李巖，張希鶴，郁凱，霍鈺陽(yáng)，王友華,2，陳兵林,2*

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210095；2.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210095）

黃萎病是為害棉花生長(zhǎng)的土傳病害，其中落葉型是棉花黃萎病中最嚴(yán)重的1種類型，在我國(guó)三大棉區(qū)呈蔓延趨勢(shì)[1]。鉀素能減輕植物真菌、細(xì)菌和病毒性病害[2]，因此研究落葉型黃萎病菌脅迫下鉀素提高棉花黃萎病抗性的生理機(jī)制，對(duì)防治棉花黃萎病具有重要意義。

植物細(xì)胞次生壁加厚能在細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)上抵抗黃萎病菌的入侵，是棉株抗黃萎病菌的第一道屏障[3-4]。次生壁中含有大量的木質(zhì)素[5-7]，其含量與棉花品種的耐病程度成正比[5,8]。組織結(jié)構(gòu)抗性強(qiáng)的棉株，木質(zhì)部緊實(shí)，間隙較小，細(xì)胞壁較厚[9-10]；導(dǎo)管內(nèi)堆積的木質(zhì)素也能阻止病原菌在植株體內(nèi)的進(jìn)一步擴(kuò)散[11]。黃萎病侵染后，棉株體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列的生理變化[2]，酚類物質(zhì)作為莽草酸途徑的中間產(chǎn)物，在棉花抗病防御反應(yīng)中起重要作用[12]。酚類物質(zhì)可降低馬鈴薯中大麗輪枝菌繁殖體的活力，起抑菌和殺菌作用[13]；它還能抑制真菌水解酶的合成和分泌，避免棉花木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的分解和導(dǎo)管的堵塞[14]。也有研究表明，總酚含量與棉花黃萎病情呈顯著的負(fù)相關(guān)[15]。苯丙烷代謝在木質(zhì)素及酚類物質(zhì)生成中起重要作用[3,16]，過(guò)氧化物酶（Peroxidase,POD）、苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonialyase,PAL）是苯丙烷代謝的關(guān)鍵酶和限速酶[17-20]，其表達(dá)量和活性的提高能促進(jìn)木質(zhì)素含量及酚類等次生物質(zhì)的生成[5,21]。鉀素能促進(jìn)植物形成物理障礙抵抗病原真菌[22]，能提升感禾谷鐮刀菌的玉米莖稈和根中POD、PAL的活性，增加木質(zhì)素誘導(dǎo)量，改善玉米的組織結(jié)構(gòu)[6,22]。鉀素有助于檸檬細(xì)胞壁的木質(zhì)化和硅質(zhì)化，抵抗流膠病原真菌的侵染[23-24]，也是影響酚類物質(zhì)形成的重要因子，煙葉鉀含量在2%～4%時(shí)，總酚、類黃酮含量隨著煙葉鉀含量的增加而增加[25]?，F(xiàn)有研究多是關(guān)于鉀肥對(duì)棉花抗病增產(chǎn)效果的闡述以及病原真菌脅迫后的施鉀響應(yīng)機(jī)制，而對(duì)鉀素影響棉花黃萎病抗性機(jī)制鮮有報(bào)道。

棉花根部是黃萎病侵染點(diǎn)，葉部是病癥顯現(xiàn)部位，本研究擬通過(guò)施用不同的鉀肥，探討棉株鉀素的吸收、根和葉中木質(zhì)素和總酚含量,以及葉中PAL、POD活性的變化，闡述鉀素影響棉花黃萎病抗性的生理機(jī)制，為棉花生產(chǎn)上制定抗黃萎病施肥策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016－2017年在江蘇省鹽城市大豐區(qū)稻麥原種場(chǎng)（33°24′N,120°34′E）棉花黃萎病圃區(qū)進(jìn)行，2016年黃萎病病圃區(qū)人工接種大麗輪枝菌[26-27]，落葉型大麗輪枝菌菌種V08DF1由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供。2年試驗(yàn)地土壤情況見(jiàn)表1。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主處理為施鉀量，設(shè)5個(gè)施鉀水平：0、75、150、225、300 kg·hm－2（分別用K0、K75、K150、K225、K300表示）；副處理為品種，設(shè)3個(gè)品種：冀棉11號(hào)（JM-11，感病品種）[28]、中植棉2號(hào)（ZZM-2，抗病對(duì)照品種）[29]和農(nóng)大601（ND-601，抗病品種）[30]，重復(fù)3次。小區(qū)長(zhǎng)11 m，寬4.5 m，行距0.90 m，株距0.25 m，種植密度為44 460株·hm－2。鉀肥（硫酸鉀型肥料）在移栽期（2016年5月15日、2017年5月23日）、初花期（2016年7月10日、2017年7月17日）各施50%。純氮用量為300 kg·hm－2，移栽期、初花期、盛花期（2016年7月31日、2017年8月6日）分別施30%、30%和40%；磷肥（P2O5）總量100 kg·hm－2，移栽時(shí)一次施用。其他管理措施同高產(chǎn)大田。

表1 試驗(yàn)地土壤基本情況Table 1 The organic matter and N&P&K contents of the soils at the experimental sites

1.2 取樣方法

在黃萎病發(fā)生較為嚴(yán)重的鈴期，在各小區(qū)選擇生長(zhǎng)均勻一致的健株和病株（病級(jí)[31]一致）各3株，將功能葉用去離子水擦拭干凈后，剪去主脈及葉緣，用液氮速凍50 min后，放置于－80℃低溫冰箱中保存，待測(cè)酶活性；其余部分按根、葉、莖枝、蕾、花、鈴分解，于烘箱105℃下殺青30 min，80℃下烘干至質(zhì)量恒定，粉碎后用于鉀含量、木質(zhì)素和總酚含量等的測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1鉀含量。采用H2SO4-H2O2消煮法[32-33]，用FP640型火焰光度計(jì)測(cè)定。

1.3.2根、葉中木質(zhì)素含量。用硫代硫酸鈉氧化還原滴定法[34-35]測(cè)定。

1.3.3總酚含量。參見(jiàn)宋鳳鳴等[36]和韓衛(wèi)娟等[37]測(cè)定總酚物質(zhì)含量的方法，并略有改進(jìn)：標(biāo)準(zhǔn)液采用沒(méi)食子酸標(biāo)準(zhǔn)品0.2 g·L－1(HPLC≥98%)。取5 g研磨過(guò)篩（孔莖0.3 mm）后，用60%（體積分?jǐn)?shù)）乙醇50 mL超聲波萃取30 min，減壓抽濾后定容100 mL，取50μL提取液和一系列標(biāo)液（0.1、0.2、0.3、0.5、0.7 mL），加 入0.25 mol·L－1Folin-ciocalteu試劑2.5 mL靜置3 min后，加10%Na2CO33 mL，去離子水定容至10 mL，25℃黑暗條件下處理1 h，用xMark型微孔板分光光度計(jì)（日本）在765 nm處測(cè)定吸收值。

1.3.4PAL和POD活性。用反式肉桂酸比色法測(cè)定棉葉PAL活性，用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定棉葉POD活性[38]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

施鉀緩病效果＝（對(duì)照病情指數(shù)－施鉀處理下的病情指數(shù)）/對(duì)照病情指數(shù)×100%；平均施鉀緩病效果＝（無(wú)鉀處理下的病情指數(shù)－∑施鉀處理下的病情指數(shù)/4）/無(wú)鉀處理下的病情指數(shù)×100%；根（葉）部鉀含量變化幅度＝[（施鉀處理根（葉）部鉀含量－不施鉀處理根（葉）部鉀含量]/不施鉀處理根（葉）部鉀含量×100%。

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS 11.5軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)回歸分析，Origin 9制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種及施鉀量對(duì)黃萎病的緩解效果

施鉀能明顯緩解棉花的黃萎病情（表2），2年分別達(dá)顯著（2017年）或極顯著水平（2016年），黃萎病緩解效果與施鉀量間的關(guān)系可用拋物線方程模擬。從2年平均值來(lái)看，JM-11、ZZM-2、ND-601施鉀最大緩病效果分別為32.5%、26.4%、16.5%，抗黃萎病性越差的品種，施鉀后病害緩解效果越明顯。另外，3個(gè)品種緩病效果最大時(shí)對(duì)應(yīng)的平均施鉀量分別為290.5 kg·hm－2、253.5 kg·hm－2、229.5 kg·hm－2。

表2 不同品種及施鉀量緩解棉花黃萎病情效果Table 2 Effects of different varieties and amount potassium applications on cotton Verticillium wilt

2.2 施鉀量對(duì)病株根和葉鉀含量的影響

相對(duì)于不施鉀處理，施鉀能明顯增加鈴期棉花根和葉鉀含量（表3）。JM-11根和葉中鉀含量隨著施鉀量的增加呈增加的趨勢(shì)（除2016年該品種K75根中鉀含量高于K150，K150處理葉中鉀含量高于K225），且在K300處理下棉花根和葉部鉀含量最大；而ZZM-2和ND-601呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在K225處理下鉀含量最高。

2.3 品種及施鉀量對(duì)棉花木質(zhì)素含量的影響

黃萎病顯著降低鈴期棉花根部木質(zhì)素的含量（圖1-A），JM-11、ZZM-2和ND-601病株較健株根部木質(zhì)素含量2年均值分別下降22.0%、11.7%、16.3%。黃萎病也顯著降低JM-11棉葉中木質(zhì)素的含量，2年均值下降14.7%，但對(duì)ZZM-2和ND-601棉葉中木質(zhì)素含量影響不顯著（圖1-B）。抗黃萎病性強(qiáng)的品種（ZZM-2和ND-601）健株及病株根、葉中木質(zhì)素含量整體要高于抗性較弱的品種（JM-11）。

以“守正創(chuàng)新”，優(yōu)化醫(yī)院就診流程；“行穩(wěn)致遠(yuǎn)”，改造完善服務(wù)模式。以信息化為翅膀，大醫(yī)二院踐行責(zé)任，新時(shí)代正有新?lián)?dāng)。

表3 鈴期棉花黃萎病株根和葉中鉀含量的變化%Table 3 Changes of potassium content of disease roots and leaves of cotton during boll stage

圖1 黃萎病對(duì)棉花鈴期根（A）、葉（B）中木質(zhì)素含量（以干物質(zhì)質(zhì)量計(jì)）的影響Fig.1 Effect of Verticillium wilt on lignin content in dried roots and leaves of cotton during boll stage

相同施鉀量下，隨著品種的抗黃萎病性增強(qiáng)，病株棉花根、葉中木質(zhì)素含量呈升高的趨勢(shì)，棉根中的木質(zhì)素含量明顯高于棉葉。

從病株木質(zhì)素2年均值來(lái)看，隨著施鉀量的增加，JM-11病株根、葉中木質(zhì)素含量均呈增加的趨勢(shì)；而ZZM-2根、棉中木質(zhì)素含量呈先增加再下降的趨勢(shì)，K225處理木質(zhì)素含量最高，但K150、K225、K300處理間差異較小；隨著施鉀量的增加，ND-601根、葉中木質(zhì)素含量呈先增加后下降的趨勢(shì)，當(dāng)施鉀量達(dá)150 kg·hm－2時(shí)，根、葉中木質(zhì)素含量最高，但K150、K225、K300處理間棉根中木質(zhì)素含量差異較小，棉葉中差異極?。▓D2）。

圖2 不同施鉀量對(duì)棉花鈴期病株根（A）、葉（B）中木質(zhì)素含量（以干物質(zhì)質(zhì)量計(jì)）的影響Fig.2 Effect of potassium fertilizer on lignin content in dried roots and leaves of disease cotton during boll stage

綜合2年數(shù)據(jù)，病株根、葉中木質(zhì)素含量均隨根、葉中鉀含量的增加有增加的趨勢(shì)（圖3），且與鉀含量呈極顯著線性關(guān)系（棉根：R2＝0.539 5～0.884 8**；棉葉：R2＝0.564 3**～0.940 2**）。從木質(zhì)素含量增加速率（即擬合方程的斜率）來(lái)看，ZZM-2最高，JM-11居中，ND-601最低；從同一品種根、葉木質(zhì)素增長(zhǎng)速率2年均值的比值來(lái)看，JM-11為3.21，ZZM-2為2.71，ND-601為2.12，顯然抗病品種ND-601根、葉中木質(zhì)素增加比較協(xié)調(diào)，感病品種JM-11根中木質(zhì)素增加速率明顯大于棉葉。

2.4 品種及施鉀量對(duì)棉株總酚含量的影響

從不同施鉀量處理下棉株根和葉木質(zhì)素平均含量來(lái)看，黃萎病發(fā)生后，棉株根、葉中總酚含量均低于健株（圖4）。隨著品種抗黃萎病性的增強(qiáng)，棉株根、葉中總酚含量下降幅度較小，以JM-11根、葉中總酚含量下降幅度最大，2年平均分別達(dá)54.4%、31.3%；ND-601下降幅度最小，2年分別下降34.6%、20.3%。抗黃萎病性強(qiáng)的品種根、葉中總酚含量均高于抗性較弱的品種。

圖3 棉花病株根（A）、葉（B）鉀含量與根、葉中木質(zhì)素含量（以干物質(zhì)質(zhì)量計(jì)）的相關(guān)分析Fig.3 Relationship between lignin content and leaf potassium content in dried roots and leaves,respectively

圖4 棉花鈴期根（A）、葉（B）中總酚含量（以干物質(zhì)質(zhì)量計(jì)）Fig.4 Effect of Verticillium wilt on total phenol content in dried roots and leaves of cotton during boll stage

在相同施鉀量下，隨著品種的抗黃萎病性增加，病株棉花根、葉中總酚含量皆呈明顯升高趨勢(shì)（圖5）。

從病株總酚含量2年均值來(lái)看，JM-11的K0處理棉根中的總酚含量明顯低于施鉀處理，且K75、K150、K225、K300施鉀處理間差異較??；棉葉中的總酚含量隨施鉀量的增加呈增加的趨勢(shì)。對(duì)ZZM-2來(lái)說(shuō)，棉根、棉葉中總酚含量隨施鉀量的增加呈增加的趨勢(shì)，K0與各施鉀處理棉根中總酚含量差異不大，棉葉中以K225處理最大，且K225與K300差異較小。ND-601的根、棉葉中總酚量隨施鉀量的增加呈先增加再下降的趨勢(shì)，以K225最大，K300次之。

圖5 不同施鉀量下棉花鈴期黃萎病株根（A）、葉（B）中的總酚含量（以干物質(zhì)質(zhì)量計(jì)）Fig.5 Effect of potassium fertilizer on total phenol content in dried roots and leaves of disease cotton during boll stage

病株根、葉中總酚含量分別與根鉀、葉鉀含量呈顯著或極顯著線性正相關(guān)（圖6）。從總酚含量增加速率（即擬合方程的斜率）來(lái)看，隨著根鉀、葉鉀含量的增加，病株根、葉中總酚含量以JM-11增加最快，其次根部為ZZM-2，葉部為ND-601。

2.5 品種及施鉀量對(duì)棉株P(guān)AL和POD活性的影響

從圖7看出，黃萎病顯著影響JM-11功能葉中PAL和POD活性，且影響程度大于ZZM-2和ND-601，2種酶活性病株較健株2年平均分別低17.8%、29.5%。ZZM-2、ND-601的PAL活性下降達(dá)顯著水平（2016年）或影響較?。?017年）。ZZM-2、ND-601的功能葉POD活性分別下降26.0%、23.0%。

由圖8中可知，在相同施鉀量下，隨著品種的抗黃萎病性增強(qiáng)，病株功能葉中PAL、POD活性呈明顯升高的趨勢(shì)。綜合2年試驗(yàn)結(jié)果，3個(gè)品種功能葉中PAL活性均隨著施鉀量的增加呈增加的 趨勢(shì)，JM-11的K225、K300處理間 差 異較小，變幅為24.18～24.23 U·g－1·min－1，ZZM-2、ND-601的K75、K150、K225、K300處 理 間 差 異均較小，變幅分別為27.45～27.88 U·g－1·min－1和29.75～30.38 U·g－1·min－1（圖8-A）。

圖6 棉株根（A）、葉（B）鉀濃度與根、葉中總酚含量（干物質(zhì)質(zhì)量）的相關(guān)分析Fig.6 Relationship between total phenol content and leaf potassium content in dried roots and leaves,respectively

圖7 棉花鈴期功能葉中PAL（A）及POD（B）的活性Fig.7 Effect of Verticillium wilt on PAL and POD activity in functional leaves of cotton during boll stage

圖8 不同施鉀量下棉花鈴期黃萎病病株功能葉PAL（A）及POD（B）的活性（以鮮物質(zhì)質(zhì)量計(jì)）Fig.8 Effect of potassium fertilizer on PAL and POD activity in fresh functional leaves of disease cotton during boll stage

從POD活性2年平均值來(lái)看，3個(gè)品種POD活性隨施鉀量的增加呈先上升再下降的趨勢(shì)，JM-11、ZZM-2的POD活性以K225最高，其次分別為K300、K150處理，ND-601的POD活 性 以K150處理最高，其次為K225處理（圖8-B）。

相關(guān)分析表明，病株功能葉PAL、POD活性與葉鉀含量呈顯著正相關(guān)（圖9）。從酶活性增加速率（即擬合方程的斜率）來(lái)看，隨著葉鉀含量的增加，PAL活性增加速率隨品種抗黃萎病性的減弱而增加，即JM-11的PAL活性增加速率最快，其次 為ZZM-2，ZZM-2、ND-601品 種 的PAL增長(zhǎng)速度的差異較小。POD活性增加速率以JM-11最快，其次為ND-601，ZZM-2的POD活性增加速率顯著低于JM-11和ND-601。

2.6 影響棉花抗黃萎病性的關(guān)鍵物質(zhì)和酶的相關(guān)性

棉根鉀含量與病情指數(shù)呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)（表4），JM-11、ZZM-2葉鉀含量與病情指數(shù)顯著和極顯著負(fù)相關(guān)，ND-601葉鉀含量與病情指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，但不顯著。JM-11病情指數(shù)與棉根、棉葉中木質(zhì)素、總酚含量，棉葉中PAL活性均呈顯著負(fù)相關(guān)；ZZM-2和ND-601病情指數(shù)與棉根、棉葉中總酚含量均呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 品種的抗性與棉花黃萎病的發(fā)生

前人研究表明，酚類物質(zhì)含量越高、PAL和POD活性越強(qiáng)，棉花抗黃萎病性越強(qiáng)[39-42]。黃萎病會(huì)使棉花病株產(chǎn)生過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)性獲得性抗性，抗病性強(qiáng)的棉株誘導(dǎo)產(chǎn)生酚類物質(zhì)和PAL、POD時(shí)間短，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，酚類物質(zhì)最終含量及PAL、POD活性高于感病品種[43]；玉米莖腐病的抗病品種木質(zhì)素誘導(dǎo)量及PAL活性也高于感病品種[6]。

圖9 黃萎病株功能葉鉀含量與葉中PAL（A）、POD（B）活性的量化關(guān)系Fig.9 Relationship between PAL and POD activity and leaf potassium content,respectively

表4 鈴期不同品種棉花黃萎病情與發(fā)病棉株鉀濃度、抗病相關(guān)物質(zhì)含量及酶活性的相關(guān)系數(shù)Table 4 The correlation coefficients between Verticillium wilt of different varieties cotton and lignin,total phenols content and PAL,POD activity during boll period stage

本研究表明，黃萎病對(duì)感病品種（JM-11）根和葉中木質(zhì)素、總酚含量及功能葉中PAL、POD活性影響最大，對(duì)抗病對(duì)照（ZZM-2）影響較大，對(duì)抗病品種（ND-601）影響較小，說(shuō)明抗黃萎病性越差的品種，抗病防御體系受黃萎病破壞越大（圖1、圖4、圖7）。本研究還發(fā)現(xiàn)，感病品種JM-11根和葉中木質(zhì)素、總酚含量及功能葉中PAL活性在抗黃萎病體系中發(fā)揮重要作用，抗病品種（ZZM-2和ND-601）根和葉中總酚含量是影響黃萎病情的關(guān)鍵物質(zhì)（表3）。

3.2 鉀肥影響棉花黃萎病的抗性

對(duì)玉米莖腐病研究表明，鉀素增加了莖基部木質(zhì)素的誘導(dǎo)量，提高了莖基部PAL、POD的活性，并且能保持較高的水平[6,22]。鉀素提高了檸檬木質(zhì)素含量，促進(jìn)細(xì)胞壁的木質(zhì)化及硅質(zhì)化[23-24]。Amtmann等[2]研究表明，缺鉀植株通過(guò)誘導(dǎo)茉莉酸途徑提高了擬南芥抗生物病害相關(guān)物質(zhì)的合成。

本研究中，施鉀處理提高了棉花根和葉中木質(zhì)素、總酚含量及功能葉中PAL、POD活性，增強(qiáng)了棉花抗黃萎病性。不同施鉀量對(duì)ZZM-2、ND-601的最大緩病效果分別為21.7%、13.4%，均弱于JM-11（25.2%）。ZZM-2的緩病效果好于ND-601（表2）。究其原因，是由于棉花根和葉部鉀含量與不同品種對(duì)鉀含量敏感性差異的共同影響。施鉀后，雖然ZZM-2、ND-601根和葉鉀含量增幅有高于JM-11的情況，但JM-11根鉀含量的敏感性強(qiáng)于ND-601，弱于ZZM-2（圖3），葉鉀含量的敏感性強(qiáng)于抗病品種ZZM-2、ND-601（圖6、圖9）。因此，施鉀對(duì)感病品種JM-11緩病效果強(qiáng)于抗病品種（表2）。抗病品種根和葉中總酚對(duì)根葉鉀含量的響應(yīng)弱于感病品種（圖6），根和葉中的總酚含量增幅均較小，從而導(dǎo)致了抗病品種尤其是ND-601施鉀緩病效果較差。2年的數(shù)據(jù)（表3）顯示，感病品種JM-11根、葉鉀含量隨著施鉀量的增加而增加，而抗病品種根和葉鉀含量在施鉀量為225 kg·hm－2（其中2017年ND-601根部鉀含量在施鉀量為150 kg·hm－2）時(shí)最大。

氮鉀配合施用對(duì)陸地棉產(chǎn)量影響表明，N與K2O施用質(zhì)量比為1.15時(shí)棉花產(chǎn)量最高[44]。也有學(xué)者認(rèn)為，該比值為1.63時(shí)，氮鉀配施既促進(jìn)了棉花生長(zhǎng)發(fā)育，又可使棉花產(chǎn)量及品質(zhì)較大幅度提升[45]。在施氮總量300 kg·hm－2條件下，以前述氮鉀配施的研究結(jié)果為依據(jù)，應(yīng)施用K2O 184～261 kg·hm－2。在本研究中，2年數(shù)據(jù)顯示：感病品種JM-11、抗病對(duì)照Z(yǔ)ZM-2、抗病品種ND-601基于病情指數(shù)最優(yōu)施鉀量分別為290.5 kg·hm－2、253.5 kg·hm－2、229.5 kg·hm－2?？梢?jiàn)，感病品種JM-11的最優(yōu)施鉀量超出常規(guī)施鉀量，即棉花在重病田的生物逆境中需要較多的施鉀量，且隨著棉花品種黃萎病抗性的減弱應(yīng)適當(dāng)增施鉀肥。

4 結(jié)論

抗黃萎病性弱的品種，抗病防御體系易受破壞，感病品種（JM-11）抗黃萎病相關(guān)物質(zhì)含量和酶活性受病情的影響較抗病品種（ZZM-2和ND-601）大。根葉中木質(zhì)素、總酚及棉葉PAL是感病品種抗黃萎病體系中發(fā)揮重要作用的物質(zhì)，抗病品種中僅根、葉中的總酚為抗黃萎病的重要物質(zhì)。感病品種對(duì)葉片中鉀含量的敏感性強(qiáng)于抗病品種，且隨著施鉀量的增加，感病品種病株根、葉中木質(zhì)素、總酚含量及功能葉中PAL、POD活性下降幅度大于抗病品種。JM-11、ZZM-2和ND-601對(duì)應(yīng)黃萎病最大緩解效果的施鉀量分別為290.5、253.5、229.5 kg·hm－2。