琚煜熙，尚 晴，王忠偉，劉彥春

(1.信陽(yáng)市雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,河南 信陽(yáng) 464133;2.黃河水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院,河南 開封 475004;3.河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河南 開封 475004)

與農(nóng)田和草地生態(tài)系統(tǒng)不同，森林具有明顯的水平和垂直結(jié)構(gòu)[1]。其垂直結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為在垂直方向上可區(qū)分為明顯的3個(gè)層次，即喬木層、灌木層和草本層[2]。此外，在森林垂直方向上有1類物種，即藤本植物，又稱為層間植物，貫穿于森林的3個(gè)層次[3-4]。作為熱帶和亞熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中的附生類植物，藤本植物對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的維持具有重要作用[5]。研究表明，由于人為干擾及氣候變化的綜合影響，全球尺度上藤本植物的密度和生物量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)[6]。藤本植物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用表現(xiàn)在2個(gè)方面：一是藤本植物通過(guò)截獲養(yǎng)分、水分和光照對(duì)樹木生長(zhǎng)產(chǎn)生直接競(jìng)爭(zhēng)[7]。PéREZ-SALICRUP等[8]研究顯示藤本植物通過(guò)對(duì)地上和地下的資源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致楓香樹(Liquidambarstyraciflua)光合作用和生物量分配均顯著下降。藤本植物依附林木生長(zhǎng)的過(guò)程中通過(guò)氣生根和纏繞等方式對(duì)林木樹皮、樹干產(chǎn)生強(qiáng)烈的機(jī)械破壞，甚至?xí)g殺林木，造成樹木的死亡，因此會(huì)降低森林的生產(chǎn)力[9]。在森林火燒跡地和采伐跡地藤本植物會(huì)迅速侵入并占據(jù)林地，從而降低林木幼苗的生長(zhǎng)、更新和存活率，這種對(duì)樹木的負(fù)面影響會(huì)顯著改變森林的結(jié)構(gòu)、組成和動(dòng)態(tài)[10]。二是藤本植物貫穿于森林內(nèi)的不同層次，是很多小型動(dòng)物(如松鼠和蜥蜴)和昆蟲的棲息地及林內(nèi)上下活動(dòng)的通道；藤本植物在未找到依附林木而在地表匍匐生長(zhǎng)時(shí)對(duì)于減少水土流失、加快凋落物分解具有重要積極作用，如LIU等[11]研究發(fā)現(xiàn)藤本植物在地表匍匐階段有助于改善土壤的養(yǎng)分含量。

鑒于藤本植物結(jié)構(gòu)和功能的特殊性，針對(duì)其在森林生態(tài)系統(tǒng)中作用的研究得到廣泛關(guān)注[4,12-14]。然而，目前就藤本植物寄主選擇和分布狀況的研究甚少。筆者以我國(guó)華中雞公山地區(qū)典型落葉闊葉林為研究對(duì)象，對(duì)其中的藤本植物進(jìn)行調(diào)查(以吸盤類藤本為主)，以期解決以下問(wèn)題：(1)藤本植物在選擇依附樹種時(shí)是否具有選擇性？(2)藤本植物在樹干表面向上生長(zhǎng)時(shí)，是否發(fā)生分布方向的改變？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于河南省信陽(yáng)市雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(31°46′～31°51′ N，114°01′～114°06′ E)，相對(duì)海拔高度120～810 m，主峰籬笆寨海拔811 m，屬中山類型。該地區(qū)的年均溫度為15.2 ℃，1月份均溫為0.6 ℃，7月份均溫為24.7 ℃，年均降水量1 098 mm，大多數(shù)集中分布于4—8月，年均蒸發(fā)量1 378.8 mm。土壤類型以黃棕壤為主。該地區(qū)是我國(guó)北亞熱帶—暖溫帶過(guò)渡區(qū)域，地帶性植被類型為落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林。但是原生植被早已不存在，現(xiàn)在大多數(shù)為次生林。主要的次生林類型有麻櫟(Quercusacutissima)-栓皮櫟(Quercusvariabilis)-楓香(Liquidambarformosana)混交林，麻櫟-馬尾松(Pinusmassoniana)混交林。優(yōu)勢(shì)灌木物種主要有黃荊(Vitexnegundo)，山胡椒(Linderaglauce)和三角楓(Acerbuergerianum)等。林下藤本

植物豐富，是構(gòu)成和維持該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的重要成分。主要的藤本物種有絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)，常春藤 (Hederamepalensisvar.sinensis)，南蛇藤(Celastrusorbiculatus)和絞股藍(lán)(Gymostemmapentaphyllum)等。

1.2 樣木選設(shè)

在雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇坡向(東偏南15°)和坡度(20°～25°)變幅較小的集水區(qū)(海拔210 m)，區(qū)內(nèi)的森林類型是該地區(qū)典型植被—落葉闊葉林，優(yōu)勢(shì)喬木樹種是麻櫟和楓香，其中零星分布少量的馬尾松；灌木樹種主要是山胡椒，三角楓和樸樹等；面積約3 hm2。該林分密度為1 033.9株·hm-2，林分平均胸徑為(21.4±4.8) cm，林分平均林齡為52 a，林分蓋度為87%。

在該林分內(nèi)先按隨機(jī)數(shù)法確定樣點(diǎn)，再以樣點(diǎn)為中心確定目標(biāo)樣木。以該林分的坡下位置為起點(diǎn)，向林內(nèi)每隔一定距離確定一個(gè)樣點(diǎn)，以該樣點(diǎn)為中心，直徑3 m范圍內(nèi)選擇有藤本植物附生的麻櫟、楓香和馬尾松為調(diào)查樣木。由于同時(shí)具備符合條件的3個(gè)喬木樹種的樣點(diǎn)不多，多數(shù)樣點(diǎn)周圍只有2棵著生有藤本植物的喬木，為獲得足夠樣本量的調(diào)查樣木(各25棵)，按隨機(jī)原則從山腳下向上沿近似直線方向共設(shè)置32個(gè)樣點(diǎn)(相鄰樣點(diǎn)距離10～15 m, 隨機(jī)數(shù)產(chǎn)生)。將每株樹作為研究個(gè)體，調(diào)查附生于樹干上的藤本植物數(shù)量。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

(1)樣木調(diào)查：記錄每株樹的物種名、表面有無(wú)苔蘚著生、樹皮是否粗糙等基本特征，利用胸徑尺測(cè)定其胸徑(距地面130 cm)和基徑(距地面5 cm)。

(2)藤本植物調(diào)查：將樹干表面沿平行于山體等高線的方向區(qū)分為坡上位置與坡下位置2個(gè)方位，調(diào)查基徑處(5 cm)和胸徑(130 cm)處樹干的2個(gè)方位上著生的藤本植物狀況。記錄藤本植物名、密度(在每個(gè)方位上著生的藤本數(shù)量)和生長(zhǎng)狀況(死亡或存活)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將所有野外調(diào)查數(shù)據(jù)錄入Microsoft Excel 2010軟件，按樹種、有無(wú)苔蘚覆蓋和坡向方位等進(jìn)行匯總計(jì)算，求出平均值與標(biāo)準(zhǔn)誤差。采用One-way ANOVA和多重比較(LSD)檢驗(yàn)樹種、苔蘚和方位對(duì)藤本植物分布影響的顯著性。采用一元線性回歸分析不同樹種藤本植物著生數(shù)量與胸徑大小的關(guān)系。統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 16.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹種對(duì)藤本植物分布的影響

如圖1所示，在樹干基徑部位，楓香和麻櫟表面附生死亡的藤本植物數(shù)量1.59株，顯著高于馬尾松樹表面附生的死亡藤本植物(P<0.05)。此外，楓香和麻櫟表面附生的活藤本植物數(shù)量均為4.19株，也顯著高于馬尾松表面附生的活藤本植物(P<0.05)。由于死亡及活藤本數(shù)量在不同樹種之間的顯著差異，導(dǎo)致楓香和麻櫟表面總的藤本植物數(shù)量(5.99和5.79株)顯著高于馬尾松(P<0.05)。然而，無(wú)論是死亡還是活藤本植物在楓香和麻櫟之間均無(wú)顯著差異。

同一顏色直方柱上方英文小寫字母不同表示不同樹種間藤本植物數(shù)量差異顯著(P<0.05)。

2.2 樹干表面苔蘚狀況對(duì)藤本植物的影響

楓香、麻櫟和馬尾松樹干表面附生苔蘚的分別占總樣木的64%、56%和71%。無(wú)論是區(qū)分樹種還是綜合分析，苔蘚有無(wú)均對(duì)藤本植物分布無(wú)顯著影響。如圖2所示，有苔蘚著生的樹干表面的藤本數(shù)量為5.54株，高于無(wú)苔蘚著生的樹干(5.18株)，但是未達(dá)顯著差異(P>0.05)。有苔蘚覆蓋的樹干表面活的藤本植物數(shù)量為4.15株，略高于無(wú)苔蘚覆蓋的樹干；而死亡藤本植物的數(shù)量則略低于后者，但是均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

同一顏色直方柱上方英文小寫字母不同表示有無(wú)苔蘚間藤本植物數(shù)量差異顯著(P<0.05)。

2.3 坡位對(duì)樹干不同高度處藤本植物分布的影響

不同坡位藤本植物在樹干表面的分布見圖3。

同一顏色直方柱上方英文小寫字母不同表示不同位置間藤本植物數(shù)量差異顯著(P<0.05)。n=75。

樹干坡下位表面的死亡藤本植物在胸徑位置為0.55株，顯著高于樹干坡上位表面的數(shù)量(P<0.05)；然而，基徑位置(5 cm)處的死亡藤本植物，在坡上位與坡下之間無(wú)顯著差異(P>0.05)?；钐俦局参镌跇涓苫鶑教幤孪挛坏臄?shù)量(3.12株)顯著高于坡上位(P<0.05)；與基徑處相反，在胸徑位置處樹干坡上位的藤本數(shù)量(2.11株)顯著高于樹干坡下位(P<0.05)。就藤本總數(shù)量而言，樹干坡上位的藤本植物數(shù)量(3.53株)顯著低于坡下位(P<0.05)。然而，在樹干胸徑位置(130 cm)坡上位置的藤本植物數(shù)量為2.28株，顯著高于坡下位(P<0.05)。

2.4 胸徑大小對(duì)藤本植物密度的影響

由圖4可知，楓香與麻櫟樹干著生的藤本植物數(shù)量與其胸徑大小呈顯著正相關(guān)(R2=0.283 6，P<0.01;R2=0.210 4,P<0.01)。對(duì)于針葉樹種馬尾松而言，其樹干著生的藤本植物數(shù)量與胸徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.170 7，P<0.05)。

** P<0.01; *P<0.05。

3 討論

3.1 藤本植物對(duì)樹種的選擇性

由于缺乏發(fā)達(dá)的自我支撐系統(tǒng)，為了獲取更多的光資源，藤本植物必須依附于其他高大的喬木或灌木以爬到林木的頂端，并迅速擴(kuò)展和占領(lǐng)林冠層[15-16]。在攀爬過(guò)程中，藤本植物會(huì)通過(guò)纏繞、吸附、卷須和倒刺等方式攀緣于可依附的林木上。絕大多數(shù)藤本植物植根于土壤中，其生長(zhǎng)發(fā)育要經(jīng)歷地面匍匐到依附林木直立生長(zhǎng)的過(guò)程，通常認(rèn)為藤本植物尋獲依附林木的機(jī)理是光調(diào)節(jié)機(jī)制。然而，其在選擇依附林木方面是否具有選擇性則鮮有報(bào)道[9]。筆者在雞公山開展調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)藤本植物在闊葉樹種(楓香和麻櫟)上的附生數(shù)量顯著高于針葉樹種(馬尾松)，在一定程度上證實(shí)了藤本植物對(duì)樹種的選擇性。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能有：首先，闊葉樹種在養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)循環(huán)方面比針葉樹更具優(yōu)勢(shì)，其樹皮老化分解釋放的養(yǎng)分更易于藤本植物的吸收；針葉樹富含脂類等難分解成分，其釋放的養(yǎng)分不易于被藤本植物根系吸收；其次，從樹干表面形態(tài)特征來(lái)看，針葉樹(如馬尾松)表面的樹皮會(huì)不定期地片狀脫落，不利于藤本植物的吸附。再次，該研究選擇的林分以闊葉樹為主，盡管采用隨機(jī)原則進(jìn)行調(diào)查，著生藤本植物較多的闊葉樹比針葉樹出現(xiàn)的機(jī)率更高。

3.2 樹干微環(huán)境對(duì)藤本分布的影響

研究還發(fā)現(xiàn)藤本植物在依附于寄主喬木生長(zhǎng)時(shí)會(huì)發(fā)生依附部位的轉(zhuǎn)變，即在樹干的地表基徑處以坡下位為主；而在胸徑處以坡上位為主(圖3)，這種分布的轉(zhuǎn)變顯示了藤本植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)與適應(yīng)。研究調(diào)查的林分具有一定的坡度，藤本植物本身無(wú)支撐結(jié)構(gòu)，為爭(zhēng)取更多的光照資源，其高生長(zhǎng)會(huì)借助地勢(shì)從坡下向坡上的方向生長(zhǎng)[17]，在匍匐生長(zhǎng)過(guò)程中遇到林木而依附，因此，樹干接近地表位置處坡下位會(huì)著生更高密度的藤本植物。當(dāng)藤本植物捕獲寄主林木之后，藤本植物會(huì)繼續(xù)沿樹干攀爬向上生長(zhǎng)。在山地森林中，白天風(fēng)向通常是從山谷吹向山脊，一方面，藤本植物頂芽在風(fēng)力的作用下逐漸發(fā)生生長(zhǎng)方向的轉(zhuǎn)變，沿樹干表面長(zhǎng)向背風(fēng)的一面；另一方面，風(fēng)會(huì)提高水分的散失，樹干迎風(fēng)面方向轉(zhuǎn)變較慢的藤本植物可能更易于在風(fēng)害中死亡。該研究中的3個(gè)喬木樹種表面大多數(shù)均生長(zhǎng)有苔蘚，苔蘚的存在可改善樹干表面的水分和養(yǎng)分狀況。與研究預(yù)期相反，筆者并未發(fā)現(xiàn)藤本植物對(duì)有苔蘚覆蓋的樹木具有更高的偏好。

3.3 樹干大小對(duì)藤本密度的影響

研究發(fā)現(xiàn)，藤本植物密度與寄主樹干胸徑大小呈顯著相關(guān)關(guān)系，闊葉樹種楓香和麻櫟為正相關(guān)。一項(xiàng)在亞馬遜流域Bolivia半落葉季雨林中開展的研究發(fā)現(xiàn)，相比小徑級(jí)樹木，大徑級(jí)樹木能著生更多的藤本植物[7]。然而，這種關(guān)系受到寄主樹木周邊環(huán)境的影響。例如，當(dāng)林分中胸徑介于10～30 cm的林木個(gè)體比例很高時(shí)這種正相關(guān)關(guān)系就會(huì)減弱。大徑級(jí)闊葉樹附生更高的藤本植物可歸因于2點(diǎn)：一方面，大徑級(jí)林木的樹齡較大，其被藤本寄生的機(jī)率提高了；另一方面，大徑級(jí)林木具有更高的表面積，有利于藤本植物著生。與闊葉樹不同的是，針葉樹種馬尾松表面著生的藤本植物密度與胸徑大小呈負(fù)相關(guān)。這可能與馬尾松樹皮脫落特性有關(guān)，大徑級(jí)馬尾松樹皮皸裂更顯著，脫落更明顯，不利于藤本植物著生。因此，森林中樹種及胸徑大小的差異均是影響森林中物種多樣性[18-20]，尤其是附生植物生存與維持的重要因子。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)雞公山地區(qū)落葉闊葉林中藤本植物的寄主選擇性和分布規(guī)律的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，藤本植物在依附林木進(jìn)行直立生長(zhǎng)的過(guò)程中對(duì)樹種選擇表現(xiàn)出一定程度的偏好，即更多選擇闊葉樹種，并且大徑級(jí)闊葉樹具有更高藤本植物密度。這種選擇性與喬木本身樹皮狀況、養(yǎng)分可利用性和周邊微環(huán)境有關(guān)。此外，研究還發(fā)現(xiàn)藤本植物在樹干上的分布會(huì)從樹干迎風(fēng)面逐漸轉(zhuǎn)向到背風(fēng)面，以獲得最大的生存和生長(zhǎng)機(jī)會(huì)。該研究結(jié)果有助于提高對(duì)藤本植物在森林生態(tài)系統(tǒng)中生存和生長(zhǎng)策略的理解和認(rèn)識(shí)，為維持森林生態(tài)系統(tǒng)物種共存及多樣性提供科學(xué)指導(dǎo)。