孫 潔，王迎賓，王小剛

( 浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316022 )

三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)屬節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼綱、爬行亞目、梭子蟹科、梭子蟹屬。廣泛分布于中國(guó)、朝鮮、日本等海域，有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。2010年以前，浙江省三疣梭子蟹產(chǎn)量增減有所波動(dòng)，然而2010年以后，浙江海域三疣梭子蟹的產(chǎn)量逐年走高，年均增長(zhǎng)達(dá)近30%[2]。產(chǎn)量增加應(yīng)該與補(bǔ)充量有關(guān)，而除了增殖放流以外，氣候和環(huán)境因子對(duì)三疣梭子蟹補(bǔ)充量的影響也較大。尤其是海洋災(zāi)害事件，在短時(shí)間內(nèi)能對(duì)海洋生物資源補(bǔ)充量造成巨大影響，從而掩蓋親體量對(duì)其所產(chǎn)生的影響。因此，開展三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量和海洋災(zāi)害事件之間關(guān)系的分析，將有助于深入研究三疣梭子蟹產(chǎn)量變化的原因與機(jī)制。

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)莖柔魚(Dosidicusgigas)、鳀魚(Engraulisjaponicus)等漁業(yè)資源補(bǔ)充量同環(huán)境因子之間的關(guān)系開展了較多研究[3-7]，但缺少對(duì)梭子蟹資源補(bǔ)充量變動(dòng)的研究探討。國(guó)外學(xué)者Hiroyuki[8]曾在2010年研究過(guò)日本大阪灣的三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量與臺(tái)風(fēng)數(shù)量和溶解氧的關(guān)系。其他類似研究包括Veas等[9]選取了10種不同地區(qū)的沙蟹(Emeritaanaloga)，研究其資源補(bǔ)充量與環(huán)境因子的關(guān)系，環(huán)境因子包括溶解氧、海岸角度、地震、海嘯等；Bechtol等[10]對(duì)重建阿拉斯加科迪亞克紅帝王蟹(Paralithodescamtschaticus)的資源補(bǔ)充量和豐富度開展了研究，通過(guò)研究環(huán)境因子對(duì)蟹性別比例的影響，對(duì)蟹的資源補(bǔ)充量與豐富度的影響進(jìn)行了分析。

海洋災(zāi)害事件是指海洋自然環(huán)境發(fā)生異?；蚣ち易兓瘜?dǎo)致在海上或海岸帶發(fā)生的嚴(yán)重危害經(jīng)濟(jì)和生命財(cái)產(chǎn)的事件，主要包括臺(tái)風(fēng)、赤潮、風(fēng)暴潮、厄爾尼諾、海平面上升、海洋污染等事件[11]。海洋災(zāi)害事件對(duì)海洋生產(chǎn)具有直接且重大的影響，其具有種類繁多、發(fā)生頻率高、影響范圍大、防控難等特點(diǎn)。三疣梭子蟹屬于廣食性蟹類，主要以動(dòng)物性餌料為食，攝食魚、蝦、烏賊，此外，也攝食動(dòng)物尸體和水藻的嫩芽等，其對(duì)溫度的適應(yīng)范圍較廣。但三疣梭子蟹在一年內(nèi)的不同月份對(duì)溫度的要求有所不同，且其行動(dòng)敏捷，遇到障礙或異常時(shí)能迅速后退[12]。厄爾尼諾、赤潮、臺(tái)風(fēng)等海洋災(zāi)害事件會(huì)影響梭子蟹生活環(huán)境，如溫度、水質(zhì)、攝食空間、溶解氧含量等，進(jìn)而對(duì)三疣梭子蟹生長(zhǎng)、繁殖等方面產(chǎn)生影響[13]。由于受長(zhǎng)江徑流等陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及臺(tái)灣暖流等外海營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)季節(jié)性變動(dòng)的輸入影響，浙江海域形成了其特有的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，目前是全國(guó)發(fā)生赤潮最嚴(yán)重的地方之一。浙江省近年來(lái)每年均會(huì)遭受不同程度臺(tái)風(fēng)的影響，并且每隔3～5年就會(huì)遭受一次特大風(fēng)暴潮災(zāi)害；此外，厄爾尼諾是太平洋海域一種反常的自然現(xiàn)象，近年來(lái)其對(duì)西北太平洋漁業(yè)資源的影響也越來(lái)越受到專家的關(guān)注[14]。因此，本研究選取臺(tái)風(fēng)和赤潮這兩個(gè)浙江海域典型的海洋災(zāi)害事件以及從宏觀影響世界海水溫度的厄爾尼諾事件作為影響因子?；谏鲜龊Ｑ鬄?zāi)害事件的數(shù)據(jù)，利用廣義可加模型[15]分析海洋災(zāi)害事件同三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量之間的關(guān)系，探究海洋災(zāi)害事件對(duì)其影響的程度和規(guī)律。研究結(jié)果將有助于認(rèn)識(shí)主要海洋災(zāi)害事件對(duì)三疣梭子蟹的影響，對(duì)三疣梭子蟹資源的合理開發(fā)具有一定的意義，也可為合理利用三疣梭子蟹提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 生物學(xué)數(shù)據(jù)

從2015年5月至2016年5月，每月在舟山漁場(chǎng)和舟外漁場(chǎng)的主要海域進(jìn)行2次(伏季休漁期間除外)三疣梭子蟹取樣，主要捕撈區(qū)域?yàn)镹 29.30°～30.50°，E 122.48°～126.75°。樣品主要來(lái)自于在浙江北部海域作業(yè)的蟹籠漁船、刺網(wǎng)漁船和單拖漁船。所收集的三疣梭子蟹樣品均為未分裝之前隨機(jī)取樣獲得。一年內(nèi)共獲得三疣梭子蟹樣品769只。在實(shí)驗(yàn)室對(duì)所有個(gè)體進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，包括頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量和性別等，并根據(jù)頭胸甲寬對(duì)三疣梭子蟹進(jìn)行分組，將3種漁具采樣獲得的樣品在0.05顯著性水平下對(duì)其頭胸甲寬和體質(zhì)量進(jìn)行差異性顯著檢驗(yàn)。結(jié)果顯示，3種漁具捕獲的樣品的頭胸甲寬和體質(zhì)量差異均不顯著(P值分別為0.215和0.217)。因此，筆者將不同地點(diǎn)得到的三疣梭子蟹合并在一起進(jìn)行研究。試驗(yàn)所得資料作為計(jì)算2000—2014年浙江北部海域三疣梭子蟹資源量分組和補(bǔ)充量大小的依據(jù)。

2000—2014年浙江北部海域三疣梭子蟹漁獲量自漁業(yè)管理部門獲得。每年的資源量根據(jù)產(chǎn)量計(jì)算得到，所使用方程為資源量指數(shù)衰減方程和巴拉諾夫漁獲量方程：

圖1 三疣梭子蟹主要采樣海域

NL+ΔL,a+Δa=NL,ae-ZL,Δa

(1)

(2)

式中，N為世代補(bǔ)充量，Z為總死亡系數(shù)，C為漁獲數(shù)量，F(xiàn)為捕撈死亡系數(shù)，M為自然死亡系數(shù)，S為估計(jì)殘存率，L為頭胸甲長(zhǎng)，a為年齡。

使用公式(1)得到每年資源量后，基于試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)資源量進(jìn)行分組，可得到補(bǔ)充量的大小。根據(jù)詹秉義[16]定義，補(bǔ)充群體為能夠首次被漁具大量捕獲的個(gè)體。前期調(diào)查結(jié)果表明，拖網(wǎng)漁船捕獲的最小三疣梭子蟹甲寬約為60 mm。生物學(xué)觀測(cè)顯示，通常三疣梭子蟹在第8～9次蛻殼后，頭胸甲寬為60～80 mm。因此，本研究將三疣梭子蟹補(bǔ)充群體定為頭胸甲寬為60～80 mm的雌性群體。總資源補(bǔ)充量根據(jù)每年產(chǎn)量和樣品測(cè)定的甲寬頻率結(jié)果推算得出，使用公式(1)和公式(2)計(jì)算得到。根據(jù)相關(guān)漁業(yè)部門獲取三疣梭子蟹2011—2014年放流量數(shù)據(jù)。近幾年，我國(guó)三疣梭子蟹增殖放流量不斷增加[17]，為剔除增殖放流三疣梭子蟹對(duì)補(bǔ)充量產(chǎn)生的影響，再使用公式(1)計(jì)算放流群體達(dá)到補(bǔ)充規(guī)格時(shí)三疣梭子蟹的資源量作為放流三疣梭子蟹的補(bǔ)充量。由于2010年以前浙江北部海域三疣梭子蟹放流量相對(duì)較小，機(jī)關(guān)部門缺乏詳細(xì)資料，因此放流數(shù)據(jù)無(wú)從獲取。通過(guò)與漁業(yè)管理部門探討，以2011年放流量為基數(shù)向前逆算，假設(shè)后一年比前一年(即2010年)的放流量增加10%，依次計(jì)算得到2001—2010年浙江北部海域三疣梭子蟹放流量的估計(jì)值，計(jì)算得出的梭子蟹放流量的值可能會(huì)有誤差。但從計(jì)算結(jié)果來(lái)看，放流產(chǎn)生的補(bǔ)充量與野生產(chǎn)生的補(bǔ)充量相比數(shù)量很小，對(duì)結(jié)果影響不大。將估算得到的總補(bǔ)充量減去放流量產(chǎn)生的補(bǔ)充量，即為本文最終計(jì)算使用的補(bǔ)充量。

1.2 海洋災(zāi)害數(shù)據(jù)

厄爾尼諾數(shù)據(jù)選用厄爾尼諾等級(jí)(當(dāng)年厄爾尼諾指數(shù)強(qiáng)弱)，數(shù)據(jù)取自網(wǎng)站http://www.cpc.ncep.noaa.gov；臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)(當(dāng)年臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)總計(jì))來(lái)自于網(wǎng)站http://www.zs121.com.cn；赤潮面積(當(dāng)年赤潮發(fā)生面積總計(jì))來(lái)自于中國(guó)海洋年鑒。各因子的時(shí)間跨度均為2000—2014年。ENSO監(jiān)測(cè)小組根據(jù)厄爾尼諾指數(shù)，將厄爾尼諾指數(shù)(F)分為最弱(F<-3.0)、弱(-3.0≤F<-1.0)、中等(-1.0≤F<1.0)、強(qiáng)(1.0≤F<3.0)、最強(qiáng)(F≥3.0)5個(gè)等級(jí)[18]。由于研究海域的厄爾尼諾指數(shù)數(shù)值集中在中等及弱強(qiáng)度，為體現(xiàn)其數(shù)值差別，將其強(qiáng)度再次劃分為8個(gè)等級(jí)：F<-3.0、-3.0≤F<-1.0、-1.0≤F<-0.5、-0.5≤F<0、0≤F<0.5、0.5≤F<1.0、1.0≤F<3.0、F≥3.0，由強(qiáng)到弱將厄爾尼諾指數(shù)分別賦予0、1、2、3、4、5、6、7相對(duì)應(yīng)的數(shù)值，數(shù)值越大表示厄爾尼諾強(qiáng)度越大。通過(guò)求總和得出這一年厄爾尼諾總等級(jí)。赤潮面積選用每年浙江近海赤潮發(fā)生的面積總和。臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)是每年發(fā)生在研究海域臺(tái)風(fēng)等級(jí)的總和。

將解釋變量依次加入廣義可加模型，得到包含上述3個(gè)解釋變量的廣義可加模型。采用AIC準(zhǔn)則和殘差的pseduo系數(shù)(pcf)[19]檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合水平。

AIC=2k-2ln(L)

(3)

pcf=1-RD/ND

(4)

式中，k為模型參數(shù)，ln(L)為似然值的對(duì)數(shù)；RD為殘偏差，ND為無(wú)效偏差。pcf值越小，說(shuō)明模型的擬合度越好。

1.3 廣義可加模型

利用廣義可加模型對(duì)影響三疣梭子蟹產(chǎn)量的環(huán)境因子進(jìn)行分析。廣義可加模型的一般表達(dá)式為：

(5)

式中，Y表示三疣梭子蟹的補(bǔ)充量(數(shù)量)；xj為各自變量，包括臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)、赤潮面積、厄爾尼諾等級(jí)等；fj為各自變量的任意單變量函數(shù)；α表示模型中的截距；ε為誤差，與xj無(wú)關(guān)，ε～N(0,σ)。

假設(shè)誤差函數(shù)均為正態(tài)分布，連續(xù)函數(shù)為自然對(duì)數(shù)，該模型最終表達(dá)式如下：

In(Y)=s(赤潮面積)+s(厄爾尼諾等級(jí))+s(臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí))+ε

(6)

式中，Y為三疣梭子蟹補(bǔ)充量(數(shù)量)；s是平滑曲線，模型的誤差分布估計(jì)為高斯分布，從上述變量中選擇對(duì)補(bǔ)充量具有顯著性的變量，將包含顯著變量的模型作為最優(yōu)模型。

建模和作圖均通過(guò)R 3.3.2軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié) 果

2.1 模型效果

2000—2010年梭子蟹總資源補(bǔ)充量和自然資源補(bǔ)充量之間的擬合度非常高，說(shuō)明由放流所產(chǎn)生的資源補(bǔ)充量較少，而在2010以后兩者的數(shù)值呈直線上升的趨勢(shì)且差異越來(lái)越大，原因可能是由于近幾年政府加大放流量，增加了總資源補(bǔ)充量的數(shù)量。

圖2 浙江北部海域三疣梭子蟹總補(bǔ)充量與自然補(bǔ)充量

廣義可加模型模擬的數(shù)據(jù)指標(biāo)走勢(shì)見圖3，其中圖3(a)是厄爾尼諾等級(jí)數(shù)據(jù)走勢(shì)圖，2002、2009、2014年厄爾尼諾等級(jí)約50，2000、2008、2011年厄爾尼諾等級(jí)較小，約為20，其他年份的厄爾尼諾等級(jí)為20～50。圖3(b)是赤潮面積數(shù)據(jù)走勢(shì)圖，2000年至2001年，研究區(qū)域內(nèi)赤潮發(fā)生海域面積由1000 km2驟增至7000 km2，至2004年，赤潮發(fā)生海域面積持續(xù)增至10 000 km2。2009年赤潮發(fā)生海域面積降至4330 km2，并持續(xù)該面積直至2014年。圖3(c)是臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)數(shù)據(jù)走勢(shì)圖，2001年臺(tái)風(fēng)等級(jí)數(shù)據(jù)最低，2003—2008期間保持高強(qiáng)度臺(tái)風(fēng)趨勢(shì)，強(qiáng)度為36～55，2001、2013年臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)數(shù)據(jù)較低，強(qiáng)度為約20，2014年臺(tái)風(fēng)強(qiáng)度最高，強(qiáng)度超過(guò)60。

廣義可加模型的結(jié)果見表1。由偏差變化及AIC值可見，該模型對(duì)補(bǔ)充量總偏差解釋率為80.2%，其中貢獻(xiàn)最大的為臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)，偏差解釋率為56.3%，其次為赤潮面積，對(duì)偏差的解釋率為21.2%，偏差解釋率最小的是厄爾尼諾等級(jí)，偏差解釋率為2.7%。各因子加入模型之后，模型的AIC值持續(xù)變小，表明模型的擬合程度有所提高。F檢驗(yàn)表明，臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)和赤潮面積對(duì)三疣梭子蟹補(bǔ)充量呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，厄爾尼諾等級(jí)對(duì)補(bǔ)充量的影響不顯著(P>0.05)。

圖3 2000—2014年浙江北部海域厄爾尼諾等級(jí)(a)、 赤潮面積(b)和臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)(c)變化

表1 浙江北部海域三疣梭子蟹補(bǔ)充量與模型因子的廣義可加模型檢驗(yàn)

2.2 厄爾尼諾等級(jí)對(duì)三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量的影響

根據(jù)厄爾尼諾等級(jí)的計(jì)算結(jié)果(圖4a)，厄爾尼諾等級(jí)是代表厄爾尼諾指數(shù)大小的指標(biāo)，厄爾尼諾等級(jí)和厄爾尼諾指數(shù)的關(guān)系呈正相關(guān)，若厄爾尼諾等級(jí)較大，說(shuō)明當(dāng)年厄爾尼諾指數(shù)也較大，反之亦然。當(dāng)厄爾尼諾等級(jí)為20～30時(shí)，表明當(dāng)年厄爾尼諾指數(shù)較小，而厄爾尼諾等級(jí)為30～55則說(shuō)明，當(dāng)年厄爾尼諾指數(shù)較大。在2000—2014年間，2002、2009、2014發(fā)生了強(qiáng)厄爾尼諾現(xiàn)象，其中2002和2009年厄爾尼諾指數(shù)最高分別達(dá)到了1.2和1.3，同時(shí)這兩年浙江省均出現(xiàn)了梅雨反常的情況，這與強(qiáng)厄爾尼諾現(xiàn)象不無(wú)關(guān)系。在2002和2009年梭子蟹資源補(bǔ)充量相對(duì)較小，但在2014年梭子蟹資源補(bǔ)充量特別高。從厄爾尼諾等級(jí)與補(bǔ)充量之間的關(guān)系可知(圖4a)，2000—2014年隨著厄爾尼諾等級(jí)的增加，補(bǔ)充量呈緩慢上升趨勢(shì)，說(shuō)明厄爾尼諾等級(jí)對(duì)補(bǔ)充量影響較小。在厄爾尼諾等級(jí)為40時(shí)，補(bǔ)充量開始呈緩慢下降趨勢(shì)?？傮w而言，厄爾尼諾等級(jí)對(duì)浙江海域三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量的影響程度較小。

2.3 赤潮面積對(duì)三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量的影響

分析赤潮面積(圖4b)對(duì)資源補(bǔ)充量影響的直觀數(shù)據(jù)圖(圖2)發(fā)現(xiàn)，2005—2008年赤潮發(fā)生面積范圍較廣，而梭子蟹資源補(bǔ)充量則較小；2012—2014年赤潮發(fā)生面積范圍較小且有下降趨勢(shì)，梭子蟹的資源補(bǔ)充量較大并呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。簡(jiǎn)單地從直觀數(shù)據(jù)分析，赤潮面積對(duì)梭子蟹資源補(bǔ)充量的影響呈負(fù)相關(guān)，即當(dāng)赤潮面積增加時(shí)，梭子蟹資源補(bǔ)充量減少，赤潮面積減少時(shí)，梭子蟹資源補(bǔ)充量增加。結(jié)合赤潮面積與資源補(bǔ)充量間的關(guān)系(圖4b)可知，2000—2014年，當(dāng)赤潮面積為2000～6000 km2時(shí)，梭子蟹資源補(bǔ)充量隨著赤潮面積的增加呈下降趨勢(shì)，當(dāng)赤潮面積增至約6000 km2時(shí)，補(bǔ)充量達(dá)到最小。而當(dāng)赤潮面積為6000～13 000 km2時(shí)，補(bǔ)充量呈上升趨勢(shì)，并且對(duì)補(bǔ)充量的影響程度也顯著增加?？偟目磥?lái)，梭子蟹資源補(bǔ)充量與赤潮面積間的關(guān)系并不是直觀數(shù)據(jù)顯示呈簡(jiǎn)單的負(fù)相關(guān)性的情況。

2.4 臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)對(duì)三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量的影響

浙江北部海域2004、2006、2012、2014年的臺(tái)風(fēng)發(fā)生次數(shù)較多且強(qiáng)度大，對(duì)海域影響也較大。其中有代表性的是2006年的桑美臺(tái)風(fēng)，其到達(dá)浙江海域時(shí)風(fēng)級(jí)約15級(jí)。分析臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)(圖4c)與梭子蟹資源補(bǔ)充量的直觀數(shù)據(jù)圖(圖2)發(fā)現(xiàn)，臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)在2000—2014年的變化波動(dòng)較大，但梭子蟹資源補(bǔ)充量在2000—2012年的變化波動(dòng)較小，但在2012—2014年呈現(xiàn)較大的上升波動(dòng)，所以從直觀數(shù)據(jù)上很難發(fā)現(xiàn)兩者之間有何關(guān)聯(lián)。在研究的環(huán)境因子中，臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)對(duì)梭子蟹資源補(bǔ)充量影響最大(表1)，臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)較厄爾尼諾等級(jí)和赤潮面積對(duì)補(bǔ)充量的影響更為復(fù)雜。年臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)為10～36時(shí)，補(bǔ)充量呈下降趨勢(shì)；年臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)為36～55時(shí)，補(bǔ)充量呈恢復(fù)趨勢(shì)，但其上升的幅度小于下降的幅度(圖4c)。

圖4 浙江北部海域厄爾尼諾等級(jí)(a)、赤潮面積(b)和臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)(c)對(duì)三疣梭子蟹補(bǔ)充量的影響

3 討 論

3.1 厄爾尼諾等級(jí)對(duì)三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量影響機(jī)制分析

厄爾尼諾現(xiàn)象是影響漁業(yè)資源變動(dòng)的因子之一。厄爾尼諾期間，氣候惡劣，海洋生物食物鏈遭到破壞，海洋中冷水區(qū)異常升溫，上翻冷水減少，營(yíng)養(yǎng)鹽含量降低。三疣梭子蟹的攝食強(qiáng)度和水溫密切相關(guān)，水溫20～27 ℃時(shí)，三疣梭子蟹攝食旺盛；當(dāng)水溫低于12 ℃時(shí)，三疣梭子蟹的攝食行為明顯減弱，8 ℃以下基本不再進(jìn)行攝食活動(dòng)[20]?？梢耘袛啵?dāng)厄爾尼諾的發(fā)生造成海區(qū)水溫升至20～27 ℃時(shí)，三疣梭子蟹的生長(zhǎng)與繁殖不僅不會(huì)受到抑制，反而可能得到促進(jìn)，從而對(duì)補(bǔ)充量的增加起到一定的積極作用。但厄爾尼諾發(fā)生機(jī)制復(fù)雜，并且影響范圍廣，發(fā)生后難以控制，以上結(jié)論也只是初步推測(cè)。本研究顯示，厄爾尼諾等級(jí)對(duì)三疣梭子蟹補(bǔ)充量的影響并不顯著，首先，可能是三疣梭子蟹屬底層漁業(yè)資源，受厄爾尼諾現(xiàn)象造成的表層海水升溫影響不顯著；其次，研究區(qū)域較小，存在一定的特殊性，即浙江北部海域處在臺(tái)灣暖流和沿岸寒流的交匯處，因此當(dāng)厄爾尼諾現(xiàn)象發(fā)生時(shí)，其所造成浙江北部海域的海水升溫也可能會(huì)被沿岸寒流所抵消；第三，可能與本研究對(duì)海洋災(zāi)害因子數(shù)據(jù)的處理方法也有關(guān)系，本研究中對(duì)海洋災(zāi)害因子多取平均值，降低了數(shù)據(jù)年際之間的差距，從而導(dǎo)致厄爾尼諾等級(jí)數(shù)據(jù)年間變化不明顯。在進(jìn)一步研究中，將考慮海水溫度變化對(duì)三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量變動(dòng)的影響情況，以此來(lái)探討厄爾尼諾等級(jí)對(duì)浙江北部海域三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量可能的影響程度和規(guī)律。

3.2 赤潮面積對(duì)三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量影響機(jī)制分析

本研究結(jié)果顯示，赤潮是影響浙江省三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量的環(huán)境因子之一，赤潮面積為2000～6000 km2時(shí)，三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量呈減少趨勢(shì)。原因可能是，赤潮生物大量消耗水中營(yíng)養(yǎng)鹽，直至將水中營(yíng)養(yǎng)鹽消耗殆盡，水中的細(xì)菌對(duì)一些死亡的藻類和魚類的分解又需要大量的溶解氧，加上生活環(huán)境的污染、可食性食物減少以及溶解氧的減少，導(dǎo)致三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量急劇減少。然而，當(dāng)赤潮面積為6000～13 000 km2時(shí)，三疣梭子蟹的補(bǔ)充量卻開始呈現(xiàn)恢復(fù)上升趨勢(shì)，一方面原因可能是隨著赤潮發(fā)生面積的增加，海洋生物(如魚類)的呼吸器官被堵塞，導(dǎo)致三疣梭子蟹天敵數(shù)量的減少，另一方面也可能與大面積赤潮爆發(fā)會(huì)影響人類的捕撈行為有關(guān)。蟹類的天敵減少以及人類捕撈強(qiáng)度的減弱，導(dǎo)致三疣梭子蟹補(bǔ)充量相對(duì)上升。

3.3 臺(tái)風(fēng)等級(jí)對(duì)三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量影響機(jī)制分析

研究表明，在2000—2014年間，臺(tái)風(fēng)對(duì)三疣梭子蟹補(bǔ)充量有顯著影響，這與Hiroyuki[8]對(duì)日本大阪灣臺(tái)風(fēng)對(duì)三疣梭子蟹影響研究結(jié)果一致。臺(tái)風(fēng)的發(fā)生在一定程度上影響著海流的產(chǎn)生及運(yùn)動(dòng)方向，進(jìn)而影響著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和擴(kuò)散，還可能將漁業(yè)生物的幼體帶到其他海域。臺(tái)風(fēng)對(duì)補(bǔ)充量的影響趨勢(shì)同赤潮大致相同，當(dāng)臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)為10～36時(shí)，梭子蟹資源補(bǔ)充量呈下降趨勢(shì)。這可能是臺(tái)風(fēng)期間引起大風(fēng)以及造成強(qiáng)烈的降水，大量的降水會(huì)降低海水營(yíng)養(yǎng)鹽的含量，而大風(fēng)也會(huì)減少水中溶解氧，從而對(duì)三疣梭子蟹的補(bǔ)充量產(chǎn)生抑制作用。當(dāng)臺(tái)風(fēng)風(fēng)級(jí)為36～55時(shí)，補(bǔ)充量呈現(xiàn)一定上升趨勢(shì)的原因可能為，強(qiáng)風(fēng)抑制了人類的捕撈行為，使得補(bǔ)充量在一定程度上有所上升，但相比較其下降的程度，上升的數(shù)量可看作是補(bǔ)充量出現(xiàn)的正常波動(dòng)現(xiàn)象。

本研究對(duì)臺(tái)風(fēng)、厄爾尼諾、赤潮3個(gè)浙江海域重要的海洋災(zāi)害事件對(duì)浙江省三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量的影響進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，臺(tái)風(fēng)和赤潮對(duì)三疣梭子蟹補(bǔ)充量影響較大，因此可以把對(duì)臺(tái)風(fēng)和赤潮的預(yù)防作為保護(hù)三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量的2個(gè)重要因子。但僅僅依靠防控臺(tái)風(fēng)和赤潮來(lái)保護(hù)和提高三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，因?yàn)闈O業(yè)資源數(shù)量的變動(dòng)是環(huán)境因子以及人類活動(dòng)[21]等多方面因素相互干擾的綜合結(jié)果，加之三疣梭子蟹資源補(bǔ)充機(jī)制較為復(fù)雜，涉及到梭子蟹自身生長(zhǎng)、遺傳、攝食影響的同時(shí)，還受到捕食者、棲息外部環(huán)境等其他外部因子共同作用的影響。利用其棲息外部環(huán)境進(jìn)行梭子蟹資源補(bǔ)充量預(yù)測(cè)只是一方面的研究，在今后的研究中，需結(jié)合種群動(dòng)力學(xué)、物理海洋學(xué)以收集更多影響梭子蟹資源補(bǔ)充量的因素，更為深入的研究梭子蟹生長(zhǎng)特性，包括生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)卵、死亡等。本研究尚有不足之處，一是我國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)資料中并沒(méi)有三疣梭子蟹的年齡和頭胸甲寬分組的數(shù)據(jù)。受有限數(shù)據(jù)的影響，基于2014年的調(diào)查數(shù)據(jù)和每年產(chǎn)量數(shù)據(jù)，近似得到2000—2014年梭子蟹資源量和補(bǔ)充量分組情況，這難免給頭胸甲寬組劃分帶來(lái)誤差；二是浙江省大規(guī)模增殖放流始于2001年，而對(duì)梭子蟹增殖放流的詳細(xì)記錄始于2011年，之前數(shù)據(jù)確實(shí)無(wú)法獲得，需采用模擬計(jì)算。在今后的研究中，將選擇不同區(qū)域，并搜集更多的捕撈、放流、氣候與環(huán)境因子數(shù)據(jù)，綜合多方面的因素研究三疣梭子蟹資源補(bǔ)充量的變動(dòng)，進(jìn)一步揭示其變化的規(guī)律和機(jī)制問(wèn)題。