徐期瑚，林麗平，薛春泉，羅 勇，雷淵才

（1.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東廣州510520；2.中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所，北京100091）

森林生態(tài)系統(tǒng)是地球上僅次于海洋生態(tài)系統(tǒng)的第二大碳庫，約占全球陸地總碳庫的46%［1］，森林植被碳庫占全球植被碳庫的77.1%［2］，森林土壤碳庫儲存了全球土壤碳儲量的40%左右［3］。森林生態(tài)系統(tǒng)不僅在維護區(qū)域生態(tài)環(huán)境上起重要作用，而且在維持全球碳平衡中有巨大貢獻［4］。森林具有 “碳源”和“碳匯”的雙重功能，森林在增加碳匯、減緩大氣 “溫室氣體”濃度增加中發(fā)揮的作用越來越突出［5－7］，準確估算森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量是全球氣候變化研究的關鍵［8－9］。近年來，中國有關不同森林類型的碳儲量、碳密度等研究取得了重大進展［10－13］，但不同學者采用的估算方法不同、數(shù)據(jù)的時間及空間不同以及森林生態(tài)系統(tǒng)在時間和空間上的復雜性，導致森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的估算在學術界仍存在很大的不確定性［14－17］。目前，無論是在國家或是區(qū)域尺度上，還是在森林群落或生態(tài)系統(tǒng)的尺度上，對森林碳儲量的估算普遍通過直接或間接測定森林植被的生物量再乘以含碳率推算而來。因此，森林群落中各組成樹種的含碳率是研究森林碳儲量的關鍵參數(shù)之一，對含碳率的測定是估算森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的基礎［18］。在過去幾十年中，有關森林碳儲量的研究大多采用固定的數(shù)值0.500 0或0.450 0作為森林的平均含碳率［6,19－23］。然而，許多研究表明：不同的森林類型，其植被及同一種植物不同器官的含碳率也明顯不同［24－25］，如果在估算森林植被碳儲量時不考慮樹種間及各器官含碳率的差異，將會引起約10%的偏差［26－27］。因此，為減少森林植被碳儲量估算的不確定性，基于調(diào)查樣本的試驗材料準確測定、估計不同區(qū)域或同一區(qū)域不同環(huán)境和不同年齡的樹種以及不同器官的含碳率是非常必要的。樟樹Cinnamomum camphora是廣東典型地帶性樹種，在廣東省植被中大量分布，主要集中分布于粵北的韶關、清遠、梅州、河源、惠州、肇慶等地區(qū)，粵東及粵西沿海分布較少，雷州半島分布極少。樟樹是優(yōu)良的珍貴用材樹種，是新一輪綠化廣東大行動開展碳匯造林工程的主要樹種之一。2012年以來，廣東營造了大量的樟樹人工林，但目前針對樟樹含碳率及單株碳儲量的研究報道較少，研究探索不同齡組、不同起源、不同緯度、不同海拔等條件下樟樹含碳率及碳儲量變化規(guī)律更是少見。本研究以伐倒的90株樟樹單木為研究對象，對其樹干、樹皮、樹葉、樹枝、樹根各器官含碳率以及碳儲量進行測定和分析，建立適合廣東的樟樹碳儲量模型，旨在為廣東省森林植被碳儲量動態(tài)的估算提供基礎數(shù)據(jù)，為精準計量森林碳匯工程的碳匯量提供基礎參數(shù)。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東全省境內(nèi)， 地理坐標為 20°09′～25°31′N， 109°45′～117°20′E， 面積 17.97 萬 km2， 北回歸線橫貫而過，東南瀕臨南海，西北有南嶺，地勢北高南低，水熱條件優(yōu)越。廣東從北向南形成3個不同的緯度帶，分別為中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶北緣。廣東氣候特征為熱量豐富，夏長冬暖，降雨量充沛，干濕季分明，夏秋多臺風，熱帶氣旋頻繁。年平均日照時數(shù)為1 745.8 h，年平均氣溫為22.3℃，最冷1月平均氣溫為13.3℃，最熱7月平均氣溫為28.5℃，年太陽總輻射量為4 200～5 400 MJ·m－2，年平均降水量為1 300～2 500 mm。廣東省地帶性森林植被的主要類型為中亞熱帶常綠闊葉林、南亞熱帶常綠闊葉林和少量熱帶季雨林。地帶性土壤類型有赤紅壤、紅壤等。

2 樣品采集和測定

2.1 試驗材料

試驗材料取樣方法依據(jù)LY/T 2259-2014《立木生物量建模樣本采集技術規(guī)程》，以2012年廣東省森林資源連續(xù)清查樣地中樟樹分布情況為基礎，采用單株伐倒法按10個徑階區(qū)間選取90株樣木進行伐倒木測定， 10個徑階區(qū)間的胸徑分別為 2徑階（1.5～2.5 cm）， 4徑階（3.5～4.5 cm）， 6徑階（5.5～6.5 cm）， 8徑階（7.5～8.5 cm），12 徑階（11～13 cm），16 徑階（15～17 cm），20 徑階（19～21 cm），26 徑階（25～27 cm），32徑階（31～33 cm），38徑階（38 cm及以上），其中40株進行樹根采集。測定因子包括所處的立地條件（海拔、坡位、坡向、坡度）以及樹種的起源、胸徑、樹高、枝下高、冠幅和坐標等。樣木年齡的調(diào)查主要包括2個方面：40株進行樹干解析的樣木，以樹干年輪分析0號盤（0.3 m）處的年輪數(shù)為該樣木的年齡；未進行樹干解析的50株樣木，觀測伐樁（0.1 m）上的年輪數(shù)，并結合調(diào)查種植年限推測樣木年齡。各樣木調(diào)查情況見表1，各采集樣木徑階分布情況如表2所示。

表1 研究區(qū)90株樟樹采樣統(tǒng)計表Table 1 90 sampling camphor trees data statistics

表2 研究區(qū)樟樹樣木分徑階統(tǒng)計表Table 2 Sampling camphor trees in different diameter classes data statistics

2.2 含碳率測定

采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法（濕燒法）對樣品含碳率進行測定。對已經(jīng)進行烘干后的木材上部、木材中部、木材下部、樹皮中部、樹枝中部、樹葉、根莖、粗根、細根等9類樣品，選取有代表性的樣品約1/5（不少于20.0 g），粗粉碎后按四分法取約1/4樣品研磨并均勻混合，稱取約30.0 mg試樣（精確到0.01 mg），進行有機碳含量測定。重復3次，取其平均值作為樣品的含碳率；若平均相對誤差超出了±2%，則加做1次重復，取相差最小的3次測定結果的平均值作為樣品的含碳率。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 含碳率計算與分析 由于不同器官的含碳率存在著一定的差異，單木各器官的生物量在總生物量中所占的權重又不盡相同，因此，以各器官含碳率的算術平均值作為該樹種的平均含碳率并不能真實地反映實際情況。只有根據(jù)各器官的生物量權重計算的平均含碳率，才能真實地反映其實際平均水平及每一器官在平均值中的貢獻［28］。因此，本研究在估算全樹含碳率時，按照下列公式計算：

式（1）中：P為全樹加權平均含碳率；Pi為某樹種i器官的含碳率，Wi為某樹種i器官的生物量（i=1，2，3，4，5，分別代表樹干、樹皮、樹葉、樹枝、樹根）。植物含碳率是植物碳儲量的一種度量，反映綠色植物在光合作用中固定貯存碳的能力，李江等［29］研究表明：不同樹木年齡、胸徑和器官等因素都對樹木含碳率有影響，在分析某一因素是否對含碳率有影響之前，首先應該考慮各個因素之間是否有交互作用。鑒于此，本研究主要針對年齡、起源、緯度帶、海拔等因子對樟樹不同器官含碳率的影響進行分析。

2.3.2 碳儲量計算 碳儲量計算公式如下：

式（2）中：Ct為全樹碳儲量；Pi為某樹種器官的含碳率，Wi為某樹種i器官的生物量（i=1，2，3，4，5，分別代表樹干、樹皮、樹葉、樹枝、樹根）。

3 結果與分析

3.1 含碳率

3.1.1 樟樹不同器官含碳率及與不同省區(qū)的比較分析 從表3可以看出：廣東樟樹全樹加權平均含碳率為0.509 6；不同器官的含碳率不同，為0.483 8～0.516 6；樹干的含碳率最高，其次是樹葉、樹枝、樹根，最低的是樹皮。樹皮與其他各器官之間差異顯著（P＜0.05），但樹干、樹葉、樹枝、樹根之間差異不顯著（P＞0.05）。全樹含碳率算術平均值與加權平均值相比較，2種方法得出的全樹含碳率差異很小，差異值僅為-0.004 3。

表3 樟樹各器官含碳率Table 3 Carbon content in different organs of Cinnamomum camphora

從表4可知：全樹含碳率廣東最高，其次為湖南，最低為貴州，廣東和湖南樟樹含碳率比較接近，貴州樟樹含碳率與其他兩省存在明顯差異。從各器官的含碳率來看，各省區(qū)樹皮含碳率比其他器官均低，除樹干、樹葉含碳率湖南比廣東高以外，樹皮、樹枝、樹根均比湖南高，全樹各個器官含碳率廣東、湖南均高于貴州。

表4 不同省區(qū)樟樹各器官含碳率Table 4 Carbon content in organs of Cinnamomum camphora from different provinces

3.1.2 樟樹不同部位器官含碳率的空間分布 ①樹干（去皮）平均含碳率空間分布。從樹干上部、中部、下部圓盤含碳率測定結果（表5）可知：樹干含碳率為0.304 6～0.656 7，變異系數(shù)為7%～8%，含碳率各層次變動較小，平均值差異顯著性分析表明，差異未達到顯著水平（P＞0.05）。②樹根加權平均含碳率空間分布。從樹根的根莖、粗根、細根各部位含碳率測定結果（表6）可知：樹根含碳率為0.294 0～0.639 5，變動范圍較大，變異系數(shù)為10%～12%，含碳率各層次變動較小，平均值差異顯著性分析表明，差異未達到顯著水平（P＞0.05）。粗根含碳率大于細根，但根莖含碳率和細根比較接近。

表5 樟樹不同層次樹干含碳率Table 5 Carbon content of stem in different layers of Cinnamomum camphora

表6 樟樹不同層次樹根含碳率Table 6 Carbon content of roots in different layers of Cinnamomum camphora

3.1.3 不同齡組（年齡）與含碳率的關系 以實際測定的樣木年齡為基礎，按年齡的大小以用材林進行齡組分配，樟樹90株樣木按年齡分為5個齡組：幼齡林（10年生以下）、中齡林（11～20年生）、近熟林（21～25年生）、成熟林（26～35年生）、過熟林（36年生以上）。從表7可知：各齡組（年齡）各器官的含碳率變化范圍都不大，變異系數(shù)都在4%以下，全樹不同齡組的含碳率之間差異不顯著（P＞0.05）。全樹各齡組的含碳率從大到小依次為近熟林、成熟林、過熟林、中齡林、幼齡林，含碳率隨年齡增加有增加趨勢，到近熟林達到最高，到過熟林再下降。

表7 樟樹不同齡組各器官含碳率Table 7 Carbon content of organs in different age groups of Cinnamomum camphora

3.1.4 不同起源與含碳率的關系 不同起源的含碳率分析表明（表8）：樟樹人工林和天然林的含碳率差距不大，人工林與天然林的差值僅為0.018 0，全樹人工林含碳率要高于天然林。從各器官來看，不同起源各器官的含碳率變化范圍都不大，變異系數(shù)都在3%以下，人工林的樹干、樹皮、樹根含碳率比天然林要高，但樹葉、樹枝比天然林的要低。

表8 樟樹不同起源各器官含碳率Table 8 Carbon content of organs in different origins of Cinnamomum camphora

3.1.5 緯度帶分布對含碳率的影響 從表9可以看出：不同緯度帶的樟樹含碳率差距較小，差異不顯著（P＞0.05），全樹含碳率中亞熱帶最高，其次是南亞熱帶，最后是熱帶。各器官不同緯度帶的含碳率變化差異均不大，變異系數(shù)均在5%以內(nèi)。

3.1.6 海拔分布對含碳率的影響 以樣木所處地點的海拔高度為基礎，并結合采樣點地形，按平原、丘陵、低山進行分組，分為平原（海拔0～100 m），丘陵（海拔101～500 m），低山（海拔501～1 000 m）。從表10可以看出：不同海拔高度樟樹含碳率差距較小，差異不顯著（P＞0.05），全樹含碳率低山最高，其次丘陵，最后是平原。各器官不同海拔高度的含碳率變化差異均不大，變異系數(shù)均在3%以內(nèi)。

表9 不同緯度帶樟樹各器官含碳率Table 9 Carbon content of organs in different latitudes of Cinnamomum camphora

表10 不同海拔樟樹各器官含碳率Table 10 Carbon content of organs in different altitudes of Cinnamomum camphora

3.2 碳儲量

3.2.1 樟樹碳儲量各器官分布格局 根據(jù)40株有樹根采集的單株碳儲量，計算出各徑階及平均單株碳儲量。如表11所示：對各器官平均碳儲量分布進行分析，碳儲量最高的是樹干，占全樹的33.78%，其次是樹枝和樹根，最后是樹皮和樹葉。樹干、樹枝、樹根所占比例達到90.29%，表明碳儲量主要集中在樹干、樹枝和樹根上。從全樹及各器官的碳儲量來看，基本上是隨著胸徑增長，全樹及各器官碳儲量均有不同程度的增加，但增加幅度并不一樣，在胸徑2～8 cm時碳儲量增加幅度較小，從胸徑12 cm開始，碳儲量增加幅度變大，表明碳儲量增加主要在生長的中后期。各器官占全樹碳儲量的比例變化趨勢也不相同，隨著胸徑增加，樹干碳儲量的比例變化呈先增加后下降趨勢，到胸徑20 cm時達到最大；樹皮碳儲量比例在胸徑20 cm以前較穩(wěn)定，20 cm以后下降；樹葉、樹根碳儲量比例隨胸徑增加變化不大；樹枝碳儲量比例變化趨勢是初期穩(wěn)定、后期增加，在32 cm及以前，樹枝碳儲量比例變化較小，32 cm以后大幅增加。

表11 樟樹不同徑階各器官碳儲量及其分配Table 11 Carbon storage and allocation of organs in different diameters of Cinnamomum camphora

3.2.2 各生長因子與不同器官碳儲量關系 分別用 y=axb，y=aebx，y=ax＋b，y=alnx＋b和 y=等5種模型建立樟樹各器官碳儲量與年齡、胸徑及 D2H之間的回歸方程，比較并選出擬合效果最好的模型作為預測樟樹各器官及全樹的碳儲量方程（表12）。結果表明：模型擬合效果較好的均為y=axb方程，年齡、胸徑、 D2H與碳儲量均有顯著相關性，各器官碳儲量方程R2除樹枝碳儲量與年齡方程在0.5以下外，其他R2均在0.5以上，F(xiàn)均在50以上，P均小于0.01，經(jīng)交叉檢驗，各模型擬合效果顯著。

表12 樟樹單株碳儲量回歸方程Table 12 Carbon storage regression equation of Cinnamomum camphora

4 結論與討論

廣東樟樹全樹加權平均含碳率為0.509 6，各器官含碳率除樹皮外，樹干、樹葉、樹枝、樹根差異不顯著，樹干含碳率高于其他各器官，而樹皮含碳率要顯著低于其他器官。由于樹干木材有較多的木質(zhì)素，木質(zhì)素碳含量高，所以干、枝含碳率較高，而樹皮作為植物營養(yǎng)運輸器官，纖維素多，木質(zhì)素少，因此含碳率低，顯然這是由植物本身的構造特點所決定的，這與大多數(shù)研究結論一致［31－32］。由于樹皮的單株碳儲量占全樹碳儲量比例很少，平均不到6%，多數(shù)徑階不到10%，所以，從實用角度，可以忽略，可采用其他器官含碳率進行估算。算術平均計算與加權平均計算2種方法計算的含碳率差異不大，結論與部分研究學者相同［33］。樹干上部、中部、下部含碳率無明顯變化，粗根含碳率大于細根，這與李春平等［34］研究結果相一致。

樟樹不同齡組含碳率從大到小順序為近熟林（0.520 2），成熟林（0.510 4），過熟林（0.509 6），中齡林（0.508 6），幼齡林（0.508 1）。含碳率的變化過程與林木成熟過程基本一致，含碳率隨年齡增加而增加，到近熟林、成熟林達到最高，過熟林后再微小下降，主要是由于隨著年齡增加，林木的木質(zhì)化程度越來越高，到近熟林、成熟林木質(zhì)化達到最大，過熟林后木質(zhì)素分解所引起的。人工林的含碳率要高于天然林，可能是施肥、撫育等人工經(jīng)營措施提高了植物光合作用的效率，從而導致人工林木質(zhì)素多于天然林，提高了植物含碳率。

各緯度帶樟樹含碳率從大到小順序為中亞熱帶（0.512 3），南亞熱帶（0.508 6），熱帶（0.494 5），含碳率隨著緯度降低而減少，主要是由于緯度降低，溫度升高、降水增加，植物生長速度快，導致其木質(zhì)化程度低，因此低緯度帶含碳率總體要低于高緯度帶的。廣東緯度總體上要低于湖南和貴州，但本研究所述含碳率卻高于湖南、貴州，可能是植物的生長環(huán)境如土壤、坡位、坡向、郁閉度等對含碳率影響更大，需要對此作更進一步的研究，才能得出更精確的結論。不同海拔高度樟樹含碳率從大到小順序為低山（0.515 4），丘陵（0.509 6），平原（0.506 4），隨著海拔增加，植物含碳率降低，主要原因是海拔增加，溫度降低，植物生長速度變慢，從而使木質(zhì)化程度增加，提高其含碳率。這與羅艷等［35］研究結果相一致。

含碳率是森林碳儲量估算中的重要參數(shù)。大多數(shù)研究者估算不同區(qū)域尺度的森林碳儲量時，多采用0.500 0或0.450 0作為通用平均含碳率，但不同氣候帶、不同海拔、不同年齡、不同起源的樹種含碳率是不同的，在全國或大區(qū)域范圍內(nèi)采用0.500 0或0.450 0作為含碳率的固定參數(shù)進行森林植被碳儲量的估測是可行的，但對省級區(qū)域以及地方區(qū)域森林植被碳儲量的估算會有一定的誤差。本研究中，廣東樟樹平均含碳率為0.509 6，略高于0.500 0，明顯高于0.450 0的通用平均含碳率，當采用通用平均含碳率0.450 0計算廣東森林植被碳儲量時，可能會導致森林植被碳儲量10%以上的誤差，采用0.500 0估算會較接近真實結果。因此，為準確估算省級區(qū)域以及地方區(qū)域的森林植被碳儲量，應根據(jù)不同氣候帶、不同海拔、不同年齡、不同起源的含碳率作為轉(zhuǎn)換參數(shù)，以減少碳儲量估算中的不確定性。

樟樹各器官碳儲量在全樹中的比例排列從大到小順序為樹干（33.78%），樹枝（29.47%），樹根（27.04%），樹皮（7.41%），樹葉（3.74%），表明樟樹碳主要儲存分布在樹干、樹枝和樹根上。隨著胸徑增大，全樹及各器官碳儲量增加幅度并不一樣，在胸徑2～8 cm時碳儲量增加幅度較小，從胸徑12 cm開始，碳儲量增加幅度較大，樟樹碳儲量增加主要在生長的中后期。隨著胸徑增加各器官碳儲量占全樹比例變化趨勢并不相同，樹干碳儲量的比例先增加后下降，胸徑20 cm時達到最大；樹皮碳儲量比例在胸徑20 cm以前較穩(wěn)定，20 cm以后下降；樹葉、樹根碳儲量比例較穩(wěn)定；樹枝碳儲量比例是初期穩(wěn)定，后期增加。

通過對樣木年齡、胸徑、D2H與碳儲量進行回歸分析，獲得樟樹全樹碳儲量最優(yōu)回歸方程，年齡回歸方程為Ct=0.019 4A2.6520，胸徑回歸方程為Ct=0.011 8D2.9376，D2H回歸方程為 Ct=0.001 6（D2H）1.2686，全樹最優(yōu)碳儲量方程的R2均達到了0.6以上。以胸徑和D2H為自變量的全樹及各器官碳儲量方程R2為0.51～0.95，而以年齡為自變量的全樹及各器官碳儲量方程R2僅為0.40～0.65，相較于以常用的胸徑和樹高等易測因子建立的碳儲量模型，以年齡為自變量的碳儲量模型的擬合效果相對差一些，這可能與植物本身生長特性有關。各器官碳儲量方程的R2絕大多數(shù)都在0.5以上，模型總體上相關性顯著。相對而言，年齡、胸徑、D2H與樹枝、樹葉碳儲量相關性相對差一些，可能是樹枝、樹葉受生長環(huán)境影響較大，碳儲量變動較大，影響了模型效果。此外，由于大徑級樣本少等建模局限性，本研究建立的樟樹碳儲量模型用于估算實驗樣本年齡、胸徑、樹高范圍外的單木碳儲量可能會存在誤差，在使用過程中要注意模型的外延問題。