崔 羽,嚴(yán)思維,吳建召,羅清虎,林勇明*,王道杰
(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建 福州350002;2.省教育廳福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點實驗室,福建 福州350002;3.中國科學(xué)院水利部 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,四川 成都 640001)
土壤呼吸(Soil respiration)指土壤在其新陳代謝中產(chǎn)生大量CO2釋放到大氣中的過程[1],主要包括3個生物化學(xué)過程:植物根系呼吸、土壤微生物異氧呼吸和土壤動物呼吸;1個化學(xué)氧化過程:少量土壤有機質(zhì)氧化產(chǎn)生二氧化碳[2]。在整個陸地生態(tài)系統(tǒng)中,森林作為主體,其土壤呼吸占總呼吸量的69%,森林土壤呼吸的變化影響著全球碳平衡[3],因此,為進一步認(rèn)識森林土壤碳庫對全球碳循環(huán)的影響,需對森林土壤的CO2釋放量與呼吸動態(tài)變化進行研究。近年來,森林土壤呼吸成為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程和全球氣候變化研究的重要和熱點內(nèi)容之一,國內(nèi)外學(xué)者針對森林土壤呼吸開展了大量的研究工作,然而當(dāng)前對于森林土壤呼吸的研究主要側(cè)重于由植被類型、分布范圍等產(chǎn)生的差異性及主要影響因素[4-6],研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸受土壤溫濕度、土壤有機質(zhì)和氮含量、pH、凋落物、植被類型、根系生物量等生物因子、非生物因子與人類活動共同作用影響[7],而人工林生態(tài)系統(tǒng)中不同林齡土壤呼吸特征與影響因素的研究卻相對較少。人工植被營造措施是干熱河谷脆弱生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)恢復(fù)與水土流失治理的主要方法之一,其對區(qū)域性碳循環(huán)與平衡的影響機制、碳庫的貢獻特征等問題尚不明確,因此,開展脆弱生態(tài)系統(tǒng)人工林土壤呼吸及其與理化性質(zhì)關(guān)系的研究,對于探討脆弱生態(tài)系統(tǒng)人工造林對碳循環(huán)和平衡的影響效應(yīng)、人工林土壤碳庫循環(huán)和平衡具有重要的科學(xué)意義。
云南東川蔣家溝流域自1988年以來,人工引種銀合歡進行造林,銀合歡喜光、耐高溫干旱,少有病蟲害;深根性,能固氮,生長迅速,萌生力和自然更新能力強,對土壤要求不嚴(yán),對該地區(qū)多變的溫度和濕度變化有較好的適應(yīng)能力,是目前金沙江干熱河谷地區(qū)優(yōu)良的造林樹種[8],現(xiàn)保存有較完整的不同年齡銀合歡人工林群落。前人對該區(qū)域銀合歡人工林的研究主要集中在群落根系固土垂直效應(yīng)、枝系分布特征以及各級分枝率、群落結(jié)構(gòu)與物種組成、土壤理化性質(zhì)變化等方面[9-12],但在多變的水熱條件下,銀合歡生長季內(nèi)的土壤呼吸與生態(tài)因子之間的動態(tài)關(guān)系的研究尚未見到報道,從而無法準(zhǔn)確把握干熱河谷脆弱生態(tài)系統(tǒng)在生長季的碳循環(huán)特征,不利于營林管理措施的總結(jié)優(yōu)化。因此,本研究采用Li-8100土壤呼吸儀(配帶土壤呼吸室),對云南蔣家溝流域不同林齡銀合歡生長旺季(8月)土壤呼吸動態(tài)變化及其影響因子進行觀測與分析,旨在揭示不同林齡銀合歡林地土壤呼吸與土壤環(huán)境之間的關(guān)系,從而解釋泥石流頻發(fā)區(qū)人工植被定植、存活、生長的策略,并為進一步揭示干熱河谷脆弱生態(tài)系統(tǒng)人工林土壤CO2釋放的過程以及傳遞機理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),也可為科學(xué)估算我國西南地區(qū)人工林土壤碳庫動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)碳平衡研究提供參考。
研究區(qū)所在的蔣家溝位于金沙江下游一級支流小江流域內(nèi),地理坐標(biāo)為 103°06′~103°13′E、26°13′~26°17′N。該區(qū)新老構(gòu)造錯綜復(fù)雜,新構(gòu)造運動尤其活躍,巖性一般較為軟弱(以易風(fēng)化破碎的砂巖和板巖為主),巖層走向十分破碎。地貌類型為侵蝕中山,地勢自東到西呈階梯狀下降,海拔范圍1042~3269 m,流域內(nèi)低于1600 m的區(qū)域為干熱河谷帶[13]。干濕季分明,5~10月為濕季,降水量占全年88%。該區(qū)多年平均氣溫大于20℃,極端高溫可達40.9℃,最低氣溫-6.2℃;多年平均降水量約691 mm,平均蒸發(fā)量約3638 mm,蒸發(fā)量為降水量的5倍以上[14]。長期的水土流失和泥石流作用導(dǎo)致該區(qū)域石漠化嚴(yán)重,土壤為含礫石較高的初育土。
試驗時間為2015年7月25日至8月26日,選擇中國科學(xué)院東川泥石流觀測研究站西側(cè)坡面的10年生、16年生和27年生銀合歡人工林為調(diào)查樣地。由于取樣點坡度較大,林木分布較分散,10年生銀合歡林分布面積約為600 m2,僅可設(shè)置一個30 m×20 m樣地,為實現(xiàn)對照取樣,本研究在3個年齡的林地中均選取了30 m×20 m樣地;其中10年生與另兩個樣地的間隔約50 m,16年生和27年生樣地間隔約20 m[12],并對其進行樣地調(diào)查(表1)。在樣地調(diào)查后,在每個林齡樣地,設(shè)置3個10 m×10 m樣方,用于阻根處理、去凋落物處理和保留凋落物處理,每個處理重復(fù)3次。利用挖壕法進行阻根處理,即在樣地四周挖垂直深度約50 cm(不見根系的深度)的壕溝,隨后將植物根系切斷,插入塑料膜作為障礙物,阻止根向樣地內(nèi)生長[15];去凋落物處理即將環(huán)內(nèi)枯落物清走,在土壤環(huán)上放置孔徑1 mm×1 mm的細網(wǎng),防止凋落物進入[16];保留凋落物處理即正常處理。處理后分別嵌入PVC土壤環(huán)(Φ20 cm×H10 cm),夯入土中 5 cm,并夯實基座外的土壤,試驗期間不再移動PVC土壤環(huán)。
林下植被樣地概況:10年生銀合歡林下主要植被以銀合歡幼苗為主,并伴有少量的茅草(Imperata cylindrica(L.)Beauv.)和 小 葉 藎 草 (Arthraxon lancifolius(Trin.)Hochst.),林下群落總蓋度約為 59%;16年生銀合歡主要以銀合歡幼苗為主,林下植被主要有多花杭子梢(Campylotropis macrocarpaBge.Rehd.)、小葉藎草、劍麻(Agave sisalanaPerr.ex Engelm.)等,林下植被總蓋度約為51%;27年生生銀合歡林下主要以銀合歡幼苗為主,有少量灌木,分別為苦刺(Solanum deflexicarpumC.Y.Wu et S.C.Huang)和劍麻,草本多為黃背草 (Themeda triandra Forsk.Var.Japonica(Willd.)Makino)和小葉藎草,林下植被總蓋度約為55%。
本研究采用LICOR公司研發(fā)的LI-8100開路式土壤碳通量測定系統(tǒng)測定土壤呼吸的各項指標(biāo)。待各處理樣方穩(wěn)定后,每間隔5天測定1次日平均值,測定時間為早上9:00-11:00,共測5次。若遇降雨,在雨停天晴2日后測定,若持續(xù)陰天,則在無降雨的時候測定;在測定土壤呼吸的同時,用軍工鏟挖取不同林齡0~20 cm的土壤樣品,按五點取樣法均勻混合,裝入標(biāo)記好的自封袋內(nèi)帶回實驗室分析,一部分放置于4℃冰箱中保存留用以測定酶活性。于8月17日、23日、24日3天對3個樣地分別進行日動態(tài)測定。日動態(tài)測定前1天對樣方進行檢查和測定前準(zhǔn)備,在不干擾土壤圈的前提下,從根部齊地剪出地上植物。日動態(tài)測定時間為7:00~17:00,時間間隔為2 h,每個處理每次儀器重復(fù)3次。在測量土壤呼吸的同時,分別記錄LI-8100自帶溫度計和水分傳感器溫度和水分變化。
表1 不同林齡銀合歡樣地概況Table 1 Characteristics of Leucaena leucocephala forests in different ages
蔗糖酶(Invertase)和纖維素酶(Cellulase)活性:采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定;過氧化氫酶(Catalase)活性:采用紫外分光光度法測定;土壤有機質(zhì)(OM):采用重鉻酸鉀-外加熱法測定;土壤全氮(TN):采用凱氏定氮法測定;土壤水解氮(AN):采用堿解-擴散法測定;土壤 pH :pH 計(STARTER3100)測定[15,17-18]。
土壤呼吸速率和溫度根據(jù)指數(shù)模型y=aebx,y表示土壤呼吸速率,x表示土壤溫度,a為0°C時土壤呼吸速率,b為溫度反映系數(shù)。Q10=e10b表示土壤呼吸對溫度的響應(yīng)程度。
運用SPSS19.0對數(shù)據(jù)進行單因素 (one-way ANOVA)方差分析、雙變量相關(guān)分析中的Pearson相關(guān)分析和LSD檢驗,利用Excel 2003繪制圖形。
不同林齡銀合歡林土壤呼吸速率的日動態(tài)變化規(guī)律基本一致,表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢。一般從7:00開始緩慢上升,隨著土壤溫度的上升,土壤呼吸達到最大,在13:00–15:00達到峰值,隨后土壤呼吸逐漸減?。▓D1)。10、16、27年生銀合歡林土壤呼吸速率日動態(tài)變化分別為 2.01~2.30、1.17~1.93、1.21~1.67 μmol·m-2·s-1,日平均土壤呼吸速率為 2.10、1.65、1.46 μmol·m-2·s-1;其呼吸速率高低順序依次為:10 年生>16年生>27年生。從整個觀測周期可知:10年生銀合歡林地土壤呼吸速率始終高于16、27年生,且在13:00達到峰值;而16年生土壤呼吸速率隨著時間的推移和溫度的上升而超過27年生林地呼吸,中老林齡土壤呼吸峰值較幼林齡晚,兩者在15:00達到峰值。
圖1 不同林齡銀合歡土壤呼吸速率日動態(tài)變化Fig.1 Diurnal variations of soil respiration rate in different ages of Leucaena leucocephala
不同林齡銀合歡林地生長季土壤呼吸速率、溫度、濕度變化曲線隨著日期的推移呈現(xiàn)出規(guī)則的單峰變化曲線(圖 2 a、b、c),即在 5~15 日之間呈現(xiàn)上升趨勢,20日均呈現(xiàn)顯著下降趨勢,25日又有回升的趨勢。3種林齡的土壤呼吸速率變化基本一致,并與對應(yīng)5 cm深溫度和濕度的變化曲線基本吻合;土壤呼吸大小具有一定的差異:在整個觀測期內(nèi),10年生,16年生,27年生銀合歡林土壤呼吸平均排放速率分別為1.96、1.74、1.60 μmol·m-2·s-1,土壤呼吸排放速率呈隨著林齡的增大而減小的趨勢。10年生,16年生,27年生銀合歡林土壤溫度的月溫差分別為:7.05、6.95、7.23°C(圖2b);濕度變化范圍隨著林齡增大而增大,分別為:26.18~30.78、24.15~30.40、25.99~34.50% (圖 2c)。
圖2 不同林齡銀合歡土壤呼吸、溫度、濕度生長季變化Fig.2 The variations of soil respiration rate(a),soil temperature(b)and soil moisture(c)in different ages of Leucaena leucocephala(Lam.)de Wit in Augest
研究區(qū)域各個林齡的5 cm深土壤呼吸速率對土壤溫度的變化十分敏感,二者呈顯著正相關(guān)指數(shù)函數(shù)關(guān)系(p<0.05)(表 2),R2介于 0.84~0.99 之間,在 3 種林齡中,16年生銀合歡土壤呼吸與溫度的擬合程度最好。10、16、27年生銀合歡土壤呼吸的Q10值分別為:1.48,2.14,2.25,表明在觀測期內(nèi),土壤呼吸對溫度的依賴程度隨著林齡的增大而增大。
影響土壤呼吸的另一重要指標(biāo)是土壤濕度;研究區(qū)所屬的干熱河谷降雨主要集中在夏秋季,而降水是土壤水分最主要的來源。在整個觀測期內(nèi),不同林齡銀合歡林地土壤CO2排放速率與土壤5 cm處濕度均存在顯著的線性相關(guān)(p<0.05)。但土壤呼吸與水分的相關(guān)性小于溫度。
整個生長季觀測周期內(nèi),不同林齡銀合歡林3種處理土壤呼吸速率波動趨勢相似。總體表現(xiàn)為:阻根處理測的土壤呼吸速率最小,保留凋落物處理的土壤呼吸速率大于去凋落物處理(圖3 a、b、c)。分析根系與枯落物對土壤呼吸的影響發(fā)現(xiàn):3種林齡土壤呼吸均隨著林齡增大呈現(xiàn)出不斷減小的趨勢,而根系呼吸和枯落物呼吸對總呼吸的貢獻則隨著年齡增大而增大,其中根系對土壤呼吸的貢獻按林齡增大順序分別為:16.8%、43.5%、47.7%,枯落物對土壤呼吸的貢獻按林齡增大順序分別為31.7%、34.2%、42.6%(圖3d)。
表2 不同林齡銀合歡土壤呼吸與土壤溫度、土壤呼吸與濕度的關(guān)系Table 2 Correlation of soil respiration to soil temperature and soil moisture in different ages of Leucaena leucocephala(Lam.)de Wit
圖3 去根和加凋落物處理對不同林齡土壤呼吸的影響Fig.3 Effects of root exclusion and litter treatment on soil respiration indifferentagesof Leucaenaleucocephala(Lam.)de Wit
分析不同林齡銀合歡林地的土壤理化性質(zhì)可發(fā)現(xiàn)(表3):不同林齡銀合歡林孔隙度表現(xiàn)為隨著林齡變大而減少的趨勢,且10年生與16年生、27年生間有顯著差異性(p<0.05),表明10年生銀合歡林地的土壤通氣狀況、土壤松緊度優(yōu)于16年生和27年生銀合歡林地。不同林齡銀合歡林地土壤pH值均呈弱堿性,10年生pH最小但三者間無顯著差異。土壤有機質(zhì)、全氮、水解氮、過氧化氫酶與蔗糖酶含量隨著林齡增長均呈下降趨勢,除水解氮含量外,10年生均顯著大于16年、27年生。
通過Pearson相關(guān)性分析對土壤呼吸、土壤理化性質(zhì)動態(tài)變化規(guī)律進行分析可得(表4),土壤呼吸與過氧化氫酶、蔗糖酶、土壤有機質(zhì)、全氮和孔隙度間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05),而水解氮則與土壤呼吸沒有顯著的相關(guān)性(p>0.05)。
前人研究表明,土壤呼吸的變化是溫度和水分共同作用的結(jié)果[7]。溫度升高可導(dǎo)致植被生物量增加,土壤碳含量升高,進而影響土壤呼吸,二者存在顯著相關(guān)性,主要關(guān)系模型有線性模型、指數(shù)模型、二次方程、乘冪模型等[19]。本研究中,土壤呼吸與土壤溫度的月變化曲線基本一致,采用指數(shù)型模型對其進行模擬,結(jié)果顯示同一林齡的土壤呼吸速率與5 cm深土壤的溫度存在顯著正相關(guān)(p<0.05)關(guān)系,符合前人的研究結(jié)果[20-21]。不同林齡銀合歡林地在觀測期內(nèi)的溫差較小(分別為 7.05、6.95、7.23),而 10 年生,16 年生,27年生銀合歡的溫度對土壤呼吸敏感性Q10值分別為1.69、2.14、2.25,這表明老林齡對溫度變化的響應(yīng)較為敏感,造成老齡林銀合歡Q10高于中幼齡林的原因:可能是老齡林枯落葉堆積厚,溫度波動較小,使得土壤呼吸更多地受到土壤溫度的限制,即中老齡林銀合歡土壤呼吸對溫度反應(yīng)敏感。
表3 不同林齡銀合歡土壤理化性質(zhì)Table 3 soil physical and chemical properties in Leucaena leucocephala(Lam.)de Wit forests of different age
表4 銀合歡林地土壤呼吸與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系Table 4 Correlation of soil respiration and soil physical and chemical properties in different ages of Leucaena leucocephala(Lam.)de Wit
影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤表面CO2通量的另一個重要環(huán)境因子是土壤水分,它通常影響植物的根系分布、呼吸作用以及微生物活性[22]。前人研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)土壤水分在土壤持水量范圍內(nèi),尤其在土壤水分是影響土壤呼吸主要脅迫因子的區(qū)域,如干旱或半干旱地區(qū),二者呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系[23]。本研究發(fā)現(xiàn)不同林齡銀合歡林地土壤呼吸與其對應(yīng)5 cm深的濕度呈現(xiàn)顯著正相關(guān),土壤呼吸與土壤濕度的月變化也曲線基本一致,說明干熱河谷地區(qū)林地土壤濕度也是土壤呼吸的主要影響因子。土壤含水量太低導(dǎo)致根系或微生物活動減弱,CO2將會減少;土壤水分過高使土壤孔隙減小,會影響O2進入與CO2排放[20]。本研究發(fā)現(xiàn)不同林齡土壤濕度表現(xiàn)出老齡林>幼中齡林的趨勢,與土壤呼吸速率大小存在差異(幼中齡林>老齡林)(圖1),這可能是因為老齡林土壤濕度更接近田間持水量,反而阻礙了土壤通透性,導(dǎo)致CO2和O2傳輸困難,土壤呼吸值偏小[24],但相關(guān)內(nèi)容仍需進一步研究。
前人研究認(rèn)為,凋落物層可為微生物、真菌的活動提供有機質(zhì),主導(dǎo)著土壤主要生物化學(xué)過程,凋落物的減少可引起土壤呼吸減弱[7,25]。從本研究整個觀測周期來看:與正常處理比較,阻根處理降低了土壤呼吸速率,而保留凋落物處理則提高土壤呼吸速率。去根處理使土壤呼吸速率降低,根系呼吸按林齡從小到大依次貢獻:16.8%、43.5%、47.7%(圖3),與北溫帶闊葉林和樟樹生長季根系呼吸貢獻率大小基本一致[26-27]。植物在生長旺季時,較強的光合作用可為根系提供較多的物質(zhì)和能量,刺激根部生長,從而增大了根系CO2的排放;然而,阻根處理不僅切斷了植物生理活動的呼吸,還切斷根際微生物養(yǎng)分的來源(根系能分泌易被微生物利用的有機質(zhì)和改變pH、土壤結(jié)構(gòu)、水分等土壤物理和化學(xué)環(huán)境),導(dǎo)致根際微生物數(shù)量及其酶活性的下降,使土壤呼吸速率大幅下降[28],因此,去根處理對根系較為發(fā)達的中老齡林影響更大。在整個土壤呼吸觀察周期,保留凋落物處理顯著增加土壤的CO2排放,這與Sulzman研究得出的凋落物能增加土壤呼吸的結(jié)論一致[29]。Riach等[30]得出全球森林生態(tài)系統(tǒng)中枯枝落葉對土壤呼吸的平均貢獻率為33%,本研究發(fā)現(xiàn)枯落物處理對幼、中、老林齡的土壤呼吸貢獻率分別為31.7%、34.2%、42.6%,老齡林的貢獻率與Riach的研究結(jié)果存在較大差異,這可能由以下兩個原因造成:1)銀合歡老齡林根系過多,呼吸作用強于幼、中齡林;2)枯落物的增加引起CO2濃度與溫度的升高,而厚重的枯落物又使老齡林土壤降溫慢,吸引更多種類和數(shù)量的土壤微生物和真菌,增強了土壤呼吸作用。
林地的生長發(fā)育需要松緊適宜的土壤環(huán)境,而土壤環(huán)境易受外界因素影響[31]。本研究表明,銀合歡林地土壤呼吸與土壤孔隙度存在顯著正相關(guān) (p<0.05);這是由于土壤是多孔系統(tǒng),土壤微生物等呼吸所釋放的CO2多聚集在孔隙當(dāng)中,進而擴散到大氣中,從而表觀出土壤呼速率受CO2釋放通道順暢程度的影響[32]。土壤孔隙度呈現(xiàn)出隨著林齡增大而減小的趨勢,這可能是由于銀合歡密集的細根導(dǎo)致土壤緊實度增加,使孔隙度、水穩(wěn)性團聚體減少,引起土壤透氣性下降,從而阻礙了氣體的順暢排放,最終導(dǎo)致呼吸排量的降低[33]。
土壤理化特性可以調(diào)控土壤呼吸。在土壤溫度和濕度相對穩(wěn)定時,土壤有機質(zhì)是微生物的物質(zhì)基礎(chǔ),對土壤的碳通量起決定性作用。土壤有機質(zhì)含量影響土壤通風(fēng)性、濕度和陽離子保持能力,為土壤微生物進行分解過程排放二氧化碳提供物質(zhì)基礎(chǔ),一般而言,土壤有機質(zhì)含量與土壤呼吸呈正相關(guān)[23,34-36],這與本研究得到的結(jié)果一致。土壤中氮是植物氮素營養(yǎng)的主要來源,有機態(tài)的氮經(jīng)礦化作用轉(zhuǎn)化為銨,被植物利用并釋放二氧化碳,在溫度水分穩(wěn)定的情況下,氮含量的高低將影響土壤呼吸速率和土壤呼吸動態(tài)變化[37]。土壤中氮含量與微生物活性間也存在顯著的相互作用關(guān)系,并最終影響土壤CO2的排放,因此土壤呼吸速率與全氮、水解氮呈顯著正相關(guān)[38],本研究證實銀合歡林地土壤全氮與土壤呼吸呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(p<0.05),但水解氮對土壤呼吸卻無顯著相關(guān);這說明在干熱河谷區(qū)水解氮并非影響植物根系和土壤微生物代謝活動的主要成分。另外,本研究還發(fā)現(xiàn),不同土壤有機質(zhì)、全氮、水解氮含量以及微生物過氧化氫酶、蔗糖酶活性皆隨著林齡增大而減小,且幼齡林與老齡林間存在顯著差異(除水解氮外)。銀合歡為了獲取更多的養(yǎng)分和水分以及應(yīng)對松散的土壤狀況,會延伸更多的細根來適應(yīng)松散、貧瘠、干旱的土壤環(huán)境[12],這種現(xiàn)象在中老林齡銀合歡林地中較為普遍,這可能是導(dǎo)致老齡林土壤中有機質(zhì)、全氮下降的原因。
本研究僅對短周期內(nèi)不同林齡銀合歡林地生長季土壤呼吸與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系進行研究,下一步將繼續(xù)對其長期跟蹤調(diào)查,以期為解釋泥石流頻發(fā)區(qū)人工植被定植、存活、生長提供一定的依據(jù)與參考。