李強(qiáng)偉，馬妙琳，茆建昱，王夢(mèng)芝*，Dominique Blache

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009；2.澳大利亞西澳大學(xué)動(dòng)物生理學(xué)系，西澳大利亞佩斯 6009）

優(yōu)質(zhì)畜產(chǎn)品是動(dòng)物生產(chǎn)追求的目標(biāo)之一，動(dòng)物福利也是目前動(dòng)物生產(chǎn)中廣泛關(guān)注的問題。家畜的性情特征與動(dòng)物生產(chǎn)密切相關(guān)[1-3]，對(duì)動(dòng)物性情特征的研究是進(jìn)一步研究提高動(dòng)物福利的基礎(chǔ)。研究表明，不同性情的家畜在行為、環(huán)境適應(yīng)性乃至體質(zhì)狀況等方面都有不同的表現(xiàn)[4-5]。好斗動(dòng)物會(huì)對(duì)自己、其他動(dòng)物乃至人類發(fā)起攻擊[2-3]，增加畜群的維護(hù)成本，而且可能使管理人員受傷；與性情溫和的動(dòng)物相比，性情暴躁的動(dòng)物繁殖效率低、產(chǎn)奶量少、肉品質(zhì)較差、患病率高[4]，不利于生產(chǎn)。對(duì)動(dòng)物性情的研究有利于選育優(yōu)良畜體、提高產(chǎn)品品質(zhì)、提升動(dòng)物福利等。在一些國家，擠奶時(shí)奶牛的性情反應(yīng)已成為育種計(jì)劃的一個(gè)選擇指標(biāo)[6]。目前，國際上針對(duì)動(dòng)物性情的研究相對(duì)較少，研究多集中于性情特征、性情分類、性情與動(dòng)物生化反應(yīng)以及性情判別方法等方面。為此，本文從動(dòng)物性情的分類、遺傳背景、動(dòng)物性情與生化指標(biāo)以及動(dòng)物性情的判別方法等方面對(duì)此前的研究成果進(jìn)行一定梳理，以期為動(dòng)物性情特征與判別以及動(dòng)物性情與動(dòng)物生產(chǎn)關(guān)系的進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)資料。

1 動(dòng)物性情的分類

如何對(duì)性情進(jìn)行分類是性情研究中十分重要的內(nèi)容。性情包括性格和情緒，而性格的類型不唯一，每種生物的性格難以統(tǒng)一確定，在研究中往往根據(jù)需要從特定的范圍內(nèi)研究動(dòng)物的性格特點(diǎn)。在研究布爾山羊的性格行為時(shí)，根據(jù)32只布爾山羊公羊的行進(jìn)速度、采食速度、配種行為以及對(duì)環(huán)境聲響和驅(qū)趕反應(yīng)等將其性格分為穩(wěn)健型、急躁型和遲鈍型3種[7]；Brand等[8]通過觀察牛對(duì)新物體、陌生人的反應(yīng)以及在曠野中的行為，將牛的性格分為恐懼型、外向/好奇型、溫順/安靜型等；在馬性格的研究中，從恐慌性、膽怯性、對(duì)其他馬的友好忍耐力等對(duì)蒙古馬的性格進(jìn)行分類[9]。

情緒方面，主要從基本情緒和情緒維度2個(gè)角度對(duì)人類情緒進(jìn)行研究?；厩榫w指數(shù)種普遍存在的基本情緒類型（幸福、悲傷、恐懼等）；而情緒維度包括效價(jià)（積極—消極）、喚醒度（高喚醒—低喚醒）和趨避度（接近—回避）等[10]。情緒反應(yīng)始于個(gè)體對(duì)某事件的評(píng)估，這些情緒反應(yīng)包括生理喚醒、行為反應(yīng)、面部行為或姿勢(shì)以及主觀體驗(yàn)等，對(duì)情緒反應(yīng)的測量是研究情緒的主要手段[10]。研究者通過逃跑行為判斷牛的恐懼情緒[11]；通過小鼠在敞箱中的活動(dòng)次數(shù)、排便量等判斷小鼠的焦慮情緒[12]。畜牧生產(chǎn)中，從情緒維度或者從情緒維度中的效價(jià)出發(fā)研究動(dòng)物性情，更有可操作性。這是因?yàn)榛厩榫w與情緒維度不是完全獨(dú)立的，諸如幸福、愉悅這樣的情緒與積極效價(jià)相一致，從效價(jià)出發(fā)，只需判斷積極或消極2種結(jié)果，相對(duì)比較容易。與消極情緒相比，積極情緒往往對(duì)動(dòng)物機(jī)體健康、生長發(fā)育有積極作用，如積極情緒有利于增強(qiáng)機(jī)體免疫力[13]、消除消極情緒對(duì)神經(jīng)內(nèi)分泌和免疫功能的不良作用[14]，情緒積極的羊群中跛羊比例明顯低于情緒消極的羊群[15]。因此，從效價(jià)出發(fā)研究動(dòng)物性情，使動(dòng)物保持積極情緒并減少消極情緒，對(duì)于提高產(chǎn)品質(zhì)量與動(dòng)物福利很有意義。

2 動(dòng)物性情與其相關(guān)基因表達(dá)

基因的差異化表達(dá)是動(dòng)物性情不同的重要原因，動(dòng)物樂觀與否、攻擊性強(qiáng)弱、是否易怒等都與基因表達(dá)有關(guān)。有研究者評(píng)估了19個(gè)多巴胺和5-羥色胺相關(guān)基因?qū)ο穆迦R牛性情特征的影響，發(fā)現(xiàn)位于阿黑皮素原基因（Proopiomelanocortin，POMC）、神經(jīng)肽Y基因（Neuropeptide Y，NPY）、溶質(zhì)載體家族18成員2基因（Solute Carrier Family 18, Member 2，SLC18A2）、FBJ鼠科骨肉瘤病毒癌基因同源物基因（FBJ Murine Osteosarcoma Viral Oncogene Homologue，F(xiàn)OSFBJ）的6個(gè)單核苷酸多態(tài)性（Single-Nucleotide Polymorphisms，SNPs）與夏洛萊牛的性情顯著相關(guān)[16]。

在蒙古馬主要性格與基因相關(guān)性的研究中發(fā)現(xiàn)[9]，腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子基因（Brain Derived Neurotrophic Factor，BDNF）、多巴胺-β-羥化酶基因（Dopamine Beta-Hydroxylase，DBH）、5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因（Solute Carrier Family 6 Member 4 Gene，SLC6A4）和兒茶酚-O-甲基轉(zhuǎn)移酶基因（Catechol-O-Methyltransferase，COMT）與蒙古馬的性格行為性狀相關(guān)。

Zapata等[17]通過全基因組關(guān)聯(lián)（Genome-Wide Association，GWA）技術(shù)解析了數(shù)百條來自不同品種狗關(guān)于恐懼和攻擊特征的基因，分析出胰島素樣生長因子 1（Insulin-Like Growth Factor 1，IGF1）基因和高遷移 率 族 蛋 白 A2（High Mobility Group A2，HMGA2）基因與焦慮、觸覺的敏感度、攻擊行為和侵略行為的發(fā)生有相關(guān)性；G蛋白轉(zhuǎn)錄因子α3（Guanine Nucleotide Binding Protein Alpha Transducing 3，GNAT3） 基 因 到CD36基因之間的基因位點(diǎn)、免疫球蛋白超家族成員1（Immunoglobulin Superfamily 1，IGSF1）基因附近的基因位點(diǎn)與犬的觸覺、非社會(huì)性恐懼、恐懼和攻擊性有關(guān)。

3 動(dòng)物性情與機(jī)體生化指標(biāo)

性情能影響機(jī)體相應(yīng)的生化指標(biāo)，機(jī)體生化指標(biāo)的變化又反作用于性情。因此，通過生化指標(biāo)判別動(dòng)物性情十分重要。Camerlink等[18]通過定性行為評(píng)估（Qualitative Behavior Assessment，QBA）調(diào)查在一場斗爭之后戰(zhàn)勝豬和戰(zhàn)敗豬的性情狀態(tài)以及血乳酸、血糖的含量變化，根據(jù)已有的21種情感描述對(duì)豬性情進(jìn)行評(píng)分，結(jié)果顯示恐懼、悲傷、緊張的豬以及不積極的豬血乳酸與血糖值增加，表明豬體內(nèi)較高的血乳酸和血糖值與豬積極行為減少、恐懼和痛苦增多有關(guān)。外界環(huán)境刺激會(huì)引起動(dòng)物的行為和情緒變化，如果動(dòng)物獲取了利益，機(jī)體會(huì)產(chǎn)生積極情緒，如果有利益損失，則會(huì)產(chǎn)生消極情緒[19，而這一過程則涉及到生化指標(biāo)變化，如感受到不同程度的壓力會(huì)使豬唾液中皮質(zhì)醇濃度發(fā)生變化[20]。此外，直接改變動(dòng)物機(jī)體某些生化指標(biāo)也會(huì)引起情緒變化，如抑郁小鼠體內(nèi)四氫孕酮水平升高可緩解焦慮、抑郁情緒[21]；白細(xì)胞介素-1（IL-1）能刺激促腎上腺皮質(zhì)激素和腎上腺酮的分泌，影響情緒變化[22]。

4 動(dòng)物性情的判別

相比于性情其他方面的研究，性情的判別是學(xué)者更為關(guān)注的問題。對(duì)于動(dòng)物性情判斷，國內(nèi)外的研究集中于動(dòng)物體的生化指標(biāo)以及行為變化。有望通過動(dòng)物的游戲行為、親和行為、自我修飾（Self-grooming）、發(fā)聲、信息收集等行為判斷動(dòng)物的性情[23]。目前，游戲行為、探索行為以及動(dòng)物發(fā)聲方面的研究成果，更有望在實(shí)驗(yàn)室、農(nóng)場建立簡單易行的指標(biāo)用以測量動(dòng)物性情。此外，定性行為評(píng)估、判斷偏差等判斷方法陸續(xù)被提出，對(duì)于判斷動(dòng)物性情有重大意義。關(guān)于動(dòng)物性格與情緒及其判別指標(biāo)見表1。

表1 性情分類及其相應(yīng)的判別指標(biāo)

4.1 生化指標(biāo) 通過生化指標(biāo)判斷家畜性情的前提是確定兩者的關(guān)聯(lián)性。有研究表明，外周血生長激素（Growth Hormone，GH）含量越高，大額牛性情越暴躁[24]。Mondal等[24]將來自不同地區(qū)的大額牛趕到溜槽前，并使它們從溜槽上滑下，然后通過這些大額牛的不同表現(xiàn)進(jìn)行評(píng)分，發(fā)現(xiàn)評(píng)分越高的牛越暴躁（表2）。

表2 大額牛性情評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)

其中，在來自曼尼普爾邦的大額牛中，GH平均含量為75、60、45 ng/mL的牛性情平均得分分別為5.1、4.8、2.2分。從數(shù)據(jù)中可看出，根據(jù)外周血GH含量可判斷大額牛的性情。然而外周血GH含量與動(dòng)物的種類、生長地域、年齡也有很大關(guān)系，難以用統(tǒng)一的GH含量判斷所有大額牛乃至其他家畜的性情，這也正是通過生化指標(biāo)判斷動(dòng)物性情的難點(diǎn)。

4.2 游戲行為 游戲行為即玩耍，是積極情緒和福利的指示器。Held等[25]提出，處于貓的氣味、光明、無處棲身狀態(tài)時(shí)，負(fù)面情緒會(huì)減少大鼠的游戲行為；當(dāng)把喂養(yǎng)白尾鹿小鹿的奶瓶減少33%后，發(fā)現(xiàn)其游戲行為隨之減少35%；在剝奪食物24 h后幼鼠的游戲行為下降了3倍。這樣的發(fā)現(xiàn)廣泛存在，許多人認(rèn)為充足的游戲行為表明動(dòng)物處于一種“輕松”的狀態(tài)，沒有生病、饑餓、受傷等感覺，沒有捕食風(fēng)險(xiǎn)、其他挑戰(zhàn)，情緒是積極的，當(dāng)1頭豬處于饑餓狀態(tài)時(shí)，血糖濃度會(huì)降低，會(huì)變得不安而去找食物，吃飽喝足后不安隨之消失，這時(shí)豬就會(huì)試圖轉(zhuǎn)移注意力，于是發(fā)生游戲行為[26]。目前，已有研究者通過游戲行為判斷動(dòng)物的積極情緒。McKenna等[27]將豬分為試驗(yàn)組和對(duì)照組，給試驗(yàn)組提供玩具，之后觀察2組豬的擺尾和游戲行為，并將豬擺尾和玩耍的頻率歸納為積極情緒得分（Positive Emotion Score，PES），發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組得分顯著高于對(duì)照組。游戲行為是積極情緒的指標(biāo)，但要謹(jǐn)慎判斷，因?yàn)橛行﹦?dòng)物的游戲行為與其他行為有聯(lián)系，如仔豬的社會(huì)游戲有可能演變?yōu)槎窢嶽28]，需要清楚判斷仔豬是在游戲還是在斗爭。

4.3 親和行為 親和行為包括動(dòng)物之間保持親近、提供食物等行為。性情溫順的動(dòng)物更愿意與其他個(gè)體保持親近。Grignard等[29]通過觀察目標(biāo)牛與牛群是否親近、離群情況等特征判斷牛的溫順程度。舔舐行為也是牛親和行為的表現(xiàn)，為探討舔舐行為的作用，Sato等[30]在連續(xù)13 d內(nèi)，日落前2 h觀測4頭犢牛（位于2個(gè)牛群中，每個(gè)牛群中各有1頭母牛和公牛），發(fā)現(xiàn)4頭牛在雨天舔舐行為明顯減少，在骯臟的牲口棚和食物受到限制時(shí)舔舐趨向增加；在血緣關(guān)系、熟悉程度、性別中，只有熟悉程度對(duì)舔舐有顯著影響；相互舔舐行為隨相處時(shí)間的延長而增加。舔舐有清潔效果，能減輕壓力，促進(jìn)個(gè)體間關(guān)系。因此，在熟悉程度確定的條件下，牛的積極情緒與其舔舐程度呈負(fù)相關(guān)[30]。親和行為在動(dòng)物情緒判斷方面有重要作用，但將親和行為作為情緒的測量手段時(shí)，需要考慮到環(huán)境惡劣程度等客觀因素。

4.4 自我修飾 自我修飾指動(dòng)物通過舔、抓、打滾、洗澡等對(duì)身體表面進(jìn)行維護(hù)，可被看作是一種對(duì)刺激的替換行為，具有降低興奮性或舒緩情緒的效果[31]。鳥類在應(yīng)對(duì)挫敗或沖突的情況下自我修飾行為增加；在哺乳動(dòng)物中，自我修飾是針對(duì)一種新的或有壓力的情況而出現(xiàn)的[23]。據(jù)報(bào)道，在惡劣環(huán)境中飼養(yǎng)的動(dòng)物修飾行為會(huì)增多，如住在舒適籠子里的兔子自我修飾比住在不舒適籠子里的兔子少[32]。在壓力大的環(huán)境和貧瘠環(huán)境中，自我修飾的表現(xiàn)是一種替代行為，很可能是為了減緩壓力，如果自我修飾的作用得到進(jìn)一步證明，通過測定自我修飾的程度，能反映動(dòng)物的情緒，這將是一個(gè)有效的情緒指標(biāo)[23]。

4.5 發(fā)聲 動(dòng)物如人一般，通過聲音傳遞信息、表達(dá)情緒，目前國際上很多研究者在研究如何通過聲音判斷動(dòng)物的情緒。Belin等[33]通過分析貓和猴子叫聲的特征，成功辨識(shí)出2種動(dòng)物的積極和消極情緒。已有研究者研發(fā)了“貓情緒”提醒器，這種設(shè)備為項(xiàng)圈式，其作用方式為通過項(xiàng)圈內(nèi)側(cè)的麥克風(fēng)收集代表好心情的貓叫聲的頻率，然后通過LED燈進(jìn)行提示[34]。而為提高動(dòng)物聲音情緒的識(shí)別率，劉恒等[35]提出高斯混合模型對(duì)動(dòng)物聲音進(jìn)行情緒識(shí)別，取得了一定成果。針對(duì)高興、悲傷、憤怒3種情緒，通過提取狗叫聲的過零率、共振峰、梅爾-頻率倒譜系數(shù)3種描述動(dòng)物情緒的特征參數(shù)，基于高斯混合模型實(shí)現(xiàn)了動(dòng)物情緒的識(shí)別，發(fā)現(xiàn)經(jīng)參數(shù)優(yōu)化后的高斯混合模型將動(dòng)物聲音情緒的識(shí)別率由84.25%提高至96.67%。

4.6 信息收集 信息收集或者說探索行為與動(dòng)物情感狀態(tài)有關(guān)，大多數(shù)動(dòng)物的探索是一種行為上的需要，與愉悅、恐懼都有密切關(guān)系。動(dòng)物對(duì)環(huán)境的探索行為可分為好奇探索和監(jiān)測探索，前者是動(dòng)物正在尋找一種變化，后者是動(dòng)物對(duì)變化做出的反應(yīng)[23]。好奇探索被看作是沒有任何其他即時(shí)需要的行為，是一種持續(xù)愉快的表現(xiàn)。動(dòng)物的好奇探索持續(xù)不斷，則代表其情緒愉悅。而研究發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物監(jiān)測探索中的反應(yīng)與恐懼情況下的反應(yīng)具有相關(guān)性[36]。因此，通過對(duì)動(dòng)物探索行為的監(jiān)測，可有效判斷動(dòng)物的性情。傳統(tǒng)的評(píng)分方法性情評(píng)分（Temperament Score，TS）、速度測試（Flight Speed Test，F(xiàn)S）等便是根據(jù)動(dòng)物監(jiān)測探索行為變化進(jìn)行的，如給予環(huán)境變化，即外界刺激，然后根據(jù)動(dòng)物逃離和走遠(yuǎn)的距離以及逃離時(shí)的速度等來判斷動(dòng)物的性情[37-38]。

4.7 QBA QBA是一種針對(duì)動(dòng)物整體的評(píng)估方法，觀察者通過觀察動(dòng)物的身體變化、行為特征，之后選擇諸如放松、焦慮或滿足等描述詞，對(duì)動(dòng)物的狀態(tài)進(jìn)行評(píng)估，但這種方法有可能會(huì)因觀察者的主觀意識(shí)而產(chǎn)生誤差[39]。Aline等[40]為驗(yàn)證用QBA測定內(nèi)洛爾牛性情的可靠性，通過對(duì)比QBA與FS、運(yùn)動(dòng)評(píng)分（Movement Score，MOV）、壓力評(píng)分（Crush Score，CS）、TS 4種傳統(tǒng)評(píng)估方法，認(rèn)為QBA可以作為牛性情測定的指標(biāo)。在牧場中通過QBA測定家畜性情所受的條件限制不高，操作難度也不高，是理想的測定方法之一。

4.8 判斷偏差（Judgement Bias） 近年判斷偏差被提議作為測定動(dòng)物情感效價(jià)的指標(biāo)備受青睞。判斷偏差是通過動(dòng)物認(rèn)知來研究動(dòng)物情緒的方法：在模棱兩可的情況下，樂觀的判斷代表積極情緒，而悲觀的判斷代表消極情緒[41]。為進(jìn)一步驗(yàn)證判斷偏差的可靠性，Roelofs等[41]對(duì)豬進(jìn)行判斷偏差試驗(yàn)、孔板試驗(yàn)、條件辨別試驗(yàn)來研究豬的判斷傾向、活動(dòng)與參考記憶、有條件的選擇行為。試驗(yàn)中，在進(jìn)行判斷偏差測試之前，先在音頻空間條件辨別任務(wù)中訓(xùn)練豬（即如果聽到積極的音調(diào)提示后到左側(cè)領(lǐng)取大的獎(jiǎng)勵(lì)；如果聽到消極提示后到右側(cè)領(lǐng)取小獎(jiǎng)勵(lì)）。在豬達(dá)到了條件辨別任務(wù)的預(yù)定標(biāo)準(zhǔn)水平后，開始用模棱兩可的音調(diào)提示（即先前訓(xùn)練過的音調(diào)之間的中間頻率）。這時(shí)，豬期望大獎(jiǎng)勵(lì)的反應(yīng)被認(rèn)為是樂觀的反應(yīng)，并記錄作為判斷偏差的量度。研究發(fā)現(xiàn)，豬在判斷偏差中體現(xiàn)的樂觀程度是獨(dú)立的，與豬的活動(dòng)記憶、參考記憶、有條件的選擇行為沒有必然聯(lián)系。試驗(yàn)進(jìn)一步確定，可使用判斷偏差作為動(dòng)物情感效價(jià)的指標(biāo)。

5 結(jié) 語

動(dòng)物性情研究是一個(gè)長期的、復(fù)雜的過程。目前，對(duì)動(dòng)物性情分類的研究比較缺乏，不成系統(tǒng)，主要依托于人類性情分類的研究。動(dòng)物性情與基因表達(dá)、生化指標(biāo)的研究越來越多，不同基因表達(dá)對(duì)動(dòng)物性情的決定作用以及性情與機(jī)體生化指標(biāo)的相互影響逐漸被學(xué)者發(fā)現(xiàn)。對(duì)動(dòng)物性情判定的研究主要集中于動(dòng)物的行為與生化指標(biāo)上，QBA、判斷偏差成為受研究者關(guān)注的情緒指標(biāo)。但對(duì)于動(dòng)物性情選擇標(biāo)記、動(dòng)物性情判別技術(shù)在養(yǎng)殖生產(chǎn)中提高生產(chǎn)性能和產(chǎn)品品質(zhì)等的應(yīng)用技術(shù)還處在初步研究階段。

致謝：特別感謝澳大利亞西澳大學(xué)動(dòng)物生理學(xué)系博士研究生丁洛陽的指導(dǎo)和幫助。