胡佳惠，趙天倫，李誠，余靜文，陳進紅，祝水金

（浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江省作物種質(zhì)資源重點實驗室，杭州310058）

棉花是重要的經(jīng)濟作物，棉纖維是最主要的天然纖維來源。此外，棉花還為人們提供了大量優(yōu)質(zhì)的棉籽蛋白、棉籽餅和棉籽油[1]。由于棉籽中含有棉酚及其衍生物，對人和單胃動物有毒，限制了棉籽的使用[2-3]。但是，棉酚對棉花的自我保護起著重要作用[4]。因此，研究棉酚代謝有助于了解棉酚合成、轉(zhuǎn)運、貯存特點，為提高植株棉酚含量和降低種子棉酚含量提供新的途徑和方法。色素腺體是棉屬及近緣植物特有的1種用來貯存棉酚及其衍生物的結(jié)構(gòu)，通常呈褐色或黑褐色，遍布植株主要器官[5]。色素腺體是1個大的分泌空腔，外面圍繞著1～3層的分泌細胞。前人研究表明，分泌細胞形成的空腔是細胞程序性死亡的結(jié)果[6]。澳大利亞的野生二倍體棉種，如澳洲棉（Gossypium australe）、比克氏棉（G.bickiiProkh.）和斯特提棉（G.sturtianum）等具有子葉色素腺體延緩形成性狀，即休眠種子中無肉眼可見的色素腺體，檢測不到棉酚；種子萌發(fā)后的子葉和下胚軸會陸續(xù)形成色素腺體，并檢測到棉酚，且植株的根、莖、葉等主要器官均可觀察到色素腺體[7-8]。這一特殊性狀對于培育種子無色素腺體而植株有色素腺體棉花具有十分重要的價值。

Punit等[9-10]發(fā)現(xiàn)基因型在很大程度上影響色素腺體分布，且棉酚含量與色素腺體的數(shù)目有很強的相關(guān)性，因此常把二者一起研究。丁亮等[11]對種仁有色素腺體無酚型品種司篤克氏棉進行色素腺體形成與棉酚合成的動態(tài)研究。結(jié)果表明，在種胚發(fā)育過程中，棉酚的含量隨發(fā)育進行呈現(xiàn)上升趨勢，認為種胚發(fā)育過程中棉酚的含量與色素腺體的形成具有一定的關(guān)系。而在種子萌發(fā)過程中，其色素腺體密度和棉酚的含量呈負相關(guān)。目前，棉酚合成通路已明確[12]，但并不清楚棉酚合成的關(guān)鍵酶是否參與色素腺體形態(tài)建成。馬丹等[13]沉默了棉酚生物合成途徑中的關(guān)鍵基因，其棉酚含量顯著減少，但仍可形成正常的色素腺體。因此，棉酚與色素腺體之間的關(guān)系錯綜復(fù)雜，需要更多的證據(jù)加以澄清。

本研究以子葉色素腺體延緩發(fā)生的比克氏棉為材料，以陸地棉（G.hirsutum）有色素腺體品種標(biāo)準(zhǔn)系TM-1、陸地棉有色素腺體品種中棉所12及其無色素腺體近等基因系中棉所12無為對照，通過觀察比克氏棉在種胚形成期和種子萌發(fā)期色素腺體形態(tài)建成，色素腺體形態(tài)與棉酚含量的關(guān)系，分析色素腺體形成與棉酚代謝的動態(tài)關(guān)系。通過分析色素腺體形成與棉酚合成關(guān)鍵酶基因在比克氏棉色素腺體形成過程中的表達特點，探究比克氏棉色素腺體形成的分子機理，為利用該性狀提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究供試的材料為野生二倍體棉種比克氏棉（G染色體組），對照材料包括陸地棉有色素腺體標(biāo)準(zhǔn)系TM-1、陸地棉有色素腺體中棉所12及其無色素腺體品種近等基因系中棉所12無，均為本實驗室自交保存的種質(zhì)系。

1.2 試驗方法

1.2.1材料取樣及密度大小測定。比克氏棉和陸地棉TM-1于開花期掛牌標(biāo)記。取充分成熟的比克氏棉種子進行濃硫酸脫絨，在種子的合點處切口，28℃條件下浸泡12 h后剝?nèi)シN皮，置于光照培養(yǎng)箱（培養(yǎng)條件：16 h光照，8 h黑暗；28℃）中發(fā)芽（種子浸泡12 h后發(fā)芽為種子萌發(fā)的時間起點），從種子萌發(fā)開始至種子萌發(fā)48 h，每隔2 h取子葉用于顯微觀察其色素腺體情況。在體式顯微鏡下觀察種子萌發(fā)后不同時間點的子葉及開花當(dāng)天各材料幼嫩的葉片、花瓣、萼片和苞葉等器官并拍攝照片，使用Image Pro Plus 6.0測定腺體密度和大小。每種材料3次重復(fù)。

1.2.2組織切片觀察。比克氏棉開花后每天取比克氏棉種胚放在FAA（Formalin-aceto-alcohol）固定液里固定保存。分別取萌發(fā)0、2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、36和48 h的 子 葉 固 定 于FAA溶液中用于石蠟切片（萌發(fā)條件同1.2.1）。同時取比克氏棉種子10粒，在完全黑暗條件下進行萌發(fā)，并觀察在無光照情況下各個時間點子葉色素腺體的形態(tài)變化。本研究采用毛曉霞的石蠟切片方法[14]，經(jīng)脫水、包埋、切片、染色后置于體式顯微鏡下觀察及拍照。

1.2.3棉酚含量測定。將比克氏棉、陸地棉有色素腺體棉中棉所12及其無色素腺體近等基因系中棉所12無進行開花期掛牌標(biāo)記，各材料開花10 d以后至開花后50 d每天收取種胚，將胚珠放在烘箱（35℃）中烘干，烘干后將材料磨成粉并利用80目篩（孔徑0.178 mm）過濾后低溫避光備用。分別取萌發(fā)1、2、3、4、5、6、7、8和9 d的子葉放在紙袋中（萌發(fā)條件同1.2.2），置于35℃烘箱烘干，磨粉過80目篩備用。精確稱取不同樣品0.1 g，按照劉慧等的方法[15]進行棉酚提取及色譜測定。每種材料3次重復(fù)。

棉酚標(biāo)準(zhǔn)品購自于Sigma公司，左旋棉酚標(biāo)準(zhǔn)品購自山西慈緣生化科技有限公司。其他試劑購自天津四友精細化學(xué)品有限公司。

1.2.4SPSS統(tǒng)計分析。利用SPSS 19.0軟件，分析種子萌發(fā)期色素腺體大小、密度與棉酚含量的差異性和相關(guān)性。

1.2.5熒光定量PCR分析。利用艾德萊植物RNA提取試劑盒提取比克氏棉種子萌發(fā)0、12、24、36和48 h的子葉總RNA，利用PrimeScript First Strand cDNA Synthesis Kit（購自Takara公司）反轉(zhuǎn)錄試劑盒合成cDNA第1鏈，使用SYBER Premix Ex TaqTM（購自Takara公司）進行實時定量PCR(Polymerase chain reaction)分析。實時定量PCR引物利用Prime Premier 5.0設(shè)計，內(nèi)參基因使用UBQ7，在擎科生物科技有限公司完成引物合成，進行3次生物學(xué)重復(fù)。實時定量PCR引物如表1所示。

2 結(jié)果與分析

2.1 色素腺體形成

2.1.1種胚發(fā)育過程中子葉色素腺體原的形成。圖1A和1B是比克氏棉種胚形成過程的石蠟切片。在種胚形成前期（開花后15 d之前），比克氏棉子葉上未觀察到成熟的色素腺體，但開花后15 d，其子葉上出現(xiàn)一些比正常細胞小、無規(guī)則排列的細胞群，即色素腺體原（圖1A和1B）。這種色素腺體原隨著種胚的發(fā)育略有變化，少量子葉邊緣處的色素腺體原中間形成小腔，大多色素腺體保留無腔至種子休眠。因此，開花后15 d為比克氏棉子葉色素腺體原形成的時間節(jié)點（杭州，氣溫28～30℃）。

表1 熒光定量PCR的引物Table 1 All primers used in this study

圖1 比克氏棉子葉色素腺體形態(tài)建成過程Fig.1 Morphogenesis of cotyledon pigment glands of G.bickii

2.1.2種子萌發(fā)過程中子葉色素腺體形態(tài)建成。比克氏棉的休眠種子中無成熟的色素腺體，但具有色素腺體原結(jié)構(gòu)（圖1C）。對其進行連續(xù)石蠟切片，光學(xué)顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)比克氏棉種仁中共存在2種色素腺體細胞群結(jié)構(gòu)：1種是含有腔體的色素腺體原結(jié)構(gòu)，另1種是比其他細胞相比略小并成團的細胞群結(jié)構(gòu)，即沒有腔體的色素腺體原。對萌發(fā)后不同時間的種子進行連續(xù)石蠟切片，觀察發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)10 h，子葉上的色素腺體細胞已看不清完整的細胞形態(tài)，出現(xiàn)了染色極深的厚壁（圖1D）。種子萌發(fā)12 h，子葉中的色素腺體原開始出現(xiàn)空腔（圖1E）。種子萌發(fā)24 h，子葉上的色素腺體原已基本形成成熟的色素腺體，且腔體內(nèi)部出現(xiàn)內(nèi)含物；此時肉眼也可以觀察到色素腺體。然而，比克氏棉子葉上除了色素腺體原發(fā)育成的色素腺體外；還有新形成的色素腺體，這類色素腺體在形成過程中無色素腺體原階段或色素腺體原階段十分短，與其他器官所形成的色素腺體并無明顯差異。

2.1.3光照對種子萌發(fā)過程中色素腺體形態(tài)建成的影響。對置于完全黑暗條件下萌發(fā)48 h的比克氏棉種子進行連續(xù)的石蠟切片，研究光照對于比克氏棉子葉色素腺體形成的影響。結(jié)果（圖1F）表明，黑暗條件下在光學(xué)顯微鏡中子葉仍可觀察到色素腺體的結(jié)構(gòu)，且與正常條件下形成的腺體結(jié)構(gòu)無明顯差異，只是黑暗條件下的子葉色素腺體結(jié)構(gòu)在種子萌發(fā)48 h形成，其形成的時間明顯晚于光照條件。說明光照不會影響子葉色素腺體的形成，但可能對色素腺體原轉(zhuǎn)變成成熟的色素腺體有一定的延遲作用。

2.1.4子葉成長過程中色素腺體表現(xiàn)。比克氏棉種子在28℃條件下浸泡12 h后剝?nèi)シN皮，置于28℃恒溫箱中開始發(fā)芽（即種子萌發(fā)的時間起點）。種子萌發(fā)0 h無肉眼可見的色素腺體（圖1G），萌發(fā)12 h前無肉眼可見的色素腺體（圖1H），萌發(fā)24 h子葉有肉眼可見的色素腺體(圖1I)。色素腺體的產(chǎn)生由子葉邊緣向中間擴展，邊緣的色素腺體密度高于中央。

對比克氏棉種子萌發(fā)不同階段的子葉色素腺體密度和大小進行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，在種子萌發(fā)22 h后，子葉色素腺體數(shù)量開始增加，隨后保持在252個·cm－2左右。萌發(fā)34 h繼續(xù)增加至312個·cm－2。從色素腺體大小來看，種子萌發(fā)22 h開始，隨著萌發(fā)時間的增加，色素腺體也呈增大趨勢，至28 h，色素腺體直徑略有減小，30 h時色素腺體直徑最大可達75μm，隨后降低保持在49 μm水平（表2）。比克氏棉子葉色素腺體密度及直徑相關(guān)性分析結(jié)果表明，隨著種子萌發(fā)時間的增加，子葉色素腺體密度和大小均有所增加，在種子萌發(fā)的不同時期，比克氏棉子葉色素腺體大小與密度無相關(guān)性，這與祝水金等[16]的結(jié)論一致。

2.1.5其他主要器官的色素腺體表現(xiàn)。對比克氏棉植株各主要器官的色素腺體密度和大小進行觀察（表3）。比克氏棉休眠種子中無肉眼可見的色素腺體，而成熟的植株各器官可觀察到色素腺體，說明比克氏棉具有種子無色素腺體，植株有色素腺體的性狀。比克氏棉苞葉為針狀形，無色素腺體；而花瓣、萼片、子葉、鈴殼上色素腺體較稀疏；下胚軸和葉片上色素腺體較密集。從色素腺體大小來看，花瓣色素腺體最小，子葉、下胚軸、萼片的色素腺體大小適中，鈴殼上的腺體最大。

表2 比克氏棉種子萌發(fā)過程中子葉色素腺體密度和大小Table 2 The density and dimeter of the pigment glands during seed germination of G.bickii

2.2 棉酚代謝

2.2.1種胚發(fā)育過程中棉酚動態(tài)。色素腺體與棉酚的合成有一定的關(guān)系。植株各主要器官的棉酚含量和色素腺體的密度呈正相關(guān)，因此一些學(xué)者認為棉酚可作為色素腺體的生化指標(biāo)[17]。但棉酚含量與色素腺體密度并無直接關(guān)系。對比克氏棉種胚發(fā)育過程中的棉酚含量進行測定，并與陸地棉有色素腺體（中棉所12）和無色素腺體近等基因系中棉所12無進行對照。從表4可以看出，有色素腺體的中棉所12及其無色素腺體的近等基因系中棉所12無在種子成熟后期（開花后25 d）均可檢測到棉酚，只是無色素腺體棉種子成熟后幾乎檢測不到棉酚，而有色素腺體棉種子中的棉酚含量一直呈上升趨勢，到種子成熟后期（開花后50 d）達到0.922 0%。說明有色素腺體棉和無色素腺體棉在種胚發(fā)育過程中棉酚動態(tài)積累存在差異，由于有色素腺體棉在種胚發(fā)育后期色素腺體腔的形成使得棉酚大量積累，因此有色素腺體棉種子為高酚型，而無色素腺體棉在種子發(fā)育過程中不形成色素腺體，因而棉酚含量較低，為低酚型。比克氏棉在種胚發(fā)育過程中均未檢測到棉酚，說明比克氏棉與無色素腺體棉種發(fā)育過程前期棉酚動態(tài)積累類似，因未形成色素腺體導(dǎo)致棉酚無法積累。比克氏棉和無色素腺體棉中棉所12無的成熟種子中棉酚含量均低于國家衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)（0.04%），說明比克氏棉與無色素腺體棉種相同，種子為低酚類型。

表3 比克氏棉、TM-1植株主要器官的色素腺體密度和大小Table 3 The density and dimeter of the pigment glands in the main organs of G.bickii and TM-1

表4 不同棉種種子成熟各階段的棉酚含量Table 4 Gossypol contents during seed maturation of different species of cotton %

2.2.2子葉色素腺體形態(tài)建成過程中的棉酚動態(tài)。對比克氏棉種子萌發(fā)不同階段的子葉進行棉酚含量測定，結(jié)果（圖2）表明，休眠種子中未檢測到棉酚，種子萌發(fā)12 h開始，子葉中可以檢測到棉酚，但非常低，只有0.045 0%。種子萌發(fā)24 h，子葉棉酚含量略有下降，保持在0.045 0%左右的水平。直到種子萌發(fā)72 h，子葉棉酚含量開始急劇增加至0.075 5%，隨后棉酚含量趨于穩(wěn)定，至種子萌發(fā)第8 d，棉酚含量達到最大值0.085 5%。比克氏棉種子萌發(fā)的不同階段，子葉棉酚的動態(tài)積累與無色素腺體棉相似，但與有色素腺體棉相反[20]。

圖2 比克氏棉種子萌發(fā)過程中的棉酚含量Fig.2 The contents of gossypol during seed germination of G.bickii

比克氏棉種子萌發(fā)12 h已形成色素腺體結(jié)構(gòu)，同期可檢測到棉酚的存在，但棉酚含量極低，說明棉酚合成與腺體形成在時間上是同步進行的，該發(fā)現(xiàn)與之前的結(jié)論有所差異[18]。在種子萌發(fā)48 h，比克氏棉的腺體結(jié)構(gòu)已完全形成，此時棉酚含量開始急劇增加，這證明了色素腺體是棉酚的貯藏器官。

2.2.3比克氏棉植株主要器官的棉酚含量。由表5可以看出，有色素腺體棉（中棉所12）及其無色素腺體的近等基因系（中棉所12無）在植株的主要器官中均可檢測到棉酚，且棉酚含量均高于國家衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)（0.04%）（除中棉所12無的種仁外），說明有色素腺體棉（中棉所12）及其無色素腺體的近等基因系（中棉所12無）植株均為有酚型。植株的各器官棉酚含量有所差異，中棉所12種仁棉酚最高含量為0.964 1%，子葉和花瓣棉酚含量較高分別為0.350 5%和0.223 0%，其余器官棉酚含量保持在0.096 6%～0.149 1%。中棉所12無子葉中棉酚最高含量為0.170 3%，葉片、苞葉、萼片、鈴殼棉酚含量在0.120 0%左右，花瓣中含量較低為0.046 7%，種仁中棉酚僅為0.005 1%。比克氏棉植株除種仁、苞葉（比克氏棉苞葉為針型，無法檢測棉酚含量）外的主要器官中也可檢測到棉酚，且棉酚含量高于國家衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)，因此比克氏棉植株也為有酚型。比克氏棉萼片棉酚最高含量達0.312 1%，鈴殼、葉片及子葉棉酚含量較高均超過0.180 0%，花瓣棉酚最低含量為0.054 1%，種仁中無法檢測到棉酚。因此比克氏棉屬于種子低酚型、植株有酚型品種。

表5 不同棉種各器官的棉酚含量Table 5 Gossypol contents in the main organs of G.bickii and G.hirsutum %

2.3 色素腺體形成和棉酚合成相關(guān)基因的表達特點

圖3 色素腺體形成及棉酚合成基因相對表達量Fig.3 Relative expression of pigment gland formation and gossypol biosynthesis genes

利用實時定量PCR技術(shù)檢測色素腺體形成基因（GoPGF）、棉酚合成基因（FPS、CYP706B1、CAD1-A、HMG1、HMG2）在比克氏棉種子萌發(fā)的不同時期（0、12、24、36和48 h）的表達情況。從圖3可以看出，與色素腺體形成相關(guān)的GoPGF基因在種子萌發(fā)12 h時的相對表達量顯著高于0 h和36 h，但在24 h及48 h幾乎不表達，說明比克氏棉子葉色素腺體形態(tài)建成過程中，GoPGF基因參與了色素腺體原發(fā)育成成熟的色素腺體的過程。棉酚合成過程中的關(guān)鍵基因，F(xiàn)PS基因在24 h相對表達量最高，其他時期幾乎無表達。CYP706B1基因在0 h相對表達量較高，在12 h和36 h有一定程度的表達；HMG1基因在48 h相對表達量較高；而CAD1-A及HMG2基因在種子萌發(fā)各個時期幾乎不表達，說明這兩個基因與比克氏棉種子色素腺體形成無密切關(guān)系。

3 討論

由于植棉收益大幅下降，棉花種植面積下滑已成為棉花生產(chǎn)的嚴(yán)重問題。棉籽中含有高質(zhì)量的蛋白質(zhì)和脂肪，通過開發(fā)利用棉籽，可將棉花應(yīng)用于工業(yè)、畜牧業(yè)及食品行業(yè)，從而提高棉花的綜合利用價值，對棉花產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有重要的意義[19]。多年來，棉花育種家致力于通過傳統(tǒng)育種技術(shù)培育全株有色素腺體的低酚棉品種，以充分利用棉籽蛋白質(zhì)和油脂，并取得了長足的進展[20-21]。然而，由于棉花全株無色素腺體缺乏對多種逆境有拮抗作用的棉酚及其衍生物，限制其生產(chǎn)應(yīng)用。比克氏棉等澳洲野生棉種具有1種特殊的子葉色素腺體延緩形成性狀，即種子無色素腺體而植株有色素腺體，對于棉籽綜合利用具有重要意義[7]。然而，由于遺傳親緣關(guān)系較遠，加之目標(biāo)性狀與棉酚代謝之間的關(guān)系及目標(biāo)性狀的調(diào)控機制不清楚等原因，直接雜交轉(zhuǎn)育難以成功[22-24]。低酚棉品種具有高蛋白、高油脂和高綜合利用率等優(yōu)點，但棉酚含量較低，對昆蟲的防御能力較弱。種子無棉酚、植株有棉酚的棉花品種不僅具有低棉酚品種的優(yōu)點，又具有抗蟲性。如能培育出植株高棉酚，種子低棉酚的棉花品種并利用該品種進行選育，不僅可以實現(xiàn)棉花的綜合利用，而且還可以實現(xiàn)其重大的社會價值及經(jīng)濟價值。因此種子無棉酚、植株有棉酚的品種是育種家工作的重中之重。但棉酚與色素腺體之間的關(guān)系錯綜復(fù)雜，需要更多的研究。

本研究結(jié)果表明，比克氏棉的色素腺體與有酚棉色素腺體的形成方式不同。比克氏棉種胚發(fā)育期（開花后15 d）前期，已形成色素腺體原，并保持不分化狀態(tài)，大部分色素腺體為無腔體結(jié)構(gòu)，僅子葉邊緣的很少一部分色素腺體原形成小腔結(jié)構(gòu)。由于無腔體結(jié)構(gòu)，色素腺體原無法貯藏棉酚及其衍生物，因此其休眠種子無肉眼可見的色素腺體，檢測不到棉酚的存在，為無酚棉種子。絕大多數(shù)色素腺體原在比克氏棉種子萌發(fā)后12 h，中間細胞解體成腔體，開始分化形成成熟的色素腺體。之后，隨著種子萌發(fā)，子葉生長，子葉上又開始出現(xiàn)部分色素腺體，這一類色素腺體與其它棉種及比克氏棉其它器官的色素腺體相同，不存在色素腺體原結(jié)構(gòu)，或色素腺體原期十分短暫。值得提出的是，種子萌發(fā)12 h，通過基因表達產(chǎn)生的酶類十分罕見。可見，分解比克氏棉色素腺體原的酶可能并不是由于種子萌發(fā)而激活基因表達而產(chǎn)生的，而是在種子中或色素腺體原細胞中就已存在，種子萌發(fā)只是使其激活而已。暗處理發(fā)芽延緩了色素腺體原腔體形成，但未能完全抑制腔體形成。因此，激活色素腺體原細胞解體的因素還有待進一步的研究。

比克氏棉種子萌發(fā)后12 h的子葉上可以檢測到棉酚，而這一時期正是色素腺體形態(tài)建成的關(guān)鍵時期，即色素腺體原形成腔體，棉酚及其衍生物轉(zhuǎn)運至腔體內(nèi)。然而，休眠種子并沒有檢測到棉酚，而且棉花種子萌發(fā)12 h還未有合成棉酚的能力。因此，這部分棉酚可能是以另一種不能被相應(yīng)的光譜所檢測到的方式存在，腔體形成后即逆轉(zhuǎn)成能被其光譜檢測到的棉酚，并存存于色素腺體內(nèi)。由此也說明棉酚是一種不穩(wěn)定的化學(xué)物質(zhì)，只有在色素腺體內(nèi)才穩(wěn)定儲存。

比克氏棉在種子萌發(fā)后12 h開始形成色素腺體厚壁，種子萌發(fā)后24 h已形成完整的色素腺體腔且腔內(nèi)有內(nèi)含物，種子萌發(fā)36 h肉眼可觀察到較多的色素腺體。48 h時棉酚含量開始穩(wěn)定上升，因此種子萌發(fā)48 h，比克氏棉色素腺體形態(tài)已經(jīng)建成且表達充分。對比克氏棉種子萌發(fā)不同時期的子葉進行qRT-PCR表達譜分析結(jié)果表明，GoPGF基因在比克氏棉種子萌發(fā)12 h相對表達量較高，說明色素腺體腔的形成需要GoPGF基因的參與。

棉酚主要是在根部合成的[25]。然而，比克氏棉種子萌發(fā)過程其棉酚合成相關(guān)基因CYP706B1、FPS和HMG1基因均有不同程度的表達。其中FPS基因在24 h相對表達量最高，其它時期幾乎無表達，推測該基因與棉酚的轉(zhuǎn)運有關(guān)系。而CAD1-A及HMG2基因在種子萌發(fā)期幾乎不表達，這明這兩個基因與比克氏棉種子色素腺體形成無密切關(guān)系。

4 結(jié)論

本研究以具有子葉色素腺體延緩發(fā)生性狀的比克氏棉為材料，探究色素腺體形態(tài)建成特點及色素腺體與棉酚含量之間的相關(guān)性，研究發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)后的12 h為比克氏棉子葉色素腺體形態(tài)建成的關(guān)鍵時期，且色素腺體的形態(tài)建成與棉酚出現(xiàn)具有同步性。這有助于了解色素腺體形成與棉酚代謝的動態(tài)關(guān)系。GoPGF基因與色素腺體原形成色素腺體有關(guān)，F(xiàn)PS基因參與色素腺體的形成和棉酚向子葉色素腺體轉(zhuǎn)運，CYP706B1基因和HMG1基因與種子萌發(fā)后色素腺體腔的形成有關(guān)，并參與棉酚的貯運。這些基因?qū)ε嘤藁ㄐ缕贩N提供重要的理論依據(jù)。