■邳 植 沈世華

(中國科學(xué)院植物研究所，北京100093)

飼料作為發(fā)展畜禽養(yǎng)殖業(yè)的基礎(chǔ),是畜牧業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵。隨著飼料產(chǎn)業(yè)體系及鏈條逐漸完善，飼料企業(yè)的數(shù)量和規(guī)摸逐年增加。2010年中國飼料產(chǎn)量首次超過美國升至全球第1位。截止2015年，全國飼料和飼料添加劑生產(chǎn)企業(yè)數(shù)量超過13 000家，全國商品飼料每年總產(chǎn)量首次突破2億噸[1]。然而，我國蛋白飼料原料仍以豆粕、菜粕、苜蓿、玉米蛋白粉等草本飼料為主，對外依存度越來越高，“人畜爭糧”問題也日趨尖銳。2016年，全國大豆進口量約為8 400萬噸，占國內(nèi)蛋白供應(yīng)量高達87%[2]。突破現(xiàn)有的配方技術(shù)、開發(fā)新的飼料原料，成為打破現(xiàn)有局面、保障行業(yè)健康發(fā)展的重要挑戰(zhàn)。我國山地眾多，現(xiàn)有森林和灌木叢面積可達25億畝，開發(fā)利用木本飼料的潛力很大[3]。木本飼料比草本飼料具有更長青綠期和受益時間，在秋季木本飼料仍可以維持較高的蛋白質(zhì)與礦質(zhì)元素含量，可以彌補草本飼料的缺乏[2]。因此，大力挖掘發(fā)展木本飼料資源，“以樹代糧”將成為突破畜牧業(yè)發(fā)展瓶頸、緩解飼料原料危機的新途徑。構(gòu)樹作為我國的鄉(xiāng)土樹種，因其營養(yǎng)豐富、適口性好、速生性強等特點，作為蛋白飼料倍受到關(guān)注。2007年，由國家林業(yè)局主辦的雜交構(gòu)樹研討會在京舉行，參會專家一致認為構(gòu)樹是良好的畜禽飼料原料，在飼料產(chǎn)業(yè)中潛力巨大[4]。2014年，國家扶貧辦將構(gòu)樹扶貧作為精準(zhǔn)扶貧項目，以全國30多個貧困縣為脫貧對象，推行雜交構(gòu)樹資源綜合利用“林-料-畜”一體化畜牧產(chǎn)業(yè)扶貧。截止2017年，全國構(gòu)樹種植面積已超30萬畝。構(gòu)樹產(chǎn)業(yè)進入了一個新的階段，也為推廣構(gòu)樹飼料給予新的機遇。本文從營養(yǎng)成分含量、消化吸收特征、畜禽飼養(yǎng)效果三個方面綜述構(gòu)樹在飼料方面的研究進展，旨在介紹構(gòu)樹作為蛋白飼料原料的優(yōu)勢及現(xiàn)階段限制其發(fā)展的主要問題。

1 構(gòu)樹的營養(yǎng)成分含量

1.1 構(gòu)樹飼料基本營養(yǎng)成分

以構(gòu)樹作為飼料最早記載于南宋·陳旉《農(nóng)書》一書[5]：“宜預(yù)收豆、楮之葉，與黃落之桑，春碎而貯積之。天寒即以米泔和剉草、糠麩以飼之?！睂?gòu)樹營養(yǎng)成分進行研究分析發(fā)現(xiàn)，構(gòu)樹葉片粗蛋白含量較高，約占21.30%～22.97%。與槐樹粗蛋白含量相當(dāng)，約為柞樹、楊樹、胡枝子粗蛋白含量的2倍(見表1)[6-19]。在木本飼料中，構(gòu)樹粗纖維含相對量較少，約占9.07%～15.40%，僅為檸條和胡枝子葉片粗纖維含量的一半。與常規(guī)飼料相比，構(gòu)樹粗纖維雖高于玉米、高粱等草本飼料，但略低于苜蓿粗纖維含量。構(gòu)樹葉片中粗灰分約占12.19%～19.10%，明顯高于其他木本飼料，約為檸條、桑樹、柞樹、楊樹和胡枝子的2～3倍。與常規(guī)飼料相比，構(gòu)樹粗灰分含量分別高于苜蓿、大豆、玉米粗灰分含量約7.84%、11.24%、14.24%。唐亮[7]和徐又新等[8]分析結(jié)果顯示，構(gòu)樹粗脂肪含量與其他木本飼料和常規(guī)飼料相比具有一定優(yōu)勢，約為槐樹、檸條、胡枝子等木本飼料和苜蓿、玉米等常規(guī)飼料的2倍。構(gòu)樹中磷含量約占0.55%～1.37%，普遍高于其他木本飼料和常規(guī)飼料。綜上，構(gòu)樹是一種營養(yǎng)豐富的木本飼料，含有較高的粗蛋白、粗灰分、粗脂肪、磷，粗纖維含量適宜，具有緩解我國蛋白飼料匱乏、對外依存的潛力。

表1 構(gòu)樹與其他飼料營養(yǎng)成分比較(干物質(zhì)基礎(chǔ))(%)

1.2 構(gòu)樹飼料氨基酸含量

飼料中氨基酸總含量的多少與氨基酸組分是否符合飼養(yǎng)對象需求是直接影響飼養(yǎng)效果的重要因素。從氨基酸含量和組分上來看，構(gòu)樹可以作為主要的蛋白飼料原料與其他飼料搭配使用。構(gòu)樹葉片總氨基酸含量超過20%，必需氨基酸約占總氨基酸的40%[20]。其中，賴氨酸、蛋氨酸、谷氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸含量明顯高于其他木本飼料（見表2）[15，19，21-25]。在畜禽所需的必需氨基酸中，若某一氨基酸含量過低限制了其他氨基酸的利用率，降低了飼料蛋白的生物學(xué)價值，則稱為限制性氨基酸。大多數(shù)試驗認為賴氨酸是以玉米為主體日糧的第一限制性氨基酸，蛋氨酸是以大豆為主體日糧的第一限制性氨基酸[26]。同時，賴氨酸和蛋氨酸也分別是豬、牛、羊等多數(shù)禽畜的第一和第二限制性氨基酸，它們與動物合成體蛋白質(zhì)密切相關(guān)[26-27]。因此，賴氨酸、蛋氨酸和組氨酸的含量在配制日糧中格外重要。構(gòu)樹葉片中賴氨酸含量可達1.49%，高于槐樹、檸條、桑樹、胡枝子等其他木本飼料，分別為玉米（0.2%）和苜蓿（0.8%）賴氨酸含量的7倍和2倍[19，21]。蛋氨酸含量可達0.41%，與玉米蛋氨酸含量相當(dāng)，約為苜蓿（0.2%）蛋氨酸含量的2倍[19，21]。從氨基酸模式來看（見表3），構(gòu)樹各必需氨基酸比例較為理想。其中，精氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、纈氨酸所占比重偏高，可以針對飼喂畜禽需求與玉米等飼料搭配。值得注意的是構(gòu)樹中色氨酸含量較低，在配置基礎(chǔ)日糧中應(yīng)適當(dāng)加以補充。另外，胱氨酸在使用構(gòu)樹配比基礎(chǔ)日糧中也應(yīng)適當(dāng)予以補充，保證飼喂畜禽含硫氨基酸需求。

1.3 構(gòu)樹飼料礦質(zhì)元素含量

一般認為飼料中的粗灰分主要為礦物質(zhì)氧化物或鹽類等無機物質(zhì)。礦質(zhì)元素分析顯示構(gòu)樹具有高鈣的特點，鈣元素含量可達2.9%(見表4)[14]。較其他木本植物鈣含量約高1%，約為苜蓿鈣元素的2倍，玉米和大豆鈣元素的 10 倍以上[14，19，22-23，25，31]。充足的鈣元素有助于畜禽體骨骼發(fā)育和蛋殼形成，維持肌肉神經(jīng)興奮度，降低毛細血管通透性，調(diào)節(jié)代謝和酶激活[32]。此外，構(gòu)樹葉片鋅、鐵、銅、錳含量適中，略低于胡枝子、柞樹等木本飼料，與大豆、苜蓿等常規(guī)飼料相近。因此，合理配比構(gòu)樹葉片與常規(guī)日糧可以滿足禽畜生長發(fā)育過程中各種的需求。

表2 構(gòu)樹與其他飼料氨基酸含量比較(干物質(zhì)基礎(chǔ))(%)

表3 構(gòu)樹氨基酸模式與部分畜禽氨基酸模式比較(占賴氨酸百分比)(%)

表4 構(gòu)樹與其他飼料礦質(zhì)元素含量比較(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1.4 構(gòu)樹飼料抗?fàn)I養(yǎng)因子含量

通常木本飼料中含有較多的次生代謝物，其中單寧、木質(zhì)素等抗?fàn)I養(yǎng)因子含量較高是限制木本飼料作為基礎(chǔ)日糧的主要原因。單寧是一種能夠沉淀蛋白質(zhì)的水溶性酚類化合物。當(dāng)飼料中單寧含量過高時，會影響飼料適口性，導(dǎo)致畜禽采食下降。同時，進入體內(nèi)的單寧結(jié)合蛋白質(zhì)，干擾畜禽對蛋白質(zhì)的消化效率。構(gòu)樹單寧含量約為15.5 g/kg，與槐樹單寧含量相近，在木本飼料中單寧含量較低（見表5）[33-38]。但仍高于豬、雞等單胃動物的適應(yīng)范圍，實際應(yīng)用中可以通過青貯或發(fā)酵處理達到更佳的飼用效果。值得注意的是水解單寧和縮合單寧對畜禽具有不同程度毒性。因此，構(gòu)樹單寧組分解析與優(yōu)化將成為進一步發(fā)展構(gòu)樹飼料的關(guān)鍵問題之一。

木質(zhì)素是一種以苯基丙烷為基本結(jié)構(gòu)的酚類聚合物，主要集中于木本植物枝條。由于木質(zhì)素結(jié)構(gòu)復(fù)雜，難以被大多數(shù)畜禽消化，是導(dǎo)致飼料消化利用率降低的主要因素之一。構(gòu)樹屬于木質(zhì)素含量較低的木本飼料，一年生枝條木質(zhì)素含量約為14.5%，低于檸條、胡枝子、柞樹等木本飼料，反映出構(gòu)樹作為飼料的可行性（見表5）[38-44]。木本植物枝條中木質(zhì)素含量往往隨生長時間逐漸增多。為避免多年生構(gòu)樹木質(zhì)素含量積累，利用構(gòu)樹生長速度快、再生能力強的特點，采取多次平茬刈割的方式可以有效控制構(gòu)樹飼料木質(zhì)素含量，從而保證構(gòu)樹飼料品質(zhì)。

表5 構(gòu)樹與其他飼料單寧和木質(zhì)素含量比較（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

2 構(gòu)樹的消化吸收特征

2.1 單胃動物消化吸收特征

飼料養(yǎng)分是對飼料生產(chǎn)潛能發(fā)揮的基礎(chǔ)，而飼料的經(jīng)濟收益還依賴于家畜對飼料的代謝效率。因此，家畜對飼料的消化和利用效率是評價粗飼料的營養(yǎng)價值的重要因素[44]。氮平衡試驗得出構(gòu)樹葉的蛋白質(zhì)生物學(xué)價值為70.3%，此結(jié)果比普通玉米（54%～60%）還高，說明構(gòu)樹葉代替部分基礎(chǔ)日糧用作飼料是完全可行的[45]。何國英[6]以黃羽肉雞為對象，研究肉雞對構(gòu)樹葉的利用率。結(jié)果指出雞日糧中添加一定量的構(gòu)樹葉粉同樣是可行的，黃羽肉雞可以較好地消化利用構(gòu)樹葉中的粗蛋白和粗脂肪，但對能量的利用率偏低。楊青春等[46]通過在日糧中添加構(gòu)樹葉粉，研究豬對構(gòu)樹葉片的消化能力。結(jié)果顯示，育肥豬可以高效地消化吸收構(gòu)樹葉片中的有效磷，但粗蛋白、干物質(zhì)、鈣及總能的表觀消化利用率分別降低5.01%、5.61%、15.27%、5.72%。這些結(jié)果說明構(gòu)樹可以替代部分常規(guī)飼料作為豬、雞等單胃動物的基礎(chǔ)日糧。但是，基礎(chǔ)日糧中構(gòu)樹飼料占比過多可能會限制單胃動物對營養(yǎng)的吸收，在實際應(yīng)用中應(yīng)加以注意。

青貯發(fā)酵能夠顯著改善構(gòu)樹葉片的消化性能，解決單胃動物對構(gòu)樹葉片消化不完全的現(xiàn)象。構(gòu)樹葉經(jīng)過發(fā)酵，微生物可以將結(jié)構(gòu)復(fù)雜的構(gòu)樹葉蛋白分解成易于消化、吸收的短肽和氨基酸。另外，構(gòu)樹葉片經(jīng)發(fā)酵會產(chǎn)生大量芳香族化合物，增加飼料的香味和適口性。構(gòu)樹葉片經(jīng)過米酒曲發(fā)酵后，生長豬對構(gòu)樹葉粗蛋白、粗纖維、干物質(zhì)、無氮浸出物、磷以及總能的表觀消化率均有不同程度的提高。總能量、磷和無氮浸出物的消化率甚至與玉米、豆粕組成的基礎(chǔ)日糧相當(dāng)[47]。利用生物工程技術(shù)、酶工程技術(shù)對構(gòu)樹葉進行發(fā)酵處理，使構(gòu)樹蛋白質(zhì)消化的吸收率達80%以上[48]。熊羅英等[49]利用枯草芽孢桿菌發(fā)酵構(gòu)樹葉,并與未發(fā)酵構(gòu)樹葉進行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肉仔雞對發(fā)酵構(gòu)樹葉的粗纖維、粗蛋白的消化率顯著提高。熊羅英等[50]還采用纖維素酶、蛋白酶對構(gòu)樹飼料發(fā)酵并研究其對三黃雞代謝性能的影響。結(jié)果顯示，采用外源酶發(fā)酵構(gòu)樹飼料具有提高游離氨基酸含量，降解粗纖維的效果，能夠提高三黃雞對構(gòu)樹粗蛋白、粗纖維等營養(yǎng)物質(zhì)的消化。綜上，構(gòu)樹青貯料和發(fā)酵料應(yīng)作為構(gòu)樹飼料發(fā)展的重要方向之一，具有作為基礎(chǔ)日糧中主要蛋白飼料原料的潛力。

2.2 反芻動物消化吸收特征

相較單胃動物，反芻動物瘤胃結(jié)構(gòu)可以更好地消化飼料中的纖維素、木質(zhì)素等次生代謝物。屠焰等[51]采用尼龍袋法研究雜交構(gòu)樹的葉片、細枝條、全株嫩苗、莖桿在瘤胃內(nèi)24 h和48 h后的降解率。結(jié)果顯示，除莖稈外，構(gòu)樹葉片、細致條、全株嫩苗均可在2 d內(nèi)充分消化。粗蛋白在2 d內(nèi)消化率可達85%以上，葉片中的粗蛋白甚至在1 d內(nèi)消化率就達到了90%以上。葉片和嫩枝條的有機物在2 d的降解率均達到90%，NDF和ADF的降解率也都達到80%以上。有機物的降解率在四個部位中均超過了苜蓿干草（49.51%），葉片和細枝條有機物的降解率超過了豆科的紅三葉草（73.02%）。這些結(jié)果從飼料消化方面說明雜交構(gòu)樹葉片及枝條可以作為飼料資源為反芻動物提供較多的氮源和碳源。

3 構(gòu)樹的畜禽飼喂效果

3.1 豬

1958年就有使用構(gòu)樹喂豬的報道[52]，使用構(gòu)樹葉片替代20%米糠和麥麩不會對生長肥育豬體重產(chǎn)生明顯影響[53]。另外，構(gòu)樹葉飼養(yǎng)出的肉豬具有瘦肉率高，肉質(zhì)純正的特點。以10%構(gòu)樹葉粉替代等質(zhì)量基礎(chǔ)日糧飼養(yǎng)60 d后，背膘厚度顯著降低28.57%，眼肌面積顯著提高9.96%,瘦肉率提高2.45%，皮脂率降低11.87%，骨率提高了6.73%。這表明飼料中添加構(gòu)樹葉粉可以有效降低生長豬的脂肪沉積量并對生長豬鈣、磷等礦物質(zhì)的沉積有積極作用[46]。另外，添加構(gòu)樹葉粉對豬肉的品質(zhì)具有積極作用。日糧中添加構(gòu)樹葉粉后肌內(nèi)脂肪含量、谷氨酸鈉含量分別顯著提高了20.40%、13.62%。肌內(nèi)脂肪含量與肉的香味、多汁和口感有直接的正相關(guān)，飼料中添加構(gòu)樹葉粉對生長豬的脂肪沉積有積極影響；谷氨酸鈉極具鮮味，會使肉質(zhì)味道更加鮮美。陶興無等[54]用乳酸菌發(fā)酵新鮮構(gòu)樹葉進行生長豬飼養(yǎng)試驗，結(jié)果表明，飼糧中發(fā)酵構(gòu)樹葉效果較好，提高了構(gòu)樹葉的營養(yǎng)價值，構(gòu)樹葉飼喂生長豬有較好的增重效果。

3.2 雞

研究報道，構(gòu)樹葉片在飼養(yǎng)肉用仔雞時可以替代部分基礎(chǔ)日糧，不會對肉雞產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響[54-55]。吳健平等[55]在飼糧中使用構(gòu)樹葉粉研究飼喂構(gòu)樹對良鳳花肉雞的效果。試驗結(jié)果表明，構(gòu)樹葉粉不會對良鳳花肝膽系統(tǒng)造成損害，粗蛋白質(zhì)、粗灰分、鈣和磷的表觀代謝率也均無顯著影響，并可以一定程度降低肉雞脂肪含量。熊羅英等[49]利用發(fā)酵構(gòu)樹葉飼料飼喂AA肉仔雞，其結(jié)果顯示肉仔雞的生產(chǎn)性能和養(yǎng)分消化率與對照組無顯著差異。除了喂養(yǎng)肉用雞，構(gòu)樹葉片還適用于蛋雞飼養(yǎng)。李艷芝[56]研究發(fā)現(xiàn),在基礎(chǔ)日糧中分別添加0.5%～2%的構(gòu)樹葉對蛋雞產(chǎn)蛋具有積極作用，其中添加1.5%～2%構(gòu)樹葉效果最好。添加1.5%～2%構(gòu)樹葉對產(chǎn)蛋率、蛋黃顏色、蛋殼相對重量具有顯著提高效果。另外，添加構(gòu)樹葉可以顯著提高雛雞免疫苗后的ND和AIH5-4、AIH5-5抗體水平；能顯著提高雛雞的免疫器官指數(shù)；顯著促進雛雞空腸中IL-2 mRNA表達，提示構(gòu)樹葉能有效促進雞體的免疫功能[56]。劉紀成等[57]在研究添加發(fā)酵構(gòu)樹葉對鵪鶉產(chǎn)蛋性能的影響時發(fā)現(xiàn)相似結(jié)果,添加發(fā)酵構(gòu)樹葉能顯著提高鵪鶉產(chǎn)蛋率和蛋重。綜上所述，構(gòu)樹葉片是一種優(yōu)秀的家禽補充飼料，可以提高雞肉品質(zhì)，增加禽類產(chǎn)蛋率以及產(chǎn)蛋質(zhì)量。

3.3 反芻動物

對武雪山羊覓食行為與食物選擇進行研究發(fā)現(xiàn)，武雪山羊在灌叢草地放養(yǎng)過程中對構(gòu)樹的喜食程度最高，暗示構(gòu)樹相較其他牧草具有更好的適口性[58]。將構(gòu)樹葉片添加到西非矮羊基礎(chǔ)日糧中可以顯著提高日均采食量，日均增重也提高0.04 kg。同時，西非矮羊血液常規(guī)檢測結(jié)果并未表現(xiàn)出異常變化[59]。屠焰等[51]對雜交構(gòu)樹瘤胃降解效率的分析結(jié)果說明瘤胃能夠較好地消化構(gòu)樹葉片。以構(gòu)樹葉作為放牧牛晚間補料同樣具有提高日均增重的作用，試驗組比對照組每日增重約多0.322 kg[60]?？梢?，將構(gòu)樹用于飼喂羊、牛等反芻動物潛力巨大。

3.4 其他

構(gòu)樹用于其他家畜生產(chǎn)性能的研究相對較少。有人將構(gòu)樹投食于魚池中作為飼料，更有人以構(gòu)樹果為餌垂釣[61]?？梢?，構(gòu)樹也同樣具有作為魚飼料的潛力。

4 展望

構(gòu)樹作為一種新興的飼料原料，粗蛋白、粗脂肪、鈣等營養(yǎng)成含量豐富，氨基酸模式理想，單寧和木質(zhì)素含量相對較低。構(gòu)樹飼料可以部分替代豬、雞等單胃動物基礎(chǔ)日糧，作為牛等反芻動物飼料消化利用率高。將構(gòu)樹飼喂畜禽后，能夠提高瘦肉率、改善肉質(zhì)風(fēng)味、增加產(chǎn)蛋量。但是，仍有一些問題制約構(gòu)樹飼料產(chǎn)業(yè)進一步發(fā)展。如何降低構(gòu)樹飼料中單寧、木質(zhì)素等抗?fàn)I養(yǎng)因子的含量，提高構(gòu)樹飼料在基礎(chǔ)日糧中的比例是今后研究的重點問題。中科院植物所歷經(jīng)多年研究，選育出的雜交構(gòu)樹與野生構(gòu)樹相比具有粗蛋白含量高、適口性好、消化吸收率高、易青貯等特點。結(jié)合組培繁育、機械刈割、青貯打包，雜交構(gòu)樹飼料能夠較好地改善構(gòu)樹飼料品質(zhì)，提高構(gòu)樹飼料在基礎(chǔ)日糧中的比例。相信隨著構(gòu)樹新品種的選育、青貯新技術(shù)的研發(fā)、飼料新配方的研制，構(gòu)樹飼料將成為緩解我國蛋白飼料緊缺的重要途徑之一。