馮玉超，鄭曉陽(yáng)，王正寧，劉 博，蘭思仁

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院/ 國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002)

隨著人工林經(jīng)營(yíng)管理從過(guò)去強(qiáng)調(diào)木材生產(chǎn)到現(xiàn)在注重生態(tài)功能發(fā)揮的轉(zhuǎn)變，如何在保證人工林經(jīng)濟(jì)價(jià)值的同時(shí)發(fā)揮其生態(tài)功能，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)成為目前林業(yè)經(jīng)營(yíng)管理中亟需解決的問(wèn)題。目前，人工林林下植物物種多樣性已成為森林經(jīng)營(yíng)管理的一個(gè)主要目標(biāo)，探究人工林林下植物物種組成關(guān)系及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性是評(píng)估人工林生態(tài)系統(tǒng)的必要途徑。作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，林下植被對(duì)維持森林生物多樣性、維護(hù)立地生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面具有不可忽視的作用[1]，尤其是草本層因其所需的生態(tài)位相對(duì)較小，生長(zhǎng)、發(fā)育和豐富程度容易受外界環(huán)境的影響，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化最為敏感，因此對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)健康和立地指數(shù)具有重要的指示作用[1]。評(píng)估不同林分類(lèi)型人工林林下草本層植物的生長(zhǎng)發(fā)育特征、種間關(guān)系及種群在群落中功能地位，對(duì)促進(jìn)人工林物種多樣性和生態(tài)功能恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

生態(tài)位研究是解決人工林林下植物共存和相互適應(yīng)的主要手段，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義[2]。目前國(guó)內(nèi)外研究主要集中于不同植物群落和生境條件下森林植物種群生態(tài)位研究，而基于不同林分類(lèi)型杉木人工林林下草本層生態(tài)位相關(guān)研究仍較為缺乏。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國(guó)南方林區(qū)主要的用材樹(shù)種，栽培歷史久遠(yuǎn)[3]，作為杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，林下植物在物種多樣性研究領(lǐng)域至關(guān)重要[4]，但由于杉木人工林的集約經(jīng)營(yíng)影響林下植物的生長(zhǎng)發(fā)育，造成地力衰退、物種多樣性下降等諸多生態(tài)問(wèn)題，直接威脅杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)，由此林下植物在人工林生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位和作用重新引起重視。有關(guān)不同林分類(lèi)型對(duì)人工林林下植被的研究多限于生物多樣性和生物量的變化[5]。探究杉木人工林林下植被各種群之間相互關(guān)系及在群落中的功能地位，對(duì)于正確理解杉木林林下植被物種多樣性具有重要的參考價(jià)值。該研究運(yùn)用生態(tài)位理論，對(duì)杉木純林和混交林林下自然更新的草本層種群的3種生態(tài)位指標(biāo)進(jìn)行比較和定量研究，旨在探討不同林分類(lèi)型下群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群對(duì)環(huán)境的生理適應(yīng)性和種間競(jìng)爭(zhēng)水平，揭示不同林分類(lèi)型草本層對(duì)資源的利用能力，探究其在群落中的功能地位及其內(nèi)在規(guī)律性，進(jìn)一步探討何種林分類(lèi)型更有利于杉木人工林林下植被的生存發(fā)展，以期為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)措施的選擇和生產(chǎn)實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于福建省三明市莘口教學(xué)林場(chǎng)(26°07′～26°10′ N，117°24′～117°27′ E)，地勢(shì)總體呈西南高，東北低的走向，屬中低山、丘陵為主的地貌類(lèi)型，海拔高度250～500 m。土壤以暗紅壤為主，成土母質(zhì)以粉砂頁(yè)巖為主。氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均降水量1 400～2 000 mm，年平均氣溫17.0～19.4 ℃，平均日照時(shí)數(shù)1 727.1～1 897.5 h，無(wú)霜期216～304 d，氣候溫暖，光照充足，水分充沛，適合杉木人工林的生長(zhǎng)。該林場(chǎng)森林群落類(lèi)型多樣，植物種類(lèi)資源豐富，是典型的杉木人工林研究基地。主要喬木樹(shù)種有杉木、格氏栲(Castanopsiskawakamii)、木荷(Schimasuperba)、米櫧(Castanopsiscarlesii)、馬尾松(Pinusmassoniana)等，主要灌草植物有毛鱗省藤(Calamusthysanolepis)、杜莖山(Maesajaponica)、華山姜(Alpiniachinensis)、狗脊(Woodwardiajaponica)、江南短腸蕨(Allantodiametteniana)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣方設(shè)置

于2017年6月在研究區(qū)分別選取2塊林齡相同且海拔、坡度、坡向等基本一致的杉木純林和混交林。杉木純林和混交林均為1957年格氏栲天然林皆伐后營(yíng)造。在營(yíng)林初期，杉木人工純林和混交林(杉木-木荷混交，針闊混交比例6:4；初植密度均為3 000株·hm-2。2017年調(diào)查杉木純林林分密度為1 427株·hm-2；混交林林分密度為1 375株·hm-2，郁閉度分別為0.63和0.57。)每個(gè)林分按照上、中、下不同坡位各設(shè)置3塊20 m×20 m的樣方，記錄各樣方的海拔、坡位、坡向、坡度和郁閉度，調(diào)查記錄各樣方喬木樹(shù)種的物種名，并進(jìn)行每木檢尺(起測(cè)徑階為5 cm)，測(cè)定每一種類(lèi)的株數(shù)以及該種每個(gè)個(gè)體的胸徑、樹(shù)高、冠幅和枝下高。在每個(gè)喬木樣方分別設(shè)置4個(gè)5 m×5 m灌木樣方和在樣方4個(gè)頂角及中心選取5個(gè)1 m×1 m草本樣方。調(diào)查記錄樣方內(nèi)物種的種類(lèi)、株數(shù)、高度、蓋度和基徑等數(shù)據(jù)。林分基本情況見(jiàn)表1。

表1林分基本情況

Table1Basicconditionsofforests

林分類(lèi)型平均海拔/m坡向坡度/°平均樹(shù)高/m平均胸徑/cm郁閉度林齡/a2017年密度/(株·hm-2)樹(shù)種混交林 212北2921.225.00.57601 375杉木、木荷杉木純林206北3120.624.70.63601 427杉木

1.2.2計(jì)算方法

(1)重要值

重要值(importance value，V)是衡量物種在群落中的作用和地位的綜合數(shù)量指標(biāo)[6]。

V=(RC+RH+RD)/3。

(1)

式(1)中，RC為相對(duì)蓋度；RH為相對(duì)高度；RD為相對(duì)密度。重要值的大小反映物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，因此依據(jù)重要值大小篩選出不同林分類(lèi)型下林下植物優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行分析比較。

(2)生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener生態(tài)寬度指數(shù)[7]和Levins生態(tài)寬度指數(shù)[8]，計(jì)算公式分別為

(2)

(3)

(4)

式(2)～(4)中，B(SW)i和B(L)i分別為物種的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)和Levins生態(tài)寬度指數(shù)，值域分別為[0，lnr]和[1/r，1]；Pij為物種i在第j資源位上的重要值與它在全部資源位上重要值的占比，nij為物種i在第j資源的重要值；r為資源位總位數(shù)(該文代表樣方數(shù))。

以上2個(gè)指數(shù)Bi值越大，說(shuō)明生態(tài)位越寬。當(dāng)一個(gè)種的個(gè)體以相等的數(shù)目利用每一資源狀態(tài)時(shí)，Bi最大化，即該種具有最寬的生態(tài)位；當(dāng)種i的所有個(gè)體都集中在某一個(gè)資源狀態(tài)下時(shí)，Bi最小，該種具有最窄的生態(tài)位。

(3)生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊采用Levins生態(tài)位重疊指數(shù)[9]，計(jì)算公式為

(5)

(6)

式(5)～(6)中，Lih和Lhi分別為物種i重疊物種h、物種i被物種h重疊的重疊指數(shù)，值域皆為[0，1]；Phj為物種h在第j個(gè)資源位上的重要值與它在全部資源位上重要值的占比；B(L)h為物種h的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)。

(4)生態(tài)位相似性

生態(tài)位相似性是指物種間對(duì)資源利用的相似程度，計(jì)算公式為

(7)

式(7)中，Cih為物種i與物種h之間的生態(tài)位相似程度，且Cih=Chi，值域?yàn)閇0，1][10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，在Excel 2010軟件中計(jì)算生態(tài)位的各項(xiàng)指數(shù)，并構(gòu)建生態(tài)位重疊指數(shù)和生態(tài)位相似性比例矩陣。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下草本層優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度

樣方調(diào)查表明，杉木的混交林和純林林下植被種類(lèi)分別有25種和22種，混交林種類(lèi)比杉木純林增加13.64%。由表2可知，無(wú)論是混交林還是純林林下草本層優(yōu)勢(shì)種群的Shannon-Wiener和Levins生態(tài)位寬度指數(shù)的排序基本一致。2種經(jīng)營(yíng)方式下的林下共同優(yōu)勢(shì)植物有華山姜、狗脊、江南短腸蕨、杜莖山、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)、團(tuán)葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculata)，其中華山姜和狗脊在混交林和純林經(jīng)營(yíng)方式下的B(SW)和B(L)生態(tài)位寬度指數(shù)均最大；除了狗脊和江南短腸蕨外，同一物種在混交林下的B(SW)和B(L)生態(tài)位寬度指數(shù)均比純林高。B(SW)生態(tài)寬度指數(shù)大于1的優(yōu)勢(shì)植物在混交林和純林下分別占83.3%和58.3%；B(L)生態(tài)位寬度指數(shù)大于0.2的分別占66.6%和50.0%。從總體上看，混交林的林下草本層生態(tài)位寬度普遍比純林高，資源利用率更大，相同物種在混交林中發(fā)展更具優(yōu)勢(shì)。

表2不同林分類(lèi)型林下草本層優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度

Table2Nichewidthofdominantspeciesinherbaceouslayerunderdifferentforesttypes

林分類(lèi)型序號(hào)物種重要值頻數(shù)生態(tài)位寬度B(SW)B(L)混交林 N1華山姜(Alpinia chinensis)3.02132.316 90.581 9N2狗脊(Woodwardia japonica)2.44112.301 00.605 5N3江南短腸蕨(Allantodia metteniana)2.2782.024 00.483 8N4黑莎草(Gahnia tristis)1.0041.222 20.204 5N5杜莖山(Maesa japonica)0.8271.773 00.346 5N6扇葉鐵線蕨(Adiantum flabellulatum)0.7481.987 40.452 9N7毛鱗省藤(Calamus thysanolepis)0.6430.974 90.162 5N8粗葉榕(Ficus hirta)0.6320.510 40.099 3N9暗色菝葜(Smilax lanceifolia)0.3841.307 50.228 2N10團(tuán)葉鱗始蕨(Lindsaea orbiculata)0.3041.150 70.178 7N11山血丹(Ardisia punctata)0.2831.063 20.187 6N12細(xì)枝柃(Eurya loquaiana)0.2241.343 40.247 6純林G1華山姜(Alpinia chinensis)3.90112.253 60.569 2G2狗脊(Woodwardia japonica)3.16112.301 70.575 4G3江南短腸蕨(Allantodia metteniana)1.7192.076 70.467 4G4扇葉鐵線蕨(Adiantum flabellulatum)0.9561.685 60.325 8G5金星蕨(Parathelypteris glanduligera)0.8140.929 80.153 9G6杜莖山(Maesa japonica)0.6441.349 50.233 9G7黑足鱗毛蕨(Dryopteris fuscipes)0.5620.530 70.102 0G8團(tuán)葉鱗始蕨(Lindsaea orbiculata)0.4030.981 60.164 0G9香花崖豆藤(Millettia dielsiana)0.3951.585 40.318 9G10玉葉金花(Mussaenda pubescens)0.3620.987 30.165 9G11毛冬青(Ilex pubescens)0.2520.665 40.126 4G12厚葉冬青(Ilex elmerrilliana)0.2431.095 90.199 0

BSW為Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)，B(L)為L(zhǎng)evins生態(tài)寬度指數(shù)。

2.2 林下草本層優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊

混交林和杉木純林林下植被優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊矩陣見(jiàn)表3和表4。

表3混交林林下草本層優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊指數(shù)

Table3Nicheoverlapsofdominantspeciesinherbaceouslayerundermixedforest

序號(hào)N1N2N3N4N5N6N7N8N9N10N11N12∑LihN10.027 60.038 80.022 60.045 90.050 10.033 40.003 20.041 60.033 90.049 90.049 20.396 1N20.028 70.022 20.044 10.029 20.022 90.057 10.047 20.027 30.037 60.027 90.026 60.370 8N30.032 30.017 80.022 20.044 30.041 40.011 60.017 30.031 20.026 60.036 90.033 50.315 0N40.007 90.014 90.009 40.008 90.010 20.008 90.000 00.030 30.045 10.000 00.025 70.161 3N50.027 30.016 70.031 70.015 10.008 30.015 70.018 40.014 40.024 40.016 70.033 50.222 1N60.039 00.017 10.038 80.022 70.010 90.035 90.000 00.058 40.007 90.033 00.017 50.281 0N70.009 30.015 30.003 90.007 00.007 40.012 90.000 00.004 00.001 60.019 90.000 00.081 4N80.000 60.007 70.003 60.000 00.005 30.000 00.000 00.000 00.003 00.000 00.006 30.026 4N90.016 30.010 30.014 70.033 80.009 50.029 40.005 70.000 00.003 00.015 40.008 90.147 0N100.010 40.011 10.009 80.039 40.012 60.003 10.001 80.005 30.002 30.004 80.042 90.143 5N110.016 10.008 60.014 30.000 00.009 00.013 70.023 00.000 00.012 70.005 00.000 00.102 3N120.020 90.010 90.017 10.031 10.023 90.009 60.000 00.015 80.009 60.059 40.000 00.198 3

表3中序號(hào)所對(duì)應(yīng)物種見(jiàn)表2?！芁ih為該物種占用其他物種資源量的生態(tài)位重疊之和。

生態(tài)位寬度較大的華山姜、狗脊與其他物種間具有相對(duì)較高的生態(tài)位重疊，如混交林的華山姜-扇葉鐵線蕨(N1-N6，0.050 1)、華山姜-山血丹(Ardisiapunctata)(N1-N11，0.049 9)、狗脊-毛鱗省藤(Calamusthysanolepis)(N2-N7，0.057 1)、狗脊-黑莎草(Gahniatristis)(N2-N4，0.044 1)和杉木純林的華山姜-香花崖豆藤(Millettiadielsiana)(G1-G9，0.041 7)、華山姜-杜莖山(Maesajaponica)(G1-G6，0.041 5)、狗脊-黑足鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)(G2-G7，0.045 7)、狗脊-毛冬青(Ilexpubescens)(G2-G11，0.078 3)；生態(tài)位寬度較大的物種在這2種不同經(jīng)營(yíng)方式下均具有相對(duì)高的∑Lih值(該物種占用其他物種資源量的生態(tài)位重疊之和)，如華山姜、狗脊和江南短腸蕨；少數(shù)生態(tài)位寬度較小的物種出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊，如混交林的團(tuán)葉鱗始蕨-細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)(N10-N12，0.042 9 )以及杉木純林的厚葉冬青(Ilexelmerrilliana)-香花崖豆藤(Millettiadielsiana)(G12-G9，0.041 3)，但團(tuán)葉鱗始蕨和厚葉冬青占用其他物種資源量的生態(tài)位重疊之和仍較小。

表4純林林下草本層優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊指數(shù)

Table4Nicheoverlapsofdominantspeciesinherbaceouslayerunderpureforest

序號(hào)G1G2G3G4G5G6G7G8G9G10G11G12∑LihG10.036 90.026 60.021 40.016 50.041 50.000 00.036 20.041 70.028 10.024 20.030 30.303 4G20.037 30.030 60.025 90.013 40.030 00.045 70.019 90.028 40.000 00.078 30.023 00.332 4G30.021 80.024 80.040 10.006 60.032 80.031 10.036 80.035 50.047 40.000 00.047 20.324 2G40.012 20.014 70.028 00.028 70.000 00.013 50.025 10.007 40.053 60.000 00.016 00.199 2G50.004 50.003 60.002 20.013 60.002 00.004 00.006 10.002 00.000 00.000 00.002 80.040 7G60.017 00.012 20.016 40.000 00.003 00.029 40.000 00.016 40.030 10.033 00.015 70.173 3G70.000 00.008 10.006 80.004 20.002 70.012 80.007 60.010 40.000 00.000 00.000 00.052 6G80.010 40.005 70.012 90.012 60.006 50.000 00.012 30.019 90.012 10.000 00.028 10.120 5G90.023 30.015 70.024 20.007 30.004 20.022 40.032 40.038 70.010 50.000 00.066 00.244 7G100.008 20.000 00.016 80.027 30.000 00.021 30.000 00.012 30.005 40.022 10.007 70.121 1G110.005 40.017 20.000 00.000 00.000 00.017 90.000 00.00000.000 00.016 90.000 00.057 3G120.010 60.008 00.020 10.009 70.003 60.013 30.000 00.034 10.041 30.009 20.000 00.149 9

表4中序號(hào)所對(duì)應(yīng)物種見(jiàn)表2。∑Lih為該物種占用其他物種資源量的生態(tài)位重疊之和。

由圖1可以看出，混交林和杉木純林下生態(tài)位重疊指數(shù)為0的物種分別占總數(shù)的12.1%和21.2%，說(shuō)明杉木純林林下物種不發(fā)生重疊的比重大于混交林；生態(tài)位重疊指數(shù)在(0，0.02]、(0.02，0.04]、(0.04，0.06]、(0.06，0.08]區(qū)間的分別占49.3%和43.9%、28.0%和27.3%、10.6%和6.1%、0%和1.5%；生態(tài)位重疊平均值分別為0.018 5 和0.016 1。從總體分布格局來(lái)看，無(wú)論是混交林還是杉木純林的生態(tài)位重疊指數(shù)普遍不高，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和物種對(duì)環(huán)境資源的共享能力不強(qiáng)，但總體上混交林林下植被物種間生態(tài)位重疊指數(shù)大于杉木純林。

2.3 林下草本層優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位相似性

通過(guò)比較生態(tài)位相似性比例和生態(tài)位重疊矩陣發(fā)現(xiàn)(表5～6)，生態(tài)位重疊不僅與生態(tài)位寬度相關(guān)聯(lián)，還與生態(tài)位相似性比例有一定的相關(guān)性。分析結(jié)果顯示，生態(tài)位相似性比例較大的物種其生態(tài)位重疊也較大，如生態(tài)位相似性比例較大的物種華山姜-扇葉鐵線蕨(N1-N6，0.5373)、江南短腸蕨-杜莖山(N3-N5，0.524 9)、 華山姜-狗脊(G1-G2，0.551 3)、狗脊-江南短腸蕨(G2-G3，0.434 3)具有較大的生態(tài)位重疊。

圖1 不同林分類(lèi)型生態(tài)位重疊指數(shù)分布格局

在林下植被12個(gè)主要優(yōu)勢(shì)物種的66個(gè)種對(duì)中，混交林和杉木純林草本層生態(tài)位相似性比例為0的分別占總數(shù)的12.1%和15.2%；生態(tài)位相似性比例在(0，0.2]、(0.2，0.4]和(0.4，0.6]區(qū)間的分別占42.4%和39.4%、31.8%和40.9%、13.7%和3.0%；少數(shù)分布在(0.6，0.8]區(qū)間，分別占0%和1.5%(圖2)；混交林和杉木純林草本層生態(tài)位相似性比例的總體平均值分別為0.2161和0.189 7，說(shuō)明無(wú)論是混交林還是杉木純林，物種間對(duì)環(huán)境資源的要求均存在較大的差異，但混交林總體的生態(tài)位相似性比例高于杉木純林。

表5混交林林下草本層優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位相似性比例

Table5Nicheproportionalsimilarityofdominantspeciesinherbaceouslayerundermixedforest

序號(hào)N2N3N4N5N6N7N8N9N10N11N12N10.412 40.494 20.125 70.420 50.537 30.158 40.026 80.315 50.178 40.261 30.348 5N20.303 00.321 50.300 50.328 90.267 60.098 30.194 80.218 10.144 60.197 9N30.209 90.524 90.507 90.071 90.172 40.219 60.264 30.218 50.292 4N40.154 30.191 70.082 00.000 00.354 50.413 70.000 00.303 3N50.199 50.135 50.207 40.099 50.277 50.181 20.389 2N60.189 30.000 00.507 20.107 40.181 10.177 5N70.000 00.136 30.071 90.351 10.000 0N80.000 00.144 30.000 00.207 4N90.071 90.182 50.153 0N100.071 90.583 1N110.000 0

表5中序號(hào)所對(duì)應(yīng)物種見(jiàn)表2。

表6純林林下草本層優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位相似性比例

Table6Nicheproportionalsimilarityofdominantspeciesinherbaceouslayerunderpureforest

序號(hào)G2G3G4G5G6G7G8G9G10G11G12G10.551 30.323 90.231 40.215 70.227 80.000 00.213 80.313 80.183 90.108 70.162 5G20.434 30.282 10.275 10.222 70.154 60.132 70.256 30.000 00.216 90.117 7G30.363 00.178 20.281 60.136 50.173 30.381 80.264 90.000 00.294 5G40.335 30.000 00.186 30.288 70.133 90.322 40.000 00.134 0G50.092 80.162 10.162 20.104 40.045 10.045 10.104 5G60.150 00.000 00.337 80.336 80.357 40.207 1G70.223 00.130 70.000 00.000 00.000 1G80.232 30.141 30.000 00.327 4G90.141 40.000 00.627 6G100.348 30.141 5G110.000 1

表6中序號(hào)所對(duì)應(yīng)物種見(jiàn)表2。

圖2 不同林分類(lèi)型生態(tài)位相似性比例分布格局

3 討論

生態(tài)位寬度是一個(gè)物種對(duì)不同資源利用狀況的衡量指標(biāo)，其大小取決于物種對(duì)環(huán)境資源利用和適應(yīng)能力。生態(tài)位寬度與環(huán)境的變化密切相關(guān)，物種對(duì)資源的利用及對(duì)環(huán)境適應(yīng)性隨環(huán)境的改變而發(fā)生變化[11]。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，物種在群落中出現(xiàn)的頻率越高，生態(tài)位寬度越大，其在群落中處于明顯的優(yōu)勢(shì)地位，比生態(tài)位寬度窄的種群能更好地利用資源，具有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)力，更傾向于泛化種，這與山西遼東櫟群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究結(jié)果相似[12]。同時(shí)，生態(tài)位寬度的涵義在于體現(xiàn)物種利用資源的幅度[13]，該研究中杉闊混交林林下草本層植物種類(lèi)多于杉木純林且生態(tài)位寬度普遍比杉木純林高，說(shuō)明植物對(duì)資源的利用程度更明顯，種群在群落發(fā)展中更具優(yōu)勢(shì)，更趨于多物種均衡發(fā)展，資源空間不再僅為少數(shù)優(yōu)勢(shì)種群所占據(jù)，而是為多物種生長(zhǎng)發(fā)育提供了更優(yōu)的生長(zhǎng)空間。種群在群落中具有更大資源利用幅度，對(duì)林下環(huán)境具有極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和競(jìng)爭(zhēng)力，對(duì)群落的改造和構(gòu)建起著重要作用。有研究發(fā)現(xiàn)，杉木混交林水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量和枯落物歸還量及枯落物分解速度高于杉木純林，土壤肥力更高[14]。由于杉木純林枯落物組成的單一性造成土壤微生物少，枯落物難以分解，而杉木混交林林分樹(shù)種組成結(jié)構(gòu)優(yōu)于純林，林地上保存了當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土闊葉樹(shù)種，林地闊葉枯落物的增加為林地提供了更多的有機(jī)物，為改善土壤肥力提供了更佳的物質(zhì)條件[15]，豐富了林地植物的物種多樣性，并為物種提供了更多可利用的資源空間。合理栽植混交林可以有效改善土壤肥力狀況和杉木林地生態(tài)環(huán)境[16]，而杉木純林林分結(jié)構(gòu)單一、林地養(yǎng)分較低等因素可能是導(dǎo)致生態(tài)位寬度總體比混交林窄的原因。

生態(tài)位重疊被視為種群對(duì)相同資源的共同利用或?qū)ι鷳B(tài)空間區(qū)域的共同占有[17]，有學(xué)者認(rèn)為它可能是物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的決定因素之一[18]。物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力取決于種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度大小。如果某一種群生態(tài)位寬度越大，那么該種群與其他種群發(fā)生生態(tài)重疊的可能性越大，這與前人的研究結(jié)果一致[19]。但生態(tài)位寬度較小的物種也可能發(fā)生較大的生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊并沒(méi)有絕對(duì)的正相關(guān)關(guān)系，這與金佛山巴山榧樹(shù)灌叢群落主要木本植物種群生態(tài)位特征的研究結(jié)果[20]相似。這可能是由于林區(qū)內(nèi)人類(lèi)干擾頻繁無(wú)序，森林生態(tài)系統(tǒng)受到一定的影響，使得個(gè)別環(huán)境資源的空間異質(zhì)性高，種群更偏向于集中分布在適宜生長(zhǎng)的資源位，而在其他空間分布較少，導(dǎo)致某些種群在整個(gè)群落內(nèi)的生態(tài)位寬度較窄。其次，資源量、資源的供求比、資源對(duì)生物需求的滿足程度等因素共同決定著種群間生態(tài)位重疊程度，在資源豐富的情況下，種間競(jìng)爭(zhēng)并不激烈，即使2種生態(tài)位寬度較大的物種共同生活在同一環(huán)境中，也不一定會(huì)出現(xiàn)高的生態(tài)位重疊。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，某物種在占用其他物種資源量的生態(tài)位重疊之和在排序上基本與生態(tài)位寬度一致。這是由于生態(tài)位寬度較大的種群一般分布范圍較廣、環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，與其他物種在群落中的生態(tài)位重疊之和較大。而生態(tài)位寬度較小的物種即便在某些資源位上擁有較大的生態(tài)位重疊，在整個(gè)群落中的生態(tài)位重疊總和依然較小。

物種間對(duì)資源利用能力隨著生態(tài)位寬度的增大而提高，生態(tài)位重疊和相似性比例較高的物種之間可能存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[21]。不管在混交林還是杉木純林中占重要值較大比重的華山姜和狗脊與其他物種間的生態(tài)位重疊指數(shù)和生態(tài)位相似比例均較大，說(shuō)明華山姜、狗脊與其他物種間的競(jìng)爭(zhēng)可能更加激烈。奚為民[22]在懷柔山區(qū)灌叢群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的研究中認(rèn)為，生態(tài)位重疊不僅是種間生態(tài)位相似性的重要參照指標(biāo)，還與種間競(jìng)爭(zhēng)水平密切相關(guān)。當(dāng)資源豐富時(shí)，種間生態(tài)位重疊主要反映物種間因生態(tài)位相似性而占據(jù)相似的生態(tài)空間；當(dāng)資源缺乏時(shí)，種間生態(tài)位重疊是表征物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和生態(tài)位相似性的共同指標(biāo)。在該研究中，混交林和杉木純林的生態(tài)位重疊指數(shù)普遍不高，主要集中在[0，0.02)區(qū)間，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和物種對(duì)環(huán)境資源的共享能力不強(qiáng)，種群存在分化現(xiàn)象，說(shuō)明林地資源較為豐富。除部分物種存在激烈競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系外，大部分物種可能由于物種間生態(tài)位相似性而占據(jù)著相似的生態(tài)空間。但混交林的生態(tài)位重疊度和生態(tài)位相似性比例的平均值均比杉木純林高，這是由于在一定的環(huán)境資源中，混交林群落中物種多樣性高于純林，物種間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)程度較大，導(dǎo)致混交林物種間競(jìng)爭(zhēng)能力大于杉木純林。符饒等[21]在研究青衣江中游河濱草本植物生態(tài)位和物種多樣性中也發(fā)現(xiàn)生境的物種多樣性越豐富，則其平均生態(tài)位寬度和重疊越大。

種群生態(tài)位的這3個(gè)重要指標(biāo)揭示了種群生態(tài)幅度、種群對(duì)資源利用和環(huán)境適應(yīng)能力的差異以及種群之間的相互關(guān)系。杉闊混交林相比杉木純林，其林下植被對(duì)資源的利用能力更強(qiáng)，森林資源結(jié)構(gòu)更為合理，在經(jīng)營(yíng)模式上優(yōu)于杉木純林，為生物營(yíng)造了一個(gè)良好的生態(tài)系統(tǒng)，因此探討何種經(jīng)營(yíng)方式更有利于杉木人工林下植被的生存發(fā)展對(duì)于杉木人工林生物多樣性資源保護(hù)和可持續(xù)利用具有一定的參考意義，也為森林經(jīng)營(yíng)措施的選擇和優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)提供了借鑒依據(jù)。