蒲遠(yuǎn)鳳，周學(xué)莉，楊 樺，劉艷琳

(1.南充市林業(yè)局,四川 南充 637000; 2.綿陽(yáng)市林業(yè)局,四川 綿陽(yáng) 621000;3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院四川省林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 成都 611130)

長(zhǎng)足竹大象(Cyrtotrachelusbuqueti)又名竹橫錐大象，屬鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidea)彎頸象屬(Cyrtotrachelus)，廣泛分布于我國(guó)四川、重慶、廣西等地，主要危害水竹Phyllostachysheteroclada、綠竹Dendrocalamopsisoldhami、青皮竹Bambusatextilis、撐綠竹Bambusapervariabilis×Dendrocalamopsisdaii等竹種[1]，是重要的林業(yè)害蟲(chóng)[2-3]。長(zhǎng)足大竹象為寡食性昆蟲(chóng)，主要取食幼嫩的叢生竹筍尖部[4-5]。國(guó)家實(shí)施天保工程以來(lái)，竹以其優(yōu)質(zhì)的纖維已成為造紙的主要原料，以竹代木是當(dāng)今造紙?jiān)习l(fā)展的主要趨勢(shì)[6]。四川省竹林面積以 13 000 hm2·a-1～320 000 hm2·a-1的速度增長(zhǎng)，而長(zhǎng)足大竹象發(fā)生面積就近 67 000 hm2·a-1，危害率為50%～80%，嚴(yán)重時(shí)達(dá)100%，嚴(yán)重制約了我省竹林經(jīng)濟(jì)的發(fā)展[7～8]。

植食性昆蟲(chóng)的取食行為是對(duì)其寄主植株的適應(yīng)性反應(yīng)，研究昆蟲(chóng)的取食行為有利于害蟲(chóng)行為調(diào)控新技術(shù)的開(kāi)發(fā)[9～12]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)長(zhǎng)足大竹象形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、資源開(kāi)發(fā)對(duì)竹筍揮發(fā)物反應(yīng)及防治技術(shù)已有一定的研究[13～18]，但至今長(zhǎng)足大竹象取食的詳細(xì)研究仍未見(jiàn)報(bào)道。筆者通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)觀察和野外觀察的方法，記錄完整的取食過(guò)程，比不同寄主上取食行為的差異，為設(shè)計(jì)害蟲(chóng)防治技術(shù)與資源昆蟲(chóng)的飼養(yǎng)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

2016年7月中下旬長(zhǎng)足大竹象出土盛期，于四川省蘆山縣思延鄉(xiāng)銅頭村(103°0′N；30°3′E)慈竹林采集剛羽化出土未交配的成蟲(chóng)，分裝于筒形牙簽盒內(nèi)(Φ=5 cm；H=10 cm)。帶回實(shí)驗(yàn)室后，雌雄成蟲(chóng)分別放入60 cm×60 cm×60 cm不銹鋼網(wǎng)養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，在室內(nèi)溫度約25℃、相對(duì)濕度70%、光周期12L∶12D下用新鮮竹筍飼養(yǎng)，每天更換1次竹筍。

1.2 取食行為觀察

1.3 長(zhǎng)足大竹象成蟲(chóng)取食偏好試驗(yàn)

1.3.1 對(duì)不同種竹筍的取食行為的影響

取平均長(zhǎng)度在50 cm左右的未遭受大竹象破壞的慈竹、四季竹、麻竹、小琴絲竹新鮮嫩筍各60根，每3根竹筍以三角形堆成1籠，共20籠，每籠用不銹鋼網(wǎng)罩罩住。中間接入8頭(4雄4雌)饑餓 24 h 后的大小相同長(zhǎng)足大竹象成蟲(chóng)，以紗布罩住，防治試蟲(chóng)逃逸，觀察其取食行為，然后更換試蟲(chóng)再進(jìn)行測(cè)試。連續(xù)觀察5 d，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.3.2 取食量的判定

1.4 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Microsoft Office Excel 2007和SPSS19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。不同竹筍對(duì)取食行為的影響采用Duncan氏多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)足大竹象取食行為

長(zhǎng)足大竹象1次完整的取食過(guò)程包括取食準(zhǔn)備期：搜尋、試探，取食中期：進(jìn)食，取食后期：清潔，4個(gè)階段(見(jiàn)表1)。

表1 長(zhǎng)足大竹象成蟲(chóng)取食各階段時(shí)間Tab.1 Each stage of the feeding time of Cyrtotrachelus buqueti

搜尋：長(zhǎng)足大竹象通過(guò)視覺(jué)和嗅覺(jué)搜尋竹筍所在位置，從筍尖爬上，在筍表面靜止約2 s,觸角張合。

試探：在正式取食前，長(zhǎng)足大竹象利用觸角進(jìn)行試探，觸角上下交替抖動(dòng)，呈銳角近平行，輕觸筍面，并用前足拍打筍面，用喙輕劃筍面，嘗試取食部分竹筍，若確定為取食目標(biāo)則繼續(xù)取食，反之則重新搜尋寄主并取食。

進(jìn)食：長(zhǎng)足大竹象多在竹筍梢部進(jìn)行取食，鉆孔時(shí)，成蟲(chóng)前足拍打竹筍，中足、后足抱握竹筍，喙與身體呈90°，喙前端閉合刺入筍內(nèi)，身體晃動(dòng)，尾部上下伸縮，取食時(shí)，將喙完全伸入竹筍內(nèi)部，身體前后輕微移動(dòng)，喙逐漸深入竹筍內(nèi)層，取食幼嫩組織。

清潔：成蟲(chóng)在進(jìn)食結(jié)束后將喙取出，通過(guò)觸角或喙繼續(xù)觸碰竹筍，抽出喙將筍渣刨出取食孔，再次插入喙，約10s后取出，不斷重復(fù)刨出筍渣，部分成蟲(chóng)會(huì)扇動(dòng)翅膀，抽出喙在筍表面摩擦，停留一段時(shí)間后爬走或飛離，取食結(jié)束。

室內(nèi)試驗(yàn)共觀察到成蟲(chóng)上筍次數(shù)514次，雄蟲(chóng)278次，雌蟲(chóng)236次，其中有效取食次數(shù)為274次，雄蟲(chóng)140次，雌蟲(chóng)144次。取食各階段時(shí)間存在差異，如表1所示，進(jìn)食時(shí)間最長(zhǎng)。雄蟲(chóng)完成完整的1次取食過(guò)程所需時(shí)間為 6 796.81 s±578.57 s，其中搜尋平均時(shí)間為42.13 s±2.99 s，試探平均時(shí)間為196.12 s±18.49 s，進(jìn)食平均時(shí)間為 6 289.75 s±549.03 s，清潔平均時(shí)間為268.82 s±8.05 s，雌蟲(chóng)一次完整的取食時(shí)間為 11 260.92 s±903.69 s，其中搜尋平均時(shí)間為41.75 s±3.50 s，定位平均時(shí)間為182.13 s±14.77 s，進(jìn)食平均時(shí)間為 10 677.81 s±859.32 s，清潔平均時(shí)間為359.23 s±26.11 s。取食準(zhǔn)備期時(shí)間雄蟲(chóng)長(zhǎng)于雌蟲(chóng)，但差異不顯著，進(jìn)食、清潔時(shí)間雌蟲(chóng)長(zhǎng)于雄蟲(chóng)且差異顯著(p<0.05)。取食平均面積為4.89 cm2±0.97 cm2。

通過(guò)室內(nèi)觀察得，在取食過(guò)程中，長(zhǎng)足大竹象會(huì)因外部干擾而停止取食，情況分雄蟲(chóng)與雌蟲(chóng)來(lái)說(shuō)明。雄蟲(chóng)取食時(shí)，停止取食的原因分為兩種：一種是雄蟲(chóng)間打斗，驅(qū)趕；另一種是對(duì)雌蟲(chóng)的求偶、交配行為而停止取食。雌蟲(chóng)取食時(shí)，干擾來(lái)自雄蟲(chóng)，為躲避雄蟲(chóng)的求偶行為而停止取食。并且，雌蟲(chóng)在交配的同時(shí)也會(huì)不停取食，在產(chǎn)卵后也會(huì)有補(bǔ)充取食的現(xiàn)象出現(xiàn)。長(zhǎng)足大竹象在第1天取食量最大，其后慢慢減少，在第3天開(kāi)始出現(xiàn)死亡的情況。

野外觀察得，長(zhǎng)足大竹象多在竹筍梢部近中部進(jìn)行取食，對(duì)竹筍基部取食較少，取食部位距竹筍頂端15 cm～25 cm，受害孔直徑約1 cm～2 cm，筍籜纖維外翻1 cm～3 cm；在室內(nèi)觀察期間，長(zhǎng)足大竹象會(huì)選擇無(wú)筍殼包裹筍肉較厚的基部取食。

2.2 長(zhǎng)足大竹象成蟲(chóng)的取食偏好

2.2.1 不同竹筍對(duì)長(zhǎng)足大竹象取食行為的影響

通過(guò)對(duì)4種竹筍上長(zhǎng)足大竹象取食各階段時(shí)間統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表2所示，在慈竹上，取食和清潔時(shí)間明顯長(zhǎng)于其余3種竹筍，搜尋時(shí)間明顯低于其余3種竹筍，達(dá)到顯著性差異(p<0.05)。在麻竹上，搜尋和定位時(shí)間顯著長(zhǎng)于其余3種竹筍(p<0.05)。在小琴絲竹，除搜尋外，其他時(shí)間都短于另外3種竹筍(p<0.05)。

表2 不同竹筍對(duì)長(zhǎng)足大竹象成蟲(chóng)取食各階段時(shí)間的影響Tab.2 Effect of different host bamboo shoots on each stage of the feeding time

表中數(shù)據(jù)是平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05，Duncan氏檢驗(yàn))。Data in the table are mean±SE，and values within a column followed by different small letters are significantly different ( P <0.05，Duncan’s test) ．

2.2.2 取食量測(cè)定

林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)足大竹象在慈竹上蟲(chóng)口密度最大，四季竹次之，在其他兩種竹類上面只有少數(shù)兩三個(gè)取食孔，且大部分長(zhǎng)足大竹象是在慈竹上捕獲。

室內(nèi)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表3所示，長(zhǎng)足大竹象對(duì)慈竹、四季竹、麻竹、小琴絲竹的取食選擇性反應(yīng)，從上筍次數(shù)來(lái)看，慈竹最多，且與其他3種竹筍差異顯著(p<0.05)。從取食次數(shù)和取食孔來(lái)看，在慈竹上的取食次數(shù)與取食孔最多，且與其他3種竹筍差異顯著(p<0.05)。從取食的面積來(lái)看，在慈竹上的取食面積最大，且顯著高于其他3種竹筍(p<0.05)。

表3 不同竹筍對(duì)長(zhǎng)足大竹象成蟲(chóng)取食行為的影響Tab.3 Effect of different host bamboo shoots on the feeding behavior

表中數(shù)據(jù)是平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05，Duncan氏檢驗(yàn))。Data in the table are mean ± SE，and values within a column followed by different small letters are significantly different ( P <0.05，Duncan’s test) ．

3 討論

昆蟲(chóng)的取食行為多樣，但取食過(guò)程大致相似。如植食性昆蟲(chóng)取食一般要經(jīng)過(guò)興奮、試探與選擇、進(jìn)食、清潔等過(guò)程[19]。本研究，筆者將長(zhǎng)足大竹象成蟲(chóng)1次完整的取食行為分為搜尋、試探、進(jìn)食和清潔4個(gè)階段。長(zhǎng)足大竹象雌蟲(chóng)進(jìn)食、清潔時(shí)間顯著長(zhǎng)于雄蟲(chóng)，在室內(nèi)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)足大竹象傾向于取食裸露的筍肉，就此分析可能有兩種原因，其一，無(wú)筍殼包被的竹筍較為柔軟，易于取食；其二，由于無(wú)筍殼的包被寄主植物的揮發(fā)物易于擴(kuò)散，易吸引成蟲(chóng)取食。成蟲(chóng)取食喜歡取食有新鮮傷口的竹筍，這種現(xiàn)象可能與竹筍揮發(fā)物及成蟲(chóng)體表信息化學(xué)物質(zhì)有關(guān)。楊瑤君等研究結(jié)果提示叢生竹筍梢高含量和特有的揮發(fā)物成分可能是吸引長(zhǎng)足大竹象取食竹筍的重要物質(zhì)[15]。而楊樺[20]、忙定澤[21]等研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)足大竹象成蟲(chóng)體表可能存在接觸性信息素。

實(shí)驗(yàn)觀察中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)足大竹象嗜食慈竹，供試竹筍的不同使其取食行為存在明顯差異。慈竹上筍選擇次數(shù)、取食次數(shù)、取食孔數(shù)和取食面積顯著多于其他3種竹筍，搜尋時(shí)間低于其余3種竹筍，而進(jìn)食和清潔時(shí)間長(zhǎng)于其余3種竹筍，這表明長(zhǎng)足大竹象對(duì)慈竹的危害最為嚴(yán)重。這種偏向取食現(xiàn)象在陳齒爪鰓金龜(Holotrichiacheni)[22]、沙蔥螢葉甲(Galerucadaurica)[23]、松墨天牛(Monochamusalternatus)[24]等昆蟲(chóng)中也比較常見(jiàn)，不同寄主取食行為存在差異的可能與其揮發(fā)物的不同相關(guān)，但影響其取食行為差異的主要揮發(fā)物需進(jìn)一步測(cè)定，其誘導(dǎo)機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

進(jìn)一步研究長(zhǎng)足大竹象對(duì)不同竹筍揮發(fā)性物質(zhì)的行為反應(yīng)，摸清對(duì)長(zhǎng)足大竹象具有引誘或驅(qū)避作用的物質(zhì)，可為利用“引誘-驅(qū)避”相結(jié)合的害蟲(chóng)調(diào)控策略提供新思路。對(duì)長(zhǎng)足大竹象取食行為特征的記錄和描述最終有可能揭露其食性的秘密，從而為人為的干擾寄主植物種類或取食部位的選擇，設(shè)計(jì)害蟲(chóng)防治的新方法提供線索。此外，長(zhǎng)足大竹象3種蟲(chóng)態(tài)都具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，成蟲(chóng)在蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸以及礦質(zhì)元素含量明顯高于蛹和幼蟲(chóng)，說(shuō)明成蟲(chóng)為長(zhǎng)足大竹象最適宜食用的蟲(chóng)態(tài)[13]。研究其取食行為，可對(duì)長(zhǎng)足大竹象進(jìn)行飼養(yǎng)和繁殖，可做資源昆蟲(chóng)加以利用。