左 政，鄭小賢

（北京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境管理國家林業(yè)和草原局重點實驗室，北京100083）

生物多樣性是人類賴以生存及經(jīng)濟發(fā)展的基礎(chǔ)［1－2］。然而，隨著經(jīng)濟的發(fā)展，高強度的森林采伐，導(dǎo)致生物多樣性減少，水資源和非木質(zhì)產(chǎn)品不斷損失［3］。生物多樣性的損失或許是影響人類生存最重要的因素。林分結(jié)構(gòu)是林分特征中最重要的內(nèi)容，林分結(jié)構(gòu)的研究對充分發(fā)揮森林多項功能，科學(xué)經(jīng)營森林具有重大的意義。因此，開展人為干擾下林分結(jié)構(gòu)及生物多樣性的研究具有重要的理論和現(xiàn)實意義。干擾是自然界中普遍存在的、不同時空尺度上偶然發(fā)生的不可預(yù)知的事件，是自然生態(tài)系統(tǒng)演替過程中一個重要的組成部分，直接影響著森林物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性。不同干擾類型和強度對森林群落結(jié)構(gòu)特征有著顯著的影響。隨著人類活動的加劇，人為干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響也日益受到重視。國內(nèi)外關(guān)于人為干擾對森林影響做過大量研究，主要集中于物種組成和多樣性研究［4－12］，并認(rèn)為中度干擾強度下的物種多樣性有增加的趨勢，即 “中度干擾假說”，然而干擾與生物多樣性的關(guān)系非常緊密，也非常復(fù)雜［13］，并不是所有的干擾對物種多樣性的影響都符合該假說所描述的規(guī)律［14－18］。常綠闊葉次生林作為中國南方典型的地帶性植被類型，具有顯著的水源涵養(yǎng)、多樣性保護等多項生態(tài)功能［19－20］。然而，自20世紀(jì)50年代以來，由于森林資源不合理開發(fā)利用，人為干擾加劇，南方大部分常綠闊葉林不斷減少，退化嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境問題日益突出。目前，國內(nèi)外關(guān)于常綠闊葉次生林的研究主要集中于林分結(jié)構(gòu)［21－24］、 更新演替［25］、 森林功能［19,26－27］、 群落特征［28－30］、 更新評價［31］、 健康評價［32－33］和經(jīng)營模式［34－36］等方面，有關(guān)人為干擾對林分結(jié)構(gòu)影響研究較少。本研究通過對不同干擾等級下常綠闊葉次生林林分結(jié)構(gòu)及多樣性變化的研究，探討林分結(jié)構(gòu)及多樣性變化規(guī)律，了解人類活動對其的影響，以期尋求合理的森林經(jīng)營模式，為常綠闊葉次生林的植被恢復(fù)和生物多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

福建省將樂林場位于福建省三明市西北部將樂縣城區(qū)，處武夷山脈東南麓，扼閩江支流金溪中下游， 介于 26°26′～27°04′N， 117°05′～117°40′E， 東臨順昌， 西接泰寧， 南連明溪， 北毗邵武， 東南與沙縣接壤，境內(nèi)山峰林立，溪流密布，最高峰海拔為1 640.2 m。將樂林場土地總面積為7 113.6 hm2，森林覆蓋率為94.8%，有林地面積為6 568.9 hm2。將樂林場屬亞熱帶季風(fēng)氣候，具有海洋性和大陸性氣候特點，年平均氣溫為18.7℃，年平均降水量為1 703.7 mm，最高年度為2 460.4 mm，最低年度僅1 007.8 mm，年際差異較大。將樂林場土壤以紅壤分布面積最大，土壤質(zhì)地一般為沙壤土或輕壤土，塊狀結(jié)構(gòu)，緊實度適中，比較潮濕。

將樂林場常綠闊葉次生林主要樹種為栲樹Castanopsis fargesii，赤楊葉Alniphyllum fortune，木荷Schima superba， 甜櫧 Castanopsis eyrei， 米櫧 Castanopsis carlesii， 青岡 Cyclobalanopsis glauca， 楓香Liquidamba formosana，苦櫧Castanopsis sclerophylla，南酸棗Choerospondias axillaria，黃樟Cinnamomum porrectum，冬青Ilex chinensis，光葉山礬Symplocos lancifolia，楊梅Myrica rubra，檵木Loropetalum chinense，杉木Cunninghamia lanceolata，檫木Sassafras tzumu，山礬Symplocos sumuntia等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在福建將樂縣林場全面踏查的前提下，采用典型樣地調(diào)查的方法，選取具有代表性地段設(shè)置樣地25塊。這些林分均是1958年皆伐后自然生長起來的常綠闊葉次生林。本研究僅局限于人為干擾，不包括自然干擾。樣地形狀為矩形，面積為0.04～0.12 hm2，記錄樣地的基本情況，包括經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等，并畫出樣地的方位示意圖。采用相鄰格子法將每塊樣地分成10 m×10 m的調(diào)查單元，在每個調(diào)查單元內(nèi)進(jìn)行每木檢尺；在樣地的中心和四角分別設(shè)置5個5 m×5 m小樣方，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)幼苗幼樹的樹種、直徑（樹高＞1.3 m的測胸徑，樹高＜1.3 m的只測地徑）、樹高、株數(shù)等。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況表Table 1 Basic situation of stand

2.2 干擾評價

在調(diào)查樣地的同時，對每個樣地的干擾情況進(jìn)行調(diào)查分析。根據(jù)將樂林場常綠闊葉次生林的實際調(diào)查情況，選取相對郁閉度、幼樹相對密度、受害木（壓彎、折斷或掘根）相對密度、受害木相對斷面積、伐倒木相對密度和伐倒木相對斷面積6個干擾影響因素對常綠闊葉次生林受干擾程度進(jìn)行定量評價。采用相對影響方法［1］，計算6個干擾因素對常綠闊葉次生林干擾程度的相對值。如伐倒木密度中2號樣地密度最小，為17株·hm－2，1號，3號和4號樣地伐倒木株數(shù)分別為50，50和33株·hm－2，則以伐倒木密度最小的2號樣地產(chǎn)生干擾的相對值為1，1號、3號和4號樣地相對值分別為50/17=2.9，50/17=2.9和33/17=1.9。其余5個干擾影響因素對常綠闊葉次生林產(chǎn)生干擾的相對值依此計算（表2）；然后，將6個干擾因素對常綠闊葉次生林干擾強度的相對值的總和作為人為干擾強度值；最后，參考生態(tài)干擾度劃分系統(tǒng)［37］，結(jié)合將樂林場常綠闊葉次生林的實際情況，采用等距法依據(jù)常綠闊葉次生林干擾影響因素值即干擾度值（FDI），將25塊常綠闊葉次生林樣地劃分為Ⅰ～Ⅴ等5個干擾等級（表3）。

表2 常綠闊葉次生林干擾等級Table 2 Disturbance gradient of evergreen broad-leaved secondary forests

表3 干擾度指數(shù)分級Table 3 Hierarchical list of index of disturbance

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 空間結(jié)構(gòu) 采用體現(xiàn)樹種空間隔離程度的樹種混交度（Mi），反映林木個體大小的大小比數(shù)（Ui），描述林木個體在水平地面上分布格局的角尺度（Wi）3個參數(shù)對林分空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析［38］。本研究選定相鄰木n=4,標(biāo)準(zhǔn)角為α0=72°。計算公式如下：

2.3.2 多樣性計算 采用物種豐富度，Margalef豐富度指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)作為物種α多樣性測度指標(biāo)，用Jaccard相似指數(shù)來評價β多樣性，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)作為樹種優(yōu)勢度測量指標(biāo)。①物種豐富度：S=出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)量。②Margalef物種豐富度指數(shù)（DM）：DM=（S-1）/lnN。其中：S為樣方中物種的數(shù)目，N為樣方中所有物種個體的數(shù)目。③Shannon-Wiener指數(shù)（H）：其中：Pi為物種i的相對重要值，S為樣地的物種總數(shù)。④Pielou均勻度指數(shù)（E）：E=H/lnS。 其中：H為Shannon-Wiener指數(shù)，S為樣地的物種總數(shù)。 ⑤Jaccard相似指數(shù)（IS）：IS=｛c/ （a＋b＋c ）｝×100。其中：c為2個樣方共有的物種數(shù)，a為樣地1特有的物種數(shù)，b為樣地2特有的物種數(shù)。⑥Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）：其中：Pi為物種i的相對重要值，S為樣地的物種總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同干擾等級下林分結(jié)構(gòu)特征

不同干擾等級下常綠闊葉次生林林分結(jié)構(gòu)不同（表4）。隨著干擾等級的增加，林分平均胸徑和平均樹高逐漸減小。林分平均密度和幼樹密度隨著干擾等級的增加先增大后減小，均在干擾等級Ⅳ達(dá)到最高值，干擾等級V與其他干擾等級相比，林分密度和幼樹密度均為最小。

表4 不同干擾等級林分基本情況Table 4 Basic situation of forest along a disturbance gradient

3.2 不同干擾等級下胸徑、樹高結(jié)構(gòu)

不同干擾等級下常綠闊葉次生林的直徑結(jié)構(gòu)差異顯著（P＜0.05）（圖1A），喬木個體在各徑階的數(shù)量分布不同。不同干擾等級的徑階分布均為倒 “J”型曲線，即不同干擾等級的直徑分布均是隨著徑級的增大，株數(shù)隨之減少。在同一干擾等級下，小徑階（DBH＜12 cm）個體數(shù)顯著大于中徑階（12 cm≤DBH＜24 cm）和大徑階（DBH≥24 cm）個體數(shù)（P＜0.05），約占63.89%～78.72%，說明該林分具有潛在的天然更新能力。在同一徑階結(jié)構(gòu)下，干擾等級Ⅴ的小徑階個體數(shù)、中徑階個體數(shù)和大徑階個體數(shù)顯著小于其他干擾等級（P＜0.05），表明重度干擾等級下，人為的選擇性采伐不僅造成大徑級樹木個體的減少，還因小徑階和中徑階個體數(shù)量的減少而降低了林分天然更新能力和生產(chǎn)力。

圖1 不同干擾等級下胸徑和樹高分布Figure 1 Distribution of DBHand tree height along a disturbance gradient

干擾等級Ⅰ～Ⅳ常綠闊葉次生林的樹高結(jié)構(gòu)差異顯著（P＜0.05）（圖1B），喬木個體在各高度級的數(shù)量分布不同。干擾等級Ⅰ～Ⅳ均為單峰山狀曲線，喬木層的高度級峰值均出現(xiàn)在高度級5～7級，并向兩側(cè)遞減，低高度級（樹高＜9 m）個體數(shù)顯著多于中高度級（9 m≤樹高＜15 m）和高高度級（樹高≥15 m）個體數(shù)（P＜0.05），表明各干擾等級林分垂直結(jié)構(gòu)趨向于穩(wěn)定。干擾等級Ⅴ各高度級個體數(shù)量差異不顯著（P＞0.05），其分布有2個峰值（5～7級和15～17級），并且缺失最大樹高級（高度級19），說明干擾等級Ⅴ樹高結(jié)構(gòu)受人為干擾影響較大，林分垂直分布結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。

3.3 空間結(jié)構(gòu)

不同干擾等級的常綠闊葉次生林隨著干擾等級的增加，角尺度逐漸增大（表5）。依據(jù)平均角尺度（W）的計算標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)W＞0.517時為團狀分布，因此5種干擾類型均屬于團狀分布，且隨著干擾程度的加重，林分越趨向于團狀分布。

表5 不同干擾等級空間結(jié)構(gòu)特征Table 5 Structural characteristics of spatial structure along a disturbance gradient

不同干擾等級的常綠闊葉次生林隨著干擾等級的增加，大小比數(shù)逐漸減小。不同干擾等級的常綠闊葉次生林均處于中庸?fàn)顟B(tài)，即每株林木的4株相鄰木中有一半比參照樹的胸徑大。

不同干擾等級的常綠闊葉次生林隨著干擾等級的增加，混交度逐漸減小。不同干擾等級的常綠闊葉次生林均趨向于強度混交的狀態(tài)，即每株林木周圍均有2～3株其他樹種。一般認(rèn)為，混交度越大，林分相對越穩(wěn)定［39］。隨著干擾等級的增加，林分穩(wěn)定性不斷降低，不利于林分的健康穩(wěn)定生長。

3.4 樹種多樣性

從表6可以看出：不同干擾等級下的多樣性指數(shù)存在顯著差異。中度干擾林分（干擾等級Ⅱ）具有最高的物種豐富度，重度干擾林分物種豐富度最低。輕度干擾林分的Margalef指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)及個體物種數(shù)均高于其他干擾等級，重度干擾林分Margalef指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)及個體物種數(shù)最低，其他干擾強度各指數(shù)相差不大。Pielou指數(shù)隨著干擾強度的增大，指數(shù)不斷減小?？傮w來看，隨著干擾等級的增大，α多樣性指數(shù)逐漸減小，輕度干擾和中度干擾林分的α多樣性指數(shù)均高于重度干擾林分。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在不同干擾等級下顯著變化，重度干擾森林優(yōu)勢度指數(shù)最高，輕度干擾森林優(yōu)勢度指數(shù)最低。

表6 不同干擾等級下α多樣性Table 6 α-diversity along a different disturbance gradient

隨著干擾等級提升，Jaccard相似指數(shù)呈降低的趨勢（表7），干擾等級Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ與干擾度等級Ⅴ的Jaccard相似指數(shù)都偏低，其中輕度干擾和重度干擾之間物種相似性較低，中度干擾林分之間物種相似性最高。說明干擾強度越大，常綠闊葉次生林物種異質(zhì)性越強，破碎化也越嚴(yán)重。

4 結(jié)論與討論

干擾是普遍存在于森林生態(tài)系統(tǒng)中的正?，F(xiàn)象［40－41］。常綠闊葉次生林隨著干擾強度的增加，不同干擾等級直徑結(jié)構(gòu)和樹高結(jié)構(gòu)之間差異顯著。不同干擾等級直徑分布均趨向于倒 “J”型，且隨著干擾等級的增大，森林潛在更新能力和生產(chǎn)力皆隨之降低。干擾等級Ⅰ～Ⅳ樹高分布均為單峰山狀曲線，垂直結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，干擾等級Ⅴ有2個峰值且各高度級之間個體數(shù)差異不顯著，垂直結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。從林分空間結(jié)構(gòu)分析結(jié)果來看，隨著干擾強度的增加，林分角尺度逐漸增大，林分均屬于團狀分布；大小比數(shù)逐漸減下，林分均處于平庸?fàn)顟B(tài)；混交度逐漸減小，林分均趨向于輕度混交的狀態(tài)。林分受外界干擾的影響，導(dǎo)致幼樹幼苗被壓、天窗形成、地形破壞、大徑級立木缺失等情況發(fā)生，改變了原有群落的組織結(jié)構(gòu)，喪失了這些優(yōu)勢木的庇護作用，擾動林內(nèi)微環(huán)境，使林分處于暫時不穩(wěn)定狀態(tài)，影響群落的穩(wěn)定性和演替。這些同時表明，不同干擾強度對林分結(jié)構(gòu)產(chǎn)生最直接的影響。隨著干擾強度的加劇，林分結(jié)構(gòu)退化，森林生態(tài)功能衰退，甚至導(dǎo)致物種瀕危甚至滅絕，從而間接影響到物種組成。

人為干擾對常綠闊葉次生林的物種多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響。隨著干擾等級的增大，林分物種數(shù)減少，各多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)遞減的趨勢。這與認(rèn)為適度干擾能夠增加物種多樣性的 “中度干擾假說”的結(jié)論不大一致［42］，但與很多其他森林群落喬木物種多樣性研究結(jié)果一致。這可能與當(dāng)?shù)孛癖姙E砍盜伐具有較高經(jīng)濟價值的殼斗科Fagaceae優(yōu)勢樹種有關(guān)，尤其以栲樹為主。

重度干擾林分的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)高于輕度干擾林分。在所有干擾等級林分中，栲樹均為優(yōu)勢樹種，在重度干擾林分的重要值最高。這與栲樹自身耐蔭性有關(guān)，有利于早期幼苗生長。隨著干擾等級的增強，留下的伴生樹種多為耐蔭樹種，能夠忍受優(yōu)勢樹種與它們進(jìn)行光照、水分和養(yǎng)料的競爭，同時也與現(xiàn)階段林場采用封山育林的闊葉林經(jīng)營措施相關(guān)。因此，不同人為干擾強度下呈現(xiàn)不同的物種多樣性特征與人為干擾作用范圍和物種耐受性、群落繁殖策略等生態(tài)習(xí)性有關(guān)。

由于人為干擾的復(fù)雜性導(dǎo)致干擾強度的量化問題研究一直十分困難。本研究加入林分干擾因素，綜合建立適當(dāng)?shù)母蓴_體系，定量干擾強度，與當(dāng)?shù)氐膶嶋H情況較為符合，能夠客觀反映出常綠闊葉次生林的林分結(jié)構(gòu)及多樣性在不同干擾程度下呈現(xiàn)出的規(guī)律性。

表7 不同干擾等級下物種相似值Table 7 Jaccard’s coefficient along a disturbance gradient