楊俊麗， 李希磊， 于 瀟， 崔龍波

(煙臺(tái)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 山東 煙臺(tái)264005)

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級(jí)生產(chǎn)者，一方面浮游植物的光合作用為海洋提供了95%左右的生產(chǎn)力[1]；另一方面為魚(yú)、蝦和扇貝等海洋生物提供餌料，其生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中釋放的溶解有機(jī)物也為細(xì)菌等提供了營(yíng)養(yǎng)資源[2]，因此，浮游植物群落結(jié)構(gòu)間接或直接地影響著海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。此外，浮游植物群落結(jié)構(gòu)和種類(lèi)的改變也受到海洋生態(tài)環(huán)境的影響，能夠在一定程度上反應(yīng)海洋生態(tài)環(huán)境的狀況[3]。因此，對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究也是海洋生態(tài)研究的重要內(nèi)容。

萊州灣是渤海三大海灣之一，位于山東半島北部，是魚(yú)、蝦、蟹以及貝類(lèi)等經(jīng)濟(jì)生物的主要繁育場(chǎng)，也是山東省重要的養(yǎng)殖漁業(yè)基地。近年來(lái)，對(duì)萊州灣浮游植物的研究已經(jīng)有諸多報(bào)道[4-9]，但對(duì)萊州灣養(yǎng)殖區(qū)浮游植物群落變化及月份變化卻鮮有報(bào)道，且多采用網(wǎng)采的方法，難免會(huì)漏掉部分個(gè)體小于76 μm的物種。本實(shí)驗(yàn)采用有機(jī)玻璃采水器采集扇貝養(yǎng)殖區(qū)表層和底層的水樣，采取逐步濃縮的方法，避免了以往網(wǎng)采樣品的弊端，更加系統(tǒng)地對(duì)養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)浮游植物的群落組成、數(shù)量變化以及多樣性做出了分析，希望為萊州灣海域浮游植物群落和生態(tài)環(huán)境的變化提供背景資料，并為萊州灣漁業(yè)資源評(píng)估和管理以及合理的養(yǎng)殖開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間與站位設(shè)置

于2016年4—11月每月中旬進(jìn)行采樣，根據(jù)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)的分布狀況，選取了8個(gè)海灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)，分別命名為L(zhǎng)1～L8，具體位置見(jiàn)圖1。每個(gè)養(yǎng)殖區(qū)設(shè)置4個(gè)平行采樣點(diǎn)，最后取其平均值記錄實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

1.2 浮游植物的采集與處理

于2016年4—11月每月中旬在上述站位水域用有機(jī)玻璃采水器進(jìn)行采樣，每個(gè)采樣點(diǎn)采集表層和底層混合等量水樣1 L，加入15 mL 10%的魯哥氏液，帶回實(shí)驗(yàn)室，靜置24～48 h后濃縮至20～40 mL，暫儲(chǔ)存于50 mL磨口玻璃瓶中，觀察時(shí)將樣品搖勻，取0.1 mL滴于浮游植物計(jì)數(shù)板上，然后在顯微鏡下觀察鑒定，并記錄樣品中浮游植物的種類(lèi)與數(shù)量[10]。

圖1 萊州灣海域扇貝養(yǎng)殖區(qū)調(diào)查站位

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用物種優(yōu)勢(shì)度Y(McNaughton)[11]判斷群落的優(yōu)勢(shì)種，采用物種多樣性指數(shù)H′(Shannon-Wiener index)[12]、均勻度指數(shù)J(Pielou index)[13]和物種豐富度指數(shù)D(Margalef index)[14]來(lái)研究浮游植物群落的結(jié)構(gòu)特征。計(jì)算公式分別為:

Y=(ni/N)fi；

J=H′/log2S；

D=(S-1)/InN。

式中：ni為第i種的總個(gè)數(shù)；N為所有種類(lèi)的總個(gè)數(shù)；fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率；Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品中總個(gè)體數(shù)的比值；S為樣品中種類(lèi)總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類(lèi)組成

萊州灣8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)在4—11月共鑒定出浮游植物5門(mén)96種，其中硅藻門(mén)最多，有63種，占所有物種的65.5%；其次為甲藻門(mén)和綠藻門(mén)，分別有14和9種，分別占所有物種的14.6%和9.4%；金藻門(mén)和隱藻門(mén)最少，各有5種，分別占所有物種的5.2%(見(jiàn)表1)。

表1 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物種類(lèi)組成

續(xù)表1

所有扇貝養(yǎng)殖區(qū)在4—11月浮游植物各門(mén)類(lèi)所含物種數(shù)見(jiàn)圖2。硅藻門(mén)10月份檢出物種數(shù)最多，有40種，4月份檢出物種數(shù)最少，有11種；甲藻門(mén)9月份檢出物種數(shù)最多，有11種，4月份檢出種類(lèi)數(shù)最少，有2種；綠藻門(mén)5月份檢出物種數(shù)最多，有8種，9—11月份檢出種類(lèi)數(shù)最少，各有1種；金藻門(mén)5、7和8月份各檢出4種，6和9月份未檢出；隱藻門(mén)4—8月份各檢出2～3種，其余月份均未檢出。

圖2 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物各門(mén)類(lèi)所含物種數(shù)分布圖

2.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)種變化

本研究取優(yōu)勢(shì)度(Y)≥0.02為優(yōu)勢(shì)種，8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)在4—11月浮游植物的優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度見(jiàn)表2。由表2可知浮游植物在不同月份所形成的優(yōu)勢(shì)種雖有所相同，但總體呈現(xiàn)演替狀態(tài)，有的浮游植物只在單一季節(jié)形成優(yōu)勢(shì)種，如單鞭金藻、等鞭金藻、新月筒柱藻、針桿藻以及針狀菱形藻等只在春季形成優(yōu)勢(shì)種；群生舟形藻、小球藻、舟形藻、尖布紋藻以及膝溝藻只在夏季形成優(yōu)勢(shì)種；布紋藻、浮動(dòng)彎角藻以及尖刺擬菱形藻等只在秋季形成優(yōu)勢(shì)種。有的浮游植物在兩個(gè)季節(jié)出現(xiàn)，如扁藻、藍(lán)隱藻、柔弱幾內(nèi)亞藻、隱藻、長(zhǎng)菱形藻、圓篩藻、角毛藻以及斯氏幾內(nèi)亞藻等。

表2 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度

注：空白表示該物種在該月份未形成優(yōu)勢(shì)。

Note: The gap indicates that the species did not have an advantage in this month.

2.3 浮游植物密度變化

萊州灣8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)在4—11月浮游植物密度變化如圖3所示，春季(3和4月)密度變化范圍為3.72×104～19.90×104cell/L，平均值為8.86×104cell/L，不同養(yǎng)殖區(qū)之間密度差異較?。幌募?6—8月)密度變化范圍為1.62×104～112.04×104cell/L，平均值為14.11×104cell/L，其中6月份養(yǎng)殖區(qū)之間浮游植物密度分布差異較大，L1養(yǎng)殖區(qū)密度最大，L2養(yǎng)殖區(qū)密度最小，約相差9倍；秋季(9—11月)密度變化范圍為0.43×104～36.80×104cell/L，平均值為7.97×104cell/L，其中9月份L4和L5養(yǎng)殖區(qū)浮游植物密度明顯大于其他養(yǎng)殖區(qū)，10和11月份養(yǎng)殖區(qū)之間差異較小，整體明顯為6月浮游植物平均密度最大，11月份平均密度最小。

圖3 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物密度月份變化規(guī)律

2.4 浮游植物群落多樣性分析

萊州灣8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)在4—11月浮游植物多樣性指數(shù)(H′)、均勻度(Y)以及物種豐富度指數(shù)(D)如表3所示。由表3可知，(1)8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)在4—11月浮游植物多樣性指數(shù)的變化范圍為1.06～3.92，平均為2.86。L5和L6養(yǎng)殖區(qū)在4月、L1和L2養(yǎng)殖區(qū)在6月以及L3和L4養(yǎng)殖區(qū)在9月游植物多樣性指數(shù)(H′)較低，其余月份與其他養(yǎng)殖區(qū)一樣均處于動(dòng)態(tài)變化之中。(2)8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)在4—11月份浮游植物均勻度的變化范圍為0.26～0.96，平均為0.72。L1養(yǎng)殖區(qū)在6月以及L3養(yǎng)殖區(qū)在9月份浮游植物均勻度略小于0.3，物種分布較不均勻，但整體來(lái)看，8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物物種分布較均勻。(3)8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)在4—11月份浮游植物豐富度指數(shù)的變化范圍為2.09～4.89，平均為3.27，同一養(yǎng)殖區(qū)在不同月份以及不同養(yǎng)殖區(qū)在同一月份差異均不大，整體處于動(dòng)態(tài)波動(dòng)之中，說(shuō)明8個(gè)養(yǎng)殖區(qū)在8個(gè)月份浮游植物物種數(shù)分布較均勻。

3 討論

3.1 浮游植物種類(lèi)變化

本研究通過(guò)對(duì)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的調(diào)查，檢出硅藻門(mén)、甲藻門(mén)、隱藻門(mén)、金藻門(mén)和綠藻門(mén)共5門(mén)96種，除隱藻門(mén)在秋季未檢出外，其它4門(mén)在春、夏和秋均有檢出。程玲[7]、孫慧慧[9]以及吳雪[10]的研究結(jié)果表明萊州灣海域(包括養(yǎng)殖區(qū)海域)域浮游植物組成中，硅藻門(mén)在豐度和種類(lèi)數(shù)上均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次是甲藻門(mén)。郭術(shù)津等[15]、孫雪梅等[16]以及苑明莉等[17]對(duì)渤海海域浮游植物的調(diào)查也得出相同結(jié)論，均與本研究結(jié)果較為一致。

3.2 浮游植物密度變化

萊州灣8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物密度呈較明顯的季節(jié)變化特征，最高值出現(xiàn)在夏季(6月)，平均值為30.48×104cell/L，最低值出現(xiàn)在秋季(11月)，平均值為1.98×104cell/L，歷史資料顯示，2003年[4]和2009[5]年萊州灣浮游植物數(shù)量均值最高值均出現(xiàn)在夏季(8月)，最低值出現(xiàn)在春季(5月)；2012—2014年[7]萊州灣浮游植物豐度最高值均在夏季(8月)，最低值在秋季(11月)；2015年[10]萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物密度最高值在夏季(6月)，最低值在秋季(11月)，說(shuō)明14年間萊州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)演替發(fā)生了變化，雖然浮游植物密度最高值都出現(xiàn)在夏季，但養(yǎng)殖區(qū)和非養(yǎng)殖區(qū)最高值出現(xiàn)的月份不相同，可能原因?yàn)?和8月份是扇貝的生長(zhǎng)速度最快，對(duì)浮游植物的需求最大，期間絕大多數(shù)的浮游植物被扇貝攝取，所以養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)浮游植物密度在6月份最高而不是8月份。

本研究結(jié)果顯示，萊州灣8個(gè)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物密度變化范圍為0.43×104～112.04×104cell/L，年平均值為10.60×104cell/L，其密度明顯大于萊州灣海域歷年研究結(jié)果，主要原因?yàn)闅v年采樣均采用網(wǎng)采方法，相比本研究的水采方法，采樣過(guò)程中難免會(huì)漏掉一部分直徑小于淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)孔徑的微藻，另一原因可能為浮游植物在物種粒徑上有趨于“小型化”的趨勢(shì)，個(gè)體數(shù)增加[18]，比如，圓篩藻屬物種的地位有所下降，并逐漸被更小的小環(huán)藻(Cyclotellasp.)、藍(lán)隱藻(Chroomonassp.)、裸甲藻(Gymnodiniumspp. )以及偽菱形藻(Pseudonitzschiasp.)等取代。張建樂(lè)等[19]研究結(jié)果表明2007年北戴河貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物豐度年均值為1.14×104cell/L；王大鵬等[20]研究結(jié)果表明2010—2011年北海營(yíng)盤(pán)新珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度為2.80×104～9.60×104cell/L；陳麗梅等[21]研究結(jié)果表明2012年大神堂貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物密度年均值為6.22×104cell/L；與其它養(yǎng)殖區(qū)相比，該養(yǎng)殖區(qū)浮游植物密度處于較高水平，可見(jiàn)浮游植物作為貝類(lèi)的餌料，其細(xì)胞數(shù)量足以滿足扇貝生長(zhǎng)的需求。

表3 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物多樣性分析表

3.3 浮游植物優(yōu)勢(shì)種變化

優(yōu)勢(shì)種對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化產(chǎn)生著重要影響，其優(yōu)勢(shì)度越大，優(yōu)勢(shì)種的地位就越突出。本研究選取優(yōu)勢(shì)度(Y)≥0.02的種類(lèi)為優(yōu)勢(shì)種。8個(gè)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)為既交叉又演替的狀態(tài)，有的優(yōu)勢(shì)種在幾個(gè)月份交替出現(xiàn)，有的優(yōu)勢(shì)種只在單個(gè)月份中出現(xiàn)。春季共有優(yōu)勢(shì)種12種，夏季共有優(yōu)勢(shì)種15種，秋季共有優(yōu)勢(shì)種11種，其中春、秋季節(jié)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種較為單一，除4月份藍(lán)隱藻(Chroomonassp.)形成絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種外，其余均屬于硅藻門(mén)，如柔弱幾內(nèi)亞藻(Guinardiadelicatula)、長(zhǎng)菱形藻(Nitzschialongissima)、新月筒柱藻(Cylindrothecaclosterium)、浮動(dòng)彎角藻(Eucampiazoodiacus)、角毛藻(Chaetocerosspp.)、尖刺偽菱形藻(Pseudonitzschiapungens)和中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)，而夏季，絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)較多，有硅藻門(mén)的小環(huán)藻(Cyclotellasp.)和長(zhǎng)菱形藻(Nitzschialongissima)，隱藻門(mén)的藍(lán)隱藻(Chroomonassp.)，甲藻門(mén)的原甲藻(Prorocentrumsp.)和裸甲藻(Gymnodiniumspp.)以及綠藻門(mén)的小球藻(Chlorella sp.)，硅藻門(mén)相比春、秋季密度有所下降，其他門(mén)類(lèi)的比例有所上升，特別是甲藻門(mén)。硅藻喜低溫，最適合的溫度通常低于18 ℃[22-23]，而甲藻群落則與溫度呈顯著正相關(guān)[9]，萊州灣海域春、秋季(除9月份)的水溫[9,24]均是硅藻生長(zhǎng)的理想溫度，從而能促進(jìn)其大量繁殖，形成明顯的優(yōu)勢(shì)種，而夏季水溫較高．甲藻數(shù)量開(kāi)始增加，且7和8月份又是扇貝生長(zhǎng)最快的時(shí)期，對(duì)硅藻的需求量大大增加，從而使硅藻門(mén)的優(yōu)勢(shì)地位下降，甲藻門(mén)優(yōu)勢(shì)地位增強(qiáng)。

近10年的研究發(fā)現(xiàn)(見(jiàn)表4)，優(yōu)勢(shì)種絕大多數(shù)屬于硅藻門(mén)，偶爾出現(xiàn)甲藻門(mén)，且體積較大，而近2年隱藻門(mén)、綠藻門(mén)和金藻門(mén)的藻類(lèi)也有優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)，且大型浮游植物如圓篩藻(Coscinodiscusspp.)、三角角藻(Ceratiumtripos)和布氏雙尾藻(Ditylumbrightwellii)等雖有檢出，但其密度所占比例大幅度降低，優(yōu)勢(shì)種有向“小型化”發(fā)展的趨勢(shì)。

表4 萊州灣鄰近海域浮游植物優(yōu)勢(shì)種歷年資料的比較

注：*為本研究結(jié)果。Note:*is the content of this study.

3.4 浮游植物多樣性變化

多樣性指數(shù)(H′)可以反映浮游植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度；均勻度(Y)和物種豐富度指數(shù)(D)可以反映群落個(gè)體和物種數(shù)的分布情況，三者均能在一定程度上反應(yīng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的特征。一般來(lái)說(shuō)，多樣性指數(shù)(H′)、均勻度(Y)和物種豐富度指數(shù)(D)越高，該群落所屬的生態(tài)系統(tǒng)就越穩(wěn)定和成熟，在浮游植物生物多樣性評(píng)價(jià)中常以多樣性指數(shù)小于1.0、均勻度指數(shù)小于0.30作為群落多樣性較差的標(biāo)準(zhǔn)[4]。本研究結(jié)果顯示，8個(gè)養(yǎng)殖區(qū)的多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(Y)和物種豐富度指數(shù)(D)變化范圍分別1.06～3.92、0.26～0.96和2.09～4.89，多樣性指數(shù)(H′)均大于1，均勻度指數(shù)(Y)除L1養(yǎng)殖區(qū)(6月)和L3養(yǎng)殖區(qū)(9月)小于0.3之外，其它養(yǎng)殖區(qū)浮游植物均勻度均大于0.3，整體生物多樣性較好，物種分布較均勻，群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜。此外，多樣性指數(shù)(H′)又可作為環(huán)境質(zhì)量評(píng)估的依據(jù)，根據(jù)生物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[26]：H′ > 3.0，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量?jī)?yōu)良；2.0≤H′ < 3.0，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量一般；1.0≤H′< 2.0，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量較差；H′<1.0，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量極差，可知4月L5和L6養(yǎng)殖區(qū)、6月L1和L2養(yǎng)殖區(qū)以及9月L3和L4養(yǎng)殖區(qū)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量較差，其余月份所有養(yǎng)殖區(qū)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量一般或者優(yōu)良。

4 結(jié)論

(1)2016年萊州灣8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)共檢出浮游植物5門(mén)96種，包括硅藻門(mén)、甲藻門(mén)、隱藻門(mén)、金藻門(mén)和綠藻門(mén)，其中以硅藻門(mén)種類(lèi)數(shù)最多。

(2)浮游植物密度變化范圍為0.51×104～11 204×104cells/L，6和9月密度較高，呈現(xiàn)季節(jié)差異性。浮游植物優(yōu)勢(shì)種主要有柔弱幾內(nèi)亞藻、小環(huán)藻、長(zhǎng)菱形藻、角毛藻、藍(lán)隱藻、尖刺菱形藻、尖刺偽菱形藻和中肋骨條藻。

(3)萊州灣8個(gè)扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物多樣性指數(shù)較高，其中生物多樣性指數(shù)在1.06～3.92之間，均勻度指數(shù)在0.26～0.96之間，物種豐富度指數(shù)在2.09～4.89之間，總體群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，生態(tài)環(huán)境較穩(wěn)定。