是杜莖山或糙花少穗竹等優(yōu)勢(shì)種。可見(jiàn)，官山常綠闊葉林的灌木層少地為低度郁閉，多地為中度郁閉，局部為高度郁閉。

圖2 林下灌層的蓋度分布與統(tǒng)計(jì)Fig.2 Spatial distribution and statistics of coverage of shrub layer under forest in GSP

2.2 物種組成及數(shù)量特征

從300個(gè)樣方中，共調(diào)查到灌木9 927株(叢)，屬54科94屬186種，其中有5科含10個(gè)種以上，薔薇科、樟科包含18、17個(gè)種，冬青科、山茶科各14個(gè)種，茜草科含有11個(gè)種。從屬的水平來(lái)看，種數(shù)最多的屬是冬青屬(Ilex)，有14個(gè)種，另外柃木屬、石楠屬、紫珠屬、粗葉木屬、山胡椒屬所含種數(shù)也都在5種或5種以上(表1)。

表1 官山常綠闊葉林監(jiān)測(cè)樣地灌木組成的科屬數(shù)量特征

表2 官山常綠闊葉林監(jiān)測(cè)樣地灌木物種的重要值

不同物種個(gè)體數(shù)量和重要值變化較大(表2)。杜莖山(Maesajaponica)的個(gè)體數(shù)最多，占總個(gè)體數(shù)的58.51%，依次為矩葉鼠刺(Iteaoblonga)、細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)、紅楠(Machilusthunbergii)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinaefolia)、毛豹皮樟(Litseacoreanavar.lanuginosa)、糙花少穗竹(Oligostachyumscabriflorum)、甜櫧(Castanopsiseyrei)，這8種灌木的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的70.0%，有115個(gè)種個(gè)體數(shù)量不足10。毛紅椿(Toonaciliatavar.pubescens)、梧桐(Firmianaplatanifolia)、楓香(Liquidambarformosana)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)等陽(yáng)性喬木幼苗較少，且三尖杉、南方紅豆杉裸子植物的幼苗也不多見(jiàn)。

從重要值來(lái)看，杜莖山、矩葉鼠刺、細(xì)枝柃、紅楠、小葉青岡、毛豹皮樟、糙花少穗竹、甜櫧8種重要值都大于1.60，而且杜莖山的重要值最大(達(dá)37.76)，為灌木層的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，而血黨(Ardisiabrevicaulis)、沿海紫金牛(Ardisiapunctata)、黃梔子(Gardeniajasminoides)、茶莢蒾(Viburnumsetigerum)、三葉赤楠(Syzygiumgrijsii)、山蒼子(Litseacubeba)、黃背越桔(Vacciniumiteophyllum)等88個(gè)種灌木的重要值不到0.1。重要值前16位的灌木占重要值總和的68.65%，出現(xiàn)在不多于5個(gè)樣方中的物種有105個(gè)，占總物種數(shù)的57.06%，而其重要值之和僅占總數(shù)比例的32.35%，反映了灌木層中有大量稀有種共存。

2.3 優(yōu)勢(shì)種群的空間分布特征

8種優(yōu)勢(shì)灌木的空間分布各有特點(diǎn)(圖3)。杜莖山幾乎遍布整個(gè)樣地，其分布頻度達(dá)81.67%，海拔低、較濕潤(rùn)的西北部和南部最多，而海拔較高、相對(duì)干旱的東北部較少(圖3a)。矩葉鼠刺分布頻度為33.33%，主要分布在東北部和中部，而整個(gè)西部較少(圖3b)。小葉青岡主要分布在樣地西北，而東南部較少(圖3e)。糙花少穗竹(圖3g)分布頻度僅為3.0%，僅分布于樣地的潮濕的西南部(海拔<480 m)，除此之外其他地段均未出現(xiàn)；甜櫧主要分布在東北部和南部的海拔高地段(海拔>540 m)(圖3h)。這些灌木種在空間分布上差異性，反映物種的生物生態(tài)學(xué)習(xí)性，也體現(xiàn)出官山樣地群落環(huán)境的多樣性和復(fù)雜性。

8種優(yōu)勢(shì)灌木的擴(kuò)張系數(shù)C>1.0(表3)，表明其種群分布屬于集群型分布。Cassic指數(shù)CA>0、擴(kuò)散型指數(shù)I&>1，說(shuō)明這些物種都符合集群型分布，其中杜莖山、糙花少穗竹的各項(xiàng)分布指數(shù)和平均擁擠度最大，說(shuō)明二者的聚集度較高，糙花少穗竹數(shù)量與空間分布的相關(guān)性最強(qiáng)(0.279)，杜莖山次之(0.223)，空間自相關(guān)系數(shù)最大，表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)，而紅楠的空間相關(guān)性最弱(0.105)。

(a) MaJa杜莖山 Maesa japonica,(b) ItOb矩葉鼠刺 Itea oblonga,(c) EuLo細(xì)枝柃 Eurya loquaiana,(d) MaTh紅楠 Machilus thunbergii,(e) GyGr小葉青岡 Cyclobalanopsis myrsinaefolia,(f) LiLa毛豹皮樟 Litsea coreana var. lanuginosa,(g) OISc糙花少穗竹 Oligostachyum scabriflorum,(h) CaEy甜櫧 Castanopsis eyrei圖3 官山常綠闊葉林監(jiān)測(cè)樣地中8種優(yōu)勢(shì)灌木的水平分布格局Fig.3 Horizontal distribution pattern of 8 shrub species in GSP

物種Poisson coefficient(C)Cassic index(CA)Diffusion index(I&)DistributionPattern(DP)T-testMeancrowding intensity(m*)Moran’s I杜莖山Maesa japonica28.89834.812.51Clumped241.1746.330.22矩葉鼠刺Itea oblonga4.5719.715.24Clumped30.874.420.17細(xì)枝柃Eurya loquaiana2.143.352.42Clumped9.861.950.11紅楠Machilus thunbergii2.374.033.19Clumped11.852.000.11小葉青岡Cyclobalanopsis myrsinaefolia2.404.223.16Clumped12.082.050.22毛豹皮樟Litsea coreana var. lanuginosa1.670.642.43Clumped5.751.140.11糙花少穗竹Oligostachyum scabriflorum27.66763.7341.82Clumped230.5227.320.28甜櫧Castanopsis eyrei2.513.225.74Clumped13.071.840.17

2.4 灌木物種多樣性的空間分布特征

整個(gè)樣地灌木物種個(gè)體數(shù)量9 927株叢，以5 m×5 m工作樣方看，灌木多樣性分布都存在較為明顯的空間異質(zhì)性(圖4)。根據(jù)等距分組，個(gè)體數(shù)量在0.0～41之間的工作樣方占約大多數(shù)74.0%，個(gè)體數(shù)在165～206僅占0.667%(圖4a)；物種數(shù)在0～5個(gè)種的樣方占16.0 %，絕大多數(shù)樣方(51.0%)有5～10個(gè)種，但極少樣方含有20～26個(gè)種，這些樣方主要分布于樣地的北部，而東西兩面相對(duì)較低，其空間自相關(guān)系數(shù)為0.196(圖4b)。

(a)Individuals；(b)Species；(c)Shannon-Wiener Index(H);(d)Dominance圖4 官山常綠闊葉林監(jiān)測(cè)樣地中灌木物種多樣性的分布格局Fig.4 Distribution of diversity indexes of shrub layer in GSP

灌木總物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)(H)為2.405，工作樣方H值在0～3.1，從其等距分組分布看，36.7%樣方H值為1.24～1.86，4.67%樣方多樣性較高(2.48～3.1)，灌木多樣性指數(shù)分布與樣地空間存在正相關(guān)性，樣地由南向北物種多樣性指數(shù)逐漸增高(圖4c)，但生態(tài)優(yōu)勢(shì)度(D)樣地的西北東南角的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較大，而中心部分生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較小(圖4d)。

對(duì)灌木多樣性指數(shù)(H)分布進(jìn)行局域自相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，樣地灌木多樣性在空間上都存在自相關(guān)。物種多樣性在空間上呈集聚分布，不管物種多樣性高低的樣方在空間上都趨于相鄰(圖5)。

物種多樣性高-髙正相關(guān)的顯著集聚區(qū)主要分布樣地的中部、北部、東北部(圖5a)，物種多樣性低-低正相關(guān)的顯著集聚區(qū)主要分布東南部和西部(圖5b)。物種多樣性高-低(圖5d)、低-高(圖5c)隨機(jī)分布在樣中北部、西部和東南部。 另外，樣地物種多樣性不均衡分布指數(shù)U=0.001 1,集中分布指數(shù)C=0.366 8，也再次表明樣地內(nèi)灌木多樣性在特定區(qū)域的集中程度較高，物種多樣性分布不均衡。

圖4 官山常綠闊葉林監(jiān)測(cè)樣地灌木物種多樣性指數(shù)(H)的局部自相關(guān)分析Fig.4 Local spatial analysis of shrub diversity(H) in GSP

物種Species個(gè)體數(shù)(N)Individuals物種數(shù)(S)Species多樣性指數(shù)(H)Shannon-Wiener Index優(yōu)勢(shì)度(D)Dominance杜莖山Maesa japonica0.980**-0.002-0.016**0.008**矩葉鼠刺Itea oblonga1.5800.430**0.059**-0.018**細(xì)枝柃Eurya loquaiana2.2900.731**0.080**-0.021紅楠Machilus thunbergii1.9501.020**0.164**-0.047**小葉青岡Cyclobalanopsis myrsinaefolia0.8081.370**0.197**-0.056**毛豹皮樟Litsea coreana var. lanuginosa3.740*1.770**0.217**-0.055**糙花少穗竹Oligostachyum scabriflorum0.182-0.110*-0.017 3*0.006甜櫧Castanopsis eyrei-0.2631.650**0.217**-0.057**

*P<0.05,**P<0.01

2.5 優(yōu)勢(shì)種與各項(xiàng)多樣性指數(shù)的關(guān)系

由表4可看出，除甜櫧外，其他優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)量與樣方內(nèi)植物總個(gè)體數(shù)量正相關(guān)，且杜莖山、毛豹皮樟的這種相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)。矩葉鼠刺、細(xì)枝柃、紅楠、小葉青岡、毛豹皮樟、甜櫧與物種數(shù)(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)呈顯著正相關(guān)，而糙花少穗竹與二者卻顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；另外，矩葉鼠刺、紅楠、小葉青岡、毛豹皮樟、甜櫧5個(gè)優(yōu)勢(shì)種與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度(D)呈顯著負(fù)相關(guān)，而杜莖山、與之呈顯著正相關(guān)(表4)。這說(shuō)明矩葉鼠刺、紅楠、小葉青岡、毛豹皮樟、甜櫧這些物種分布的樣方，物種數(shù)目多，種間個(gè)體數(shù)量分布也較均勻，物種多樣性較高，而杜莖山、優(yōu)勢(shì)明顯的樣地，物種多樣性就低。當(dāng)然相關(guān)性只是用來(lái)理解優(yōu)勢(shì)種與各項(xiàng)多樣性指標(biāo)之間可能存在的關(guān)系，這種關(guān)系需要進(jìn)一步的調(diào)查與分析。

3 結(jié)論與討論

物種組成與時(shí)空結(jié)構(gòu)決定了森林生態(tài)系統(tǒng)的功能，因此森林物種多樣性及空間分布規(guī)律研究一直是森林生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[19]。近年基于大型森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的多樣性監(jiān)測(cè)方法，已成為了解森林群落結(jié)構(gòu)形成及變化規(guī)律的有效手段[20]。

2014年起，環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所聯(lián)合江西農(nóng)業(yè)大學(xué)、江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，依托全國(guó)生物多樣性野外監(jiān)測(cè)示范基地修繕項(xiàng)目，在官山保護(hù)區(qū)東河管理站附近建設(shè)官山常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，項(xiàng)目在對(duì)闊葉紅松林樣地內(nèi)胸徑≥1cm的木本植物進(jìn)行了監(jiān)測(cè)外，還調(diào)查林下灌木(DBH<1 cm的木本植物)。通過(guò)對(duì)灌木種類(lèi)和數(shù)量組成的分析可以發(fā)現(xiàn)，官山常綠闊葉林灌木的種類(lèi)豐富，共包括54科94屬184種，明顯比長(zhǎng)白山紅松針闊混交林豐富[21]，且比相同緯度的古田山常綠闊葉林高[3]。江西官山比長(zhǎng)白山豐富，符合物種緯度分布規(guī)律，比古田山豐富可能是森林類(lèi)型差異或處于不同的發(fā)育階段。

官山常綠闊葉林樣地林下灌木優(yōu)勢(shì)種主要是紫金?？频亩徘o山、虎耳草科的矩葉鼠刺、山茶科的細(xì)枝柃等灌木或小喬木，也有紅楠、小葉青岡、毛豹皮樟、甜櫧等喬木的幼苗。優(yōu)勢(shì)種空間分布都存在較為明顯的空間異質(zhì)性，并表現(xiàn)為集群分布的空間格局。杜莖山、矩葉鼠刺、細(xì)枝柃的適應(yīng)性強(qiáng)，幾乎遍布整個(gè)樣地；甜櫧耐干旱、喜陽(yáng)光[22]，分布在海拔較高的上坡位的林窗或疏林之下；糙花少穗竹喜潮濕、肥沃的土壤和陰濕的氣候[23]，主要集中分布在樣地的西南角，這里有溪澗，又有鉤栲大樹(shù)遮蔭，因此它生長(zhǎng)良好，而且從它的年齡和密度判斷，它有自北向東擴(kuò)張的趨勢(shì)(圖2)。糙花少穗竹擴(kuò)張和過(guò)度繁殖，會(huì)使林下灌木種類(lèi)和生物多樣性降低(表4)，這里的常綠闊葉林也正遭受竹子入侵?jǐn)U張的危害[24]。

不但優(yōu)勢(shì)種群分布存在不均勻性，而且工作樣方層次的物種多樣性也存在高度異質(zhì)性，樣地中部和北部的物種數(shù)、多樣性明顯偏高，而南部相對(duì)較低，這與南部小山包的微地形和馬尾松林冠結(jié)構(gòu)有關(guān)，而且，樣地物種多樣性不均衡分布指數(shù)U為0.001,集中分布指數(shù)C為0.367，也再次表明樣地多樣性在特定區(qū)域的集中程度較高，物種多樣性分布不均衡。另外，物種多樣性分布表現(xiàn)出高度的空間自相關(guān)性，高-高正相關(guān)的顯著集聚區(qū)主要分布樣地的中部和北部(圖4a)，低-低正相關(guān)的顯著集聚區(qū)主要分布東南部和西部(圖4b)。物種多樣性呈現(xiàn)特定區(qū)域高-高正相關(guān)或低低正相關(guān)，是由于林冠、地形、坡度、坡向、資源差異生境異質(zhì)性造成的。林冠疏密不同，林下各個(gè)樣方間的光照、溫度和水分等條件都存在一定差異，加上微地形的影響，從而導(dǎo)致了灌木水平空間分布的不均。樣地北部坡度大、林冠稀，光照養(yǎng)分充足，物種多樣性普遍高，反之南部山崗、土壤貧瘠，物種多樣性都較低，因而表現(xiàn)出高度的空間自相關(guān)性。

本研究是對(duì)我國(guó)森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地多樣性信息的補(bǔ)充與完善，對(duì)認(rèn)識(shí)亞熱帶常綠闊葉林灌木的作用和地位，以及森林生物多樣性與維持的相關(guān)理論和發(fā)展方面提供參考。然而，林下灌木的組成受到哪些因素的影響? 通過(guò)何種方式影響常綠闊葉林的更新? 尤其是物種-生境關(guān)聯(lián)性分析在森林空間組織、物種分布的規(guī)律、探索控制和決定群落空間結(jié)構(gòu)的潛在機(jī)制等研究，這些問(wèn)題均有待于進(jìn)一步的分析和研究。