張 振，于振文，張永麗，石 玉

（山東農業(yè)大學農學院/農業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，山東泰安 271018）

作物積累的干物質90%～95%來源于光合產物[1]，冠層對光合有效輻射 (PAR) 的截獲和利用是影響產量的重要因素[2-3]。合理的氮肥運籌可顯著改善小麥冠層結構及其內部光環(huán)境[4]，有利于小麥對光能的截獲利用，促進干物質積累和向籽粒的轉運[5]；不合適的氮肥基追比例則易造成光能損失，降低籽粒產量[6]。土壤水分條件對氮肥的效應有顯著影響[7]，水資源不足是黃淮冬麥區(qū)小麥生產的主要限制因素，“測墑補灌”是本團隊近年創(chuàng)建的適宜在該麥區(qū)應用的小麥節(jié)水栽培技術[8]，但在該技術節(jié)水高產的土壤水分條件下，小麥適宜的氮肥基追比例尚不明確。因此，探明測墑補灌節(jié)水栽培條件下合理的氮肥基追比例，提高小麥冠層光能利用能力，促進干物質積累和向籽粒轉運，對該麥區(qū)小麥生產有重要意義。

小麥冠層截獲的光合有效輻射與葉面積指數(shù)呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.756[9]。在常規(guī)栽培管理條件下，豫農416小麥開花后葉面積指數(shù)隨氮肥基肥比例的增加而增加，基追比例為7∶3時最大[10]。也有研究表明，小麥基肥和拔節(jié)期追肥比例為4∶6和10∶0的處理葉面積指數(shù)顯著高于6∶4的處理[11]?？偸┑繛?68.75、225和281.25 kg/hm2，拔節(jié)期一次追施氮肥的開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質向籽粒的轉運量及轉運率均顯著高于拔節(jié)期和開花期兩次追施氮肥的處理[12]。關于灌水對小麥光能利用的影響，前人研究表明，全生育期灌水140 mm的小麥籽粒產量和光能利用率顯著高于灌水70和210 mm的處理[13]。在全生育期灌水300和450 mm，施氮量為0、75和150 kg/hm2范圍內，適當增加灌水量和施氮量能夠顯著提高小麥生物量和光能利用效率，施氮量超過150 kg/hm2，光能利用效率顯著降低[14]。前人圍繞不同氮肥基追比例下小麥整個冠層的光截獲和干物質積累轉運及分配特點進行了較多研究，且多是在常規(guī)灌水條件下進行的。本試驗的前期研究明確了小麥拔節(jié)期和開花期測墑補灌至土壤相對含水量的70%，即可實現(xiàn)節(jié)水高產[15]，在此基礎上將小麥冠層分為上、中、下三層，深入研究氮肥基追比例對不同層次光截獲和干物質積累轉運及分配特點的影響，以期為小麥節(jié)水高產高效栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于小麥生長季在山東省濟寧市兗州區(qū)小孟鎮(zhèn)史家王子村大田 (35°40′ N、116°41′ E) 進行，試驗田土壤質地為壤土，前茬玉米收獲后秸稈全部還田。播前0—20 cm土層土壤有機質14.2 g/kg、全氮1.13 g/kg、堿解氮123 mg/kg、有效磷38.1 mg/kg和速效鉀129 mg/kg。全生育期內有效降水量為265.8 mm。

1.2 試驗設計

供試小麥品種為 ‘濟麥22’，在施氮總量均為240 kg/hm2條件下，設5個氮肥基追比例處理，分別為 0∶10 (N1)、3∶7 (N2)、5∶5 (N3)、7∶3 (N4)、10∶0 (N5)，追肥時期為拔節(jié)期。于拔節(jié)期和開花期依據(jù)土壤墑情進行補灌，0—40 cm土層土壤相對含水量均補灌至田間持水量的70%。灌水量依據(jù)公式[16]：M = 10 × r × H × (βi- βj) 計算。式中：M 為灌水量(mm)；H為擬濕潤土層深度 (cm)；r為擬濕潤土層容重 (g/cm3)；βi為設計含水量 (田間持水量乘以設計相對含水量)；βj為灌前土壤含水量。水龍帶灌溉并用水表計量。

小區(qū)面積為20 m2(4 m × 5 m)，隨機區(qū)組排列，3次重復，小區(qū)間設置2 m隔離區(qū)。各處理均底施P2O5150 kg/hm2、K2O 112.5 kg/hm2。2016 年 10 月12日播種，三葉期基本苗為180萬株/hm2，2017年6月8日收獲。其他管理措施同常規(guī)高產田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉面積指數(shù) (LAI) 和冠層光合有效輻射 (PAR)的測定 如圖1所示，將小麥植株貼近地面處標記為0 h，從貼近地面處向上距株高的1/3處標記為1/3 h、距株高的2/3處標記為2/3 h，植株頂部標記為h。從0 h至1/3 h處為下層、1/3 h至2/3 h處為中層、2/3 h至h處為上層。于小麥開花后0、7和14 d晴朗無云天氣，用英國Delta公司生產的SUNSCAN作物冠層分析儀分別測定冠層葉面積指數(shù)和0 h、1/3 h和2/3 h處的PAR。作物冠層分析儀利用光傳感器探頭進行各項指標的測定，光傳感器探頭感光面長1 m、寬0.013 m，感光面積為0.013 m2。測定時將光傳感器探頭感光面向上，與小麥種植行向呈45°水平放置，跨越4行小麥。另有外置探頭水平放置于麥穗上方距離麥穗50 cm處，測定自然光照下的PAR。

1.3.2 不同層次PAR截獲率 (CaR)、透射率 (PeR) 和截獲量 (IPAR) 的計算 計算公式[17-18]如下：

CaR = (PARn- PARn-1) / PART× 100%

PeR = PARn-1/ PARn× 100%

IPAR = R × CaR × 0.5

式中：PART表示自然光照下的光合有效輻射；n分別表示h處、2/3 h處、1/3 h處；n-1分別表示2/3 h處、1/3 h處、0 h處。當計算冠層總PAR截獲率和總PAR透射率時，n與n-1分別取h處和0 h處。IPAR表示冠層PAR截獲量 (MJ/m2)；R表示實際光合有效輻射總量，數(shù)據(jù)來源于試驗基地氣象觀測站。

1.3.3 干物質的測定和計算 于小麥開花期和成熟期取樣，每處理取20個有代表性的單莖，3次重復。按照1.3.1各層次劃分方法，將開花期植株分為上層營養(yǎng)器官、中層營養(yǎng)器官和下層營養(yǎng)器官3部分，成熟期植株分為上層營養(yǎng)器官、中層營養(yǎng)器官、下層營養(yǎng)器官和籽粒4部分。樣品于105℃殺青，80℃烘干至恒質量后測定干物質量。根據(jù)以下公式計算[19-20]：

營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量 =開花期干物質量 - 成熟期干物質量

營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質轉運率 = 開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質向籽粒的轉運量/開花期干物質量 ×100%

營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量對籽粒的貢獻率 = 開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質向籽粒的轉運量/成熟期籽粒干物質量 × 100%

PAR轉化率 (PCE) = (成熟期干物質量 - 開花期干物質量)/IPAR

PAR 利用率 (PUE) = IPAR/R × PCE

圖1 小麥冠層分層示意圖Fig. 1 Wheat canopy stratification diagram

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)，SPSS13.0軟件進行統(tǒng)計分析，SigmaPlot 12.5軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理對葉面積指數(shù)的影響

由圖2可知，開花后0 d，葉面積指數(shù)隨基肥比例的增加表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，以N3處理最高，較基追比例為0∶10的N1和3∶7 的N2處理分別提高9.23%和5.54%，在N3基礎上增加基肥比例、減少追肥比例至基追比例為7∶3 (N4) 和10∶0(N5)，葉面積指數(shù)分別降低了11.40%和20.10%。開花后7和14 d的葉面積指數(shù)隨氮肥基追比例的變化亦表現(xiàn)出相似趨勢，均以N3處理最高。其中，開花后7 d，N3處理的LAI較N1和N2 分別提高10.76%、7.09%，較N4和N5分別提高13.78%和26.79%；開花后14 d，N3處理較N1和N2分別提高11.33%和8.17%，較N4和N5分別提高14.04%和24.80%。說明在本試驗拔節(jié)期和開花期0—40 cm土層土壤相對含水量均補灌至70%，總施氮量為240 kg/hm2條件下，氮肥基追比例為5∶5的N3處理可使開花后葉面積指數(shù)維持較高水平。

圖2 不同處理對葉面積指數(shù)的影響Fig. 2 Effects of different treatments on leaf area index

2.2 不同處理對小麥冠層不同層次光截獲特性的影響

2.2.1 光合有效輻射截獲率 由表1可知，開花后7 d，小麥冠層上層PAR截獲率N2、N3和N4處理間無顯著差異，顯著高于N1和N5處理；中層PAR截獲率以N3處理最高，比N1、N2、N4和N5分別提高14.58%、5.04%、9.15%和17.51%；而下層PAR截獲率則以N3處理最低，比N1、N2、N4和N5分別降低10.19%、7.05%、13.02%和14.83%。整個冠層總PAR截獲率表現(xiàn)為N2、N3和N4處理間無顯著差異，均顯著高于N1和N5處理。由此表明，不同氮肥基追比例對小麥冠層不同層次的PAR截獲率影響存在差異，并進而影響冠層總截獲率；N2、N3和N4處理上層和中層PAR截獲率較高，是其冠層總截獲率較高的主要原因。

2.2.2 光合有效輻射截獲量 由表1可知，開花后7 d，各處理小麥冠層不同層次截獲量變化趨勢與截獲率一致。上層PAR截獲量N2、N3和N4處理間無顯著差異，顯著高于N1和N5處理；中層PAR截獲量以N3處理最高，為4.20 MJ/m2，與N1、N2、N4和N5處理相比，分別提高0.53、0.20、0.35和0.62 MJ/m2；而下層PAR截獲量則以N3處理最低，為1.38 MJ/m2，比N1、N2、N4和N5分別降低0.15、0.10、0.20和0.24 MJ/m2。從冠層總PAR截獲量來看，N3處理較高，為8.68 MJ/m2，較N1和N5分別提高0.53 和0.62 MJ/m2，但與N2和N4的差異未達到顯著水平。表明在本試驗測墑補灌節(jié)水栽培條件下，不同氮肥基追比例可通過影響小麥冠層不同層次的PAR截獲量而影響冠層總PAR截獲量，N2、N3和N4處理上層和中層PAR截獲量較高，導致其冠層總PAR截獲量較高。

表1 不同處理小麥開花后7 d冠層各層次PAR截獲率和截獲量Table 1 Photosynthetic active radiation (PAR) capture ratios and interception in different layers of wheat canopy on 7 days after anthesis under different treatments

2.2.3 光合有效輻射透射率 由表2可知，小麥冠層上層開花后7 d的PAR透射率各處理間無顯著差異，說明不同氮肥基追比例對小麥冠層上層透射率無顯著影響。中層和下層透射率均隨基肥比例增加表現(xiàn)為先減小后增加的趨勢，均以N3處理最低。與N1、N2、N4、N5處理相比，N3處理冠層中層PAR透射率分別降低26.08%、9.24%、15.54%和30.16%，下層PAR透射率分別降低40.59%、6.04%、7.16%和42.32%。表明氮肥基追比例主要影響中層和下層透射率，并由此導致N3處理的總PAR透射率比N1、N2、N4和N5處理分別降低57.18%、14.29%、21.08%和61.31%。

2.2.4 光合有效輻射轉化率和利用率 由圖3可知，各處理的PAR轉化率和利用率均隨基肥比例的增加表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，均以N3處理最高。與N1、N2、N4、N5處理相比，N3處理的PAR轉化率分別提高13.64%、8.02%、8.70%和14.38%，PAR利用率分別提高21.17%、8.50%、10.67%和23.88%。表明氮肥基追比例為5∶5的N3處理比其它處理能較好地利用光能。

表2 不同處理小麥開花后7 d冠層各層次PAR透射率 (%)Table 2 PAR penetration ratios in different layers of wheat canopy on 7 days after anthesis under different treatments

圖3 不同處理對PAR轉化率和利用率的影響Fig. 3 Effects of different treatments on PAR conversion efficiency and use efficiency

2.3 不同處理對開花期干物質積累量、開花后干物質同化量和成熟期干物質積累量的影響

小麥成熟期干物質積累量主要來源于開花前干物質積累和開花后干物質同化。表3顯示，各處理開花期干物質積累量無顯著差異，說明不同氮肥基追比例對開花前干物質積累無顯著影響。開花后干物質同化量和成熟期干物質積累量變化趨勢一致，均隨基肥比例的增加表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，以N3處理最高。與N1、N2、N4、N5處理相比，N3處理開花后干物質同化量分別提高20.62%、9.13%、9.66%和26.50%，成熟期干物質積累量分別提高8.50%、5.06%、6.51%和10.97%。說明氮肥基追比例可顯著影響開花后的干物質同化，并由此導致成熟期干物質積累量的差異，基追比例為5∶5的N3處理對開花后干物質同化最為有利，因此成熟期干物質積累量最高。

2.4 不同處理對開花后不同層次營養(yǎng)器官干物質向籽粒轉運的影響

表4顯示，N3處理上層和下層營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量比N1、N2、N4、N5分別降低24.82%、2.07%、14.47%、33.24%和20.28%、20.80%、27.28%、27.08%，但中層營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量比N1、N2、N4、N5處理分別提高28.95%、9.15%、27.38%、78.40%，最終導致N3處理的總轉運量與其它處理無顯著差異。

各層次營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運率隨氮肥基追比例的變化趨勢與轉運量一致。說明不同氮肥基追比例對上層和下層營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運的影響與對中層營養(yǎng)器官的作用相反，如何使各層次營養(yǎng)器官干物質向籽粒的轉運均衡提高，對提高籽粒產量有重要意義。

表4 小麥冠層不同層次營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量和轉運率Table 4 Translocated amount and rate of stored dry matter before anthesis from vegetative organs to grain in different layers of wheat canopy

2.5 不同處理對成熟期干物質在各層次營養(yǎng)器官和籽粒中分配的影響

由表5可知，冠層上層營養(yǎng)器官干物質分配量以N3處理最高，比N1、N2、N4和N5處理分別提高6.96%、12.83%、25.70%和14.48%；中層營養(yǎng)器官干物質分配量各處理間無顯著差異；下層營養(yǎng)器官干物質分配量以N2和N4處理最高，其次為N3和N5處理，N1處理最低。表明氮肥基追比例影響成熟期干物質在上層和下層營養(yǎng)器官的分配，但對中層營養(yǎng)器官的干物質分配無顯著調節(jié)作用。籽粒干物質分配量隨基肥比例的增加表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，以N3處理最高，與N1、N2、N4和N5處理相比，分別提高11.37%、5.68%、6.03%和16.24%。表明氮肥基追比例為5∶5可顯著提高籽粒干物質分配量，獲得最高的籽粒產量，是本試驗條件下最優(yōu)的氮肥基追比例處理。

表5 小麥冠層各層次營養(yǎng)器官和籽粒干物質分配量 (g/m2)Table 5 Distribution amount of dry matter in grains and vegetative organs in different layers of wheat canopy

2.6 相關性分析

為明確小麥冠層不同層次PAR截獲率與干物質轉運量的關系，將各層次PAR截獲率、籽粒干物質分配量與各層次營養(yǎng)器官干物質轉運量進行相關分析 (表6)。結果表明，中層營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量與中層PAR截獲率呈顯著正相關關系，相關系數(shù)為0.828。籽粒干物質分配量與上層、中層及總PAR截獲率呈顯著正相關關系，相關系數(shù)分別為0.807、0.984、0.899；與下層PAR截獲率呈顯著負相關關系，相關系數(shù)為-0.756。表明上層和中層PAR截獲率是影響干物質向籽粒轉運和分配的主要因素。

3 討論

葉面積指數(shù)是反映作物冠層結構性能的重要指標之一，對冠層光截獲有重要影響[21]。有研究表明，總施氮量為240 kg/hm2，基肥和春四葉期追肥比例為7∶3的處理拔節(jié)期葉面積指數(shù)較3∶7和5∶5的處理分別提高9.03%和4.32%[22]。基施純氮198.75 kg/hm2，在越冬期結合灌水追施純氮15～105 kg/hm2范圍內，雜交小麥冠層透光率隨追氮量增加而降低[6]。也有研究表明，總施氮量為270 kg/hm2，小麥基肥和拔節(jié)期追肥比例為6∶4的冠層PAR截獲量顯著高于基追比例為4∶6和10∶0的處理, 而群體透光率顯著降低[11]。與前人在常規(guī)灌水條件下研究不同，本試驗在拔節(jié)期和開花期依據(jù)土壤墑情進行補灌，使土壤相對含水量均達到70%，在此節(jié)水栽培條件研究表明，基追比例為5∶5的處理葉面積指數(shù)顯著高于其它處理，增加了小麥群體光合面積，減少了漏光損失，獲得了較高的冠層總PAR截獲率和截獲量，有利于促進干物質生產，因而PAR轉化率和利用率較高，對光能的利用更為充分。究其原因，主要因為前人研究是在充分灌水的基礎上進行的，由于各處理灌水前土壤含水量未必一致，導致灌相同水量后土壤含水量存在差異，而本試驗則在拔節(jié)期和開花期依據(jù)土壤含水量補灌至土壤相對含水量70%，不同的土壤供水條件導致了本研究與前人結果的差異。此外，總施氮量和其它生態(tài)條件的差異亦會影響葉面積指數(shù)和冠層光截獲。

為進一步明確不同氮肥基追比例處理的冠層光截獲存在差異的原因，本試驗將小麥植株分為上、中、下三層，發(fā)現(xiàn)在測墑補灌節(jié)水栽培條件下，氮肥基追比例為5∶5的處理顯著提高了冠層上層和中層的PAR截獲率和截獲量，降低了中層和下層透射率，由此導致其冠層總PAR截獲率和截獲量較高，透射率較低。

有研究表明，在常規(guī)灌溉條件下，總施氮量為225 kg/hm2，稻茬豫麥34號小麥基肥、拔節(jié)期和孕穗期追肥比例為7∶1.5∶1.5的處理開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率顯著高于 1∶4.5∶4.5、3∶3.5∶3.5、5∶2.5∶2.5 的處理，分別為2480.23 kg/hm2、27.05%及36.87%[23]。也有研究表明，總施氮量為240 kg/hm2，基肥和拔節(jié)期追肥比例為1∶2的處理開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質向籽粒的轉運量較2∶1、3∶0的處理分別提高23.33%、24.91%[24]。與前人在常規(guī)充分灌溉條件下研究相比，本試驗在拔節(jié)期和開花期將土壤相對含水量均補灌至70%的節(jié)水栽培條件下，將小麥冠層分為上、中、下三層，進一步闡明了氮肥基追比例為5∶5的處理小麥植株中層營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量和轉運率最高，成熟期干物質積累量在上層、中層和籽粒中的分配量最高，獲得了最高的籽粒產量。造成與前人結果差異的原因，主要是因為本試驗是在節(jié)水栽培的土壤供水條件下進行的，而前人則在常規(guī)充分灌溉的條件下研究的，由此造成了氮肥對小麥干物質積累轉運的調節(jié)效應的差異。此外，施氮量和土壤質地等條件的不同亦會對結果產生影響。

Gaju等[25]研究表明，小麥籽粒產量與各時期植株干物質積累量呈顯著正相關。通過提高小麥冠層對PAR的截獲利用，可促進營養(yǎng)器官干物質的積累與轉運[26-27]。本研究相關分析表明，小麥植株冠層中層營養(yǎng)器官開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量與中層PAR截獲率呈顯著正相關；成熟期籽粒干物質分配量與上層、中層和總PAR截獲率呈顯著正相關，與下層PAR截獲率呈顯著負相關；上層和中層PAR截獲率是影響開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質向籽粒轉運量和籽粒產量的主要因素。通過調節(jié)氮肥基追比例提高小麥冠層上層和中層PAR的截獲能力對籽粒產量的提高有重要意義。由于不同小麥品種對氮肥基追比例的響應程度差異較大，因此在測墑補灌條件下，氮肥基追比例對不同品種小麥的冠層光能利用、干物質積累轉運及分配的影響需要進一步研究。

表6 不同層次開花前貯藏干物質向籽粒的轉運量與PAR截獲率的相關系數(shù)Table 6 Correlation coefficients between the dry matter translocation before anthesis and the PAR capture ratio at different canopy layers

4 結論

在拔節(jié)期和開花期0—40 cm土層土壤相對含水量均補灌至70%、總施氮量為240 kg/hm2條件下，氮肥基追比例為5∶5的處理比其它處理提高了葉面積指數(shù)和冠層上層、中層PAR截獲率及截獲量，降低了冠層中層和下層PAR透射率，PAR轉化率和利用率最高；開花前中層營養(yǎng)器官貯藏干物質向籽粒的轉運量及轉運率、開花后干物質同化量顯著高于其它基追比例處理，獲得了最高的籽粒產量。綜合考慮小麥冠層光能利用和干物質積累、轉運及分配，在本試驗條件下，氮肥基追比例為5∶5的處理為最優(yōu)處理。