趙 娜，秦都林,2，聶軍軍，郭文君，祁 杰，劉艷慧,3，毛麗麗，宋憲亮*，孫學(xué)振*

（1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2 山東省棉花生產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)站，山東濟(jì)南 250013；3 曲阜市農(nóng)業(yè)局，山東曲阜 273100）

鉀 (K) 作為作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的重要元素，對(duì)維持細(xì)胞滲透壓平衡、改善氣孔運(yùn)動(dòng)、保障酶活性、優(yōu)化光合性能、促進(jìn)同化產(chǎn)物運(yùn)輸，以及提高植物抵抗生物和非生物脅迫等方面有重要的影響[1-5]。與正常植株相比，缺鉀植株個(gè)體瘦小，出葉速度、葉片數(shù)目及葉面積均明顯降低；同時(shí)，葉片的生理活性下降，下部葉片易失綠，葉緣多黃化枯萎，葉片表現(xiàn)為早衰，從而降低綠色光合面積，減少光能的截獲和CO2同化，影響植株的生長(zhǎng)，最終造成作物產(chǎn)量和品質(zhì)的下降[6-7]。植物光合作用可將葉片吸收的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能以供植物進(jìn)一步利用，是植物最重要的基礎(chǔ)生理過(guò)程。光系統(tǒng)Ⅱ (PSⅡ) 與光合作用過(guò)程中光能的吸收、轉(zhuǎn)換以及光合電子傳遞有關(guān)，有研究指出光能的捕獲、能量的分配與平衡是光合作用系統(tǒng)的核心[8]，表明PSⅡ是植物光合作用十分重要的組成部位。PSⅡ?qū)Νh(huán)境變化非常敏感，許多非生物逆境[9]如重金屬、溫度、干旱、鹽脅迫等以及生物脅迫[10]如真菌脅迫等都會(huì)影響植物PSⅡ的活性和功能。外界環(huán)境因子對(duì)光合過(guò)程的抑制作用使葉片吸收的光能數(shù)量超出光合機(jī)構(gòu)所能利用的范圍，導(dǎo)致植物體內(nèi)光能過(guò)剩，當(dāng)過(guò)剩的能量不能被及時(shí)耗散，則會(huì)激發(fā)活性氧的產(chǎn)生，最終植株體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)、生物膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，使光合機(jī)構(gòu)不能正常運(yùn)行而造成光合能力喪失[11-12]。施用鉀肥能夠促進(jìn)棉花個(gè)體對(duì)氮、磷的吸收，增強(qiáng)葉片的生理活性，延長(zhǎng)功能期，避免過(guò)早衰老，從而達(dá)到維持較高光合速率的效果，為棉花后續(xù)的生長(zhǎng)發(fā)育提供充足的碳水化合物。

近年來(lái)，利用快速葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定和分析技術(shù)(JIP-test) 已成為研究光合作用原初光化學(xué)反應(yīng)的有力工具之一[13-14]，可以方便、快捷、無(wú)損地分析PSⅡ的性能變化，包括反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體 (OEC) 及電子傳遞體QA等的變化[15]。迄今為止，前人關(guān)于鉀肥對(duì)棉花的研究多集中在生長(zhǎng)發(fā)育、葉片光合特性、棉花產(chǎn)量及纖維品質(zhì)等方面[16-21]。前人雖對(duì)棉花葉片光合特性有一定研究，但多將光系統(tǒng)整體作為研究對(duì)象，不能清晰地表明鉀素對(duì)PSⅡ性能的影響，忽略了對(duì)PSⅡ電子傳遞鏈中多個(gè)電子傳遞位點(diǎn)的研究。本試驗(yàn)以抗蟲棉品種岱字棉99B (DP99B)、魯棉研21 (L21)、冀棉169 (J169) 為材料，設(shè)置2個(gè)施鉀水平，通過(guò)研究鉀肥對(duì)不同抗蟲棉品種葉片PSⅡ性能的影響，探討光合系統(tǒng)發(fā)生改變的原因，以期為棉花鉀肥的科學(xué)施用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016—2017年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)科技示范園進(jìn)行。土壤養(yǎng)分狀況：有機(jī)質(zhì)含量為15.52 g/kg，全氮0.153 g/kg，有效磷56.69 mg/kg，速效鉀113.00 mg/kg。選用在我國(guó)黃河流域不同時(shí)間段大面積推廣種植且單鈴子棉重量有較大差異的三個(gè)抗蟲棉品種岱字棉99B (DP99B)、魯棉研21 (L21)、冀棉169(J169) 為供試材料。設(shè)2個(gè)施鉀水平，即：施硫酸鉀240 kg/hm2(K) 和不施鉀對(duì)照 (CK)。試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，8行區(qū)，大小行種植 (大行行距1 m，小行行距0.6 m)，行長(zhǎng)8 m，株距0.25 m。在棉花見(jiàn)蕾期，于每小區(qū)選擇生長(zhǎng)一致的棉株5株，選取無(wú)病斑和無(wú)破損的主莖功能葉 (倒四葉) 進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定。其它管理措施同一般大田。

1.2 葉綠素含量的測(cè)定

參照 Arnon 的方法[22]，采用95%的乙醇避光萃取。

1.3 光合速率及氣體交換參數(shù)的測(cè)定

利用便攜式LI-6400XT光合儀 (LI-COR，美國(guó))，在無(wú)風(fēng)晴天條件下于上午 9:00—11:00測(cè)定凈光合速率 (Pn)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、胞間CO2濃度 (Ci) 等參數(shù)。

1.4 快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線參數(shù)的測(cè)定

參考Stasser等[23]的方法，測(cè)定前將葉片暗適應(yīng)30 min，然后利用植物效率儀 (M-PEA，Hansatech，英國(guó)) 測(cè)定快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線 (OJIP 曲線)相關(guān)參數(shù)，包括：1) 熒光參數(shù) Fo(20 μs時(shí)熒光，O相)、Fk(300 μs時(shí)熒光，K 相)、Fj (2 ms時(shí)熒光，J相)、Fm(最大熒光，P相)；2) 基于單位活化截面積 (CSm)和反應(yīng)中心 (RC) 的比活性參數(shù) ABS/CSm(單位活化截面積吸收光能)、TRo/CSm(單位活化截面積還原QA的激發(fā)能)、ETo/CSm(單位活化截面積用于電子傳遞的能量) 和DIo/CSm(單位活化截面積熱耗散)、ABS/RC (單位反應(yīng)中心吸收的能量)、TRo/RC (單位反應(yīng)中心還原QA的激發(fā)能)、ETo/RC (單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量) 及DIo/RC (單位反應(yīng)中心熱耗散)；3) 反應(yīng)中心密度 RC/CSm；4) 性能指數(shù) PIabs(以吸收光能為基礎(chǔ)的光化學(xué)性能指數(shù))。

1.5 JIP-test分析

根據(jù)Stasser等[23-25]的方法對(duì)OJIP 曲線所得參數(shù)進(jìn)行分析。

1) 標(biāo)準(zhǔn)化后所得參數(shù)：Vt(相對(duì)可變熒光強(qiáng)度)，Vt= (Ft- Fo)/(Fm- Fo)；ΔVt(相對(duì)可變熒光強(qiáng)度差值)，ΔVt= Vt(處理)- Vt(對(duì)照)；Wk(以 OJIP 曲線的 O-J部分進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化所得K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光強(qiáng)度)，Wk=(Fk- Fo)/(Fj- Fo)。

2) 量子產(chǎn)額： Ψo(反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的其他電子受體的概率)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，DPS 7.05軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用最小顯著差法(LSD法) 檢驗(yàn)處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉀對(duì)不同抗蟲棉品種葉綠素含量及光合速率和氣體交換參數(shù)的影響

從表1可以看出，施鉀提高了三個(gè)棉花品種的葉綠素a含量、葉綠素總量、凈光合速率 (Pn)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)，且均達(dá)顯著性差異水平，兩年結(jié)果表現(xiàn)一致。DP99B、L21、J169棉花葉片的葉綠素a含量在2016年分別提高7.44%、9.54%、8.15%，在2017年分別提高6.95%、9.63%、8.13%；總?cè)~綠素含量在2016年分別提高6.10%、7.54%、6.54%，在2017年分別提高6.31%、10.22%、6.64%；Pn在2016年分別提高9.60%、19.84%、11.85%，在2017年分別提高9.14%、18.48%、9.60%；Gs在2016年分別提高10.81%、12.93%、9.64%，在2017年分別提高9.36%、26.88%、7.17%。施鉀僅在2017年顯著提高了L21的葉綠素b含量，另外兩個(gè)品種處理間的葉綠素b含量均未達(dá)顯著差異水平。兩年試驗(yàn)結(jié)果顯示，施鉀降低了三個(gè)品種處理間的胞間CO2濃度(Ci)，但均未達(dá)顯著差異水平。同時(shí)，表1顯示兩年測(cè)定結(jié)果存在一定差異，這主要是由于2017年取樣時(shí)棉花出現(xiàn)了輕度干旱所致。

2.2 鉀對(duì)不同抗蟲棉品種葉片光系統(tǒng)Ⅱ (PSⅡ) 性能的影響

2.2.1 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線 (OJIP) 的變化

圖1表明，施用鉀肥后，不同棉花品種葉片的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線 (OJIP) 均發(fā)生了明顯變化。以施鉀處理的OJIP曲線為參照，將施鉀與不施鉀處理的OJIP曲線標(biāo)準(zhǔn)化 (圖2)，發(fā)現(xiàn)三品種在K點(diǎn) (0.3 ms) 和J點(diǎn) (2 ms) 的熒光強(qiáng)度均發(fā)生明顯變化，其中L21的差異性最大，J169次之，DP99B最小。K點(diǎn)與J點(diǎn)的出現(xiàn)，表明PSⅡ放氧復(fù)合體 (OEC) 受到了傷害，即表明復(fù)合體之間的能量傳遞受到了抑制。

2.2.2 最小熒光值 (Fo)、最大熒光值 (Fm) 和最大光化學(xué)效率 (Fv/Fm) 的變化 施用鉀肥后，三個(gè)棉花品種的最大熒光值 (Fm) 和最大光化學(xué)效率 (Fv/Fm) 均有不同程度的增加，最小熒光值 (Fo) 有所降低，但對(duì)三品種的影響程度不同 (表2)。DP99B三個(gè)指標(biāo)均未達(dá)顯著差異水平；L21的Fm、Fv/Fm顯著增加，分別增加了13.94%、5.24%，F(xiàn)o差異不顯著；J169的Fm顯著增加了8.13%，F(xiàn)o和Fv/Fm未達(dá)到顯著差異水平。表明鉀肥對(duì)L21 PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性影響高于DP99B和J169。

表1 鉀對(duì)棉花葉片葉綠素含量及氣體交換參數(shù)的影響Table 1 Effects of potassium application on chlorophyll content and gas exchange parameters of cotton leaves

圖1 鉀對(duì)棉花葉片光系統(tǒng)Ⅱ相對(duì)可變熒光強(qiáng)度 (Vt ) 的影響Fig. 1 Effects of potassium application on relative variable fluorescence intensity (Vt ) in chlorophyll of cotton leaves

2.2.3 PSⅡ供/受體側(cè)的變化 K點(diǎn)的可變熒光Fk占振幅Fj-Fo的比例 (Wk) 能夠反映PSⅡ供體側(cè)的變化，J點(diǎn)的相對(duì)可變熒光 (Vj) 能夠反映PSⅡ受體側(cè)的變化。施鉀處理使DP99B、L21和J169葉片的Wk分別顯著下降6.63%、8.17%、8.91%；與不施鉀處理相比，DP99B、L21和J169的Vj分別降低10.73%、15.48%、12.68%，均達(dá)到顯著差異水平(圖3)。Vj的下降幅度明顯大于Wk的下降幅度。這表明鉀肥對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞能力均有改善作用，但對(duì)受體側(cè)電子傳遞的改善效果更大一些。

2.2.4 PSⅡ反應(yīng)中心狀態(tài)的變化 從PSⅡ反應(yīng)中心單位活化截面積相關(guān)參數(shù)的變化來(lái)看 (表3)，施鉀處理增加了不同棉花品種的PSⅡ反應(yīng)中心單位活化截面積吸收的光能 (ABS/CSm)、用于還原QA的激發(fā)能 (TRo/CSm) 以及用于電子傳遞的能量 (ETo/CSm)，降低了單位活化截面積的熱耗散 (DIo/CSm)。施鉀后，DP99B除TRo/CSm增加顯著外，ABS/CSm、ETo/CSm、DIo/CSm均與對(duì)照差異不顯著；L21的ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm分別顯著增加13.94%、7.25%和13.12%，DIo/CSm差異不顯著；J169的ABS/CSm、TRo/CSm分別顯著增加8.13%和7.01%，ETo/CSm與DIo/CSm的變化均不顯著。

從PSⅡ單位反應(yīng)中心相關(guān)參數(shù)的變化來(lái)看 (表4)，施鉀后，不同品種葉片的PSⅡ單位反應(yīng)中心吸收的能量 (ABS/RC)、熱耗散掉的能量 (DIo/RC)、還原QA的激發(fā)能 (TRo/RC) 以及用于電子傳遞的能量(ETo/RC) 均有不同程度的下降。經(jīng)方差分析，施鉀未使DP99B的ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC的下降達(dá)到顯著差異水平，L21 和J169這三個(gè)指標(biāo)均顯著下降，L21分別下降11.68%、6.15%和6.08%，J169分別下降9.43%、7.33%和7.14%；三個(gè)品種的DIo/RC均顯著下降。同時(shí)，三個(gè)棉花品種葉片PSⅡ單位面積有活性的反應(yīng)中心數(shù)目 (RC/CSm) 均顯著增加。表明施鉀可有效提高葉片PSⅡ反應(yīng)中心的活性，并降低反應(yīng)中心的能量消耗。

圖2 鉀對(duì)棉花葉片光系統(tǒng)Ⅱ相對(duì)可變熒光強(qiáng)度差值 (ΔVt ) 的影響Fig. 2 Effects of potassium application on the difference of relative variable fluorescence intensity (ΔVt ) of cotton leaves

表2 鉀對(duì)O點(diǎn)熒光、P點(diǎn)熒光和最大光化學(xué)效率的影響Table 2 Effects of potassium application on Fo , Fm and Fv/Fm

2.2.5 PSⅡ的整體性能及其反應(yīng)中心電子傳遞鏈性能的變化 反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的其他電子受體的比例 (Ψo) 是對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈性能的綜合評(píng)價(jià)之一，PSⅡ反應(yīng)中心的性能指數(shù) (PIabs) 可以反映PSⅡ的整體性能[26]。由圖4可以看出，施鉀后，DP99B、L21和J169葉片的PIabs分別增加10.79%、17.93%、14.04%，Ψo分別增加5.86%、9.22%、6.62%，均達(dá)到顯著差異水平，且三個(gè)棉花品種葉片的PIabs增加幅度均高于Ψo?？梢?jiàn)，施鉀可以顯著改善PSⅡ的性能，且對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心之后電子傳遞鏈性能的改善作用更大。三個(gè)品種相比，施鉀對(duì)L21的PSⅡ性能改善效果最優(yōu)。

圖3 鉀對(duì)棉花葉片葉綠素可變熒光Fk占振幅Fo-Fj的比例 (Wk) 與可變熒光Fj占Fo-Fp振幅比例 (Vj) 的影響Fig. 3 Effects of K application on ratio of a variable fluorescence at Fk to the amplitude Fo-Fj (Wk) and ratio of a variable fluorescence at Fj to the amplitude Fo-Fp (Vj) of cotton leaves

表3 鉀對(duì)棉花葉片PSⅡ反應(yīng)中心單位活化截面積參數(shù)的影響Table 3 Effects of potassium application on excited cross section parameters of PSⅡ reaction center of cotton leaves

表4 鉀對(duì)棉花葉片PSⅡ單位反應(yīng)中心參數(shù)及反應(yīng)中心數(shù)量的影響Table 4 Effects of potassium application on the PSⅡ unit reaction center parameters and number of reaction centers of cotton leaves

圖4 鉀對(duì)棉花葉片PSⅡ性能指數(shù) (PIabs) 及電子由QA傳遞到QB概率 (Ψo) 的影響Fig. 4 Effects of potassium application on performance index (PIabs) and probability of an electron moving from QA to QB (Ψo) of cotton leaves

3 討論

作物體內(nèi)絕大多數(shù)干物質(zhì)都來(lái)自光合產(chǎn)物的積累，而葉綠素在光合作用過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[27]。作物保持高水平的葉綠素含量，有利于較高光合速率的維持，促進(jìn)光合性能的改善[28]。長(zhǎng)期以來(lái)葉綠素含量被作為衡量植株光能吸收及利用能力的指標(biāo)，但之后有學(xué)者認(rèn)為葉綠素含量并不能用來(lái)正確地估計(jì)光反應(yīng)活性，單一地以葉綠素含量為判斷標(biāo)準(zhǔn)會(huì)導(dǎo)致光反應(yīng)活性對(duì)光合能力維持的貢獻(xiàn)被低估[29]。戚冰潔等[30]研究證明，葉綠素含量的變化會(huì)影響光合作用，但光合效率的高低受到多種因素的綜合影響，葉綠素含量?jī)H能作為其中一個(gè)因素來(lái)解釋其變化機(jī)理。因此，不能單一地以葉綠素含量作為判斷作物光合作用能力高低的標(biāo)準(zhǔn)。夏穎等[19]研究認(rèn)為，當(dāng)胞間CO2濃度的變化規(guī)律與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律一致時(shí)，可判斷凈光合速率降低是受氣孔限制，而當(dāng)胞間CO2濃度的變化規(guī)律與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律不一致時(shí)，則受非氣孔因素限制。本研究結(jié)果顯示，與不施鉀相比，鉀肥顯著提高了不同抗蟲棉品種棉花的總?cè)~綠素含量、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，而胞間CO2濃度的變化規(guī)律與凈光合速率相反，表現(xiàn)為下降，說(shuō)明葉綠素含量增加有利于提高棉花葉片的凈光合速率，但棉花葉片凈光合速率的提高還可能受到其他非氣孔因素的影響。

快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線包含著大量關(guān)于PSⅡ的信息如反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體 (OEC) 及電子傳遞體QA等[31]，因此，常被用來(lái)分析PSⅡ的性能變化。在JIP-test分析中，J熒光的升高表明QA的大量積累，這是由于在PSⅡ的受體側(cè)原初電子供體QA到次級(jí)電子供體QB電子傳遞受到嚴(yán)重抑制的結(jié)果[32]；若在出現(xiàn)J點(diǎn)之前熒光上升則出現(xiàn)K點(diǎn)，K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光可作為放氧復(fù)合體系統(tǒng) (OEC)受傷害的指標(biāo)[33]，Wk上升幅度越大，說(shuō)明OEC受傷害程度越大。本試驗(yàn)JIP- test分析表明，與不施鉀相比，鉀肥使DP99B、L21和J169的Wk與Vj均顯著降低，且Vj的降幅都大于Wk，說(shuō)明施鉀對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心電子供體側(cè)與受體側(cè)的性能均有顯著的改善作用，且對(duì)受體側(cè)性能的改善效果更好。進(jìn)一步對(duì)本試驗(yàn)的分析發(fā)現(xiàn)，施鉀有利于增加不同抗蟲棉品種葉片PSⅡ有活性的反應(yīng)中心數(shù)目 (RC/CSm)，從而降低每個(gè)有活性反應(yīng)中心的耗能效率 (ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC 的下降)，以避免PSⅡ受到損害，這與張會(huì)慧等[33]的研究結(jié)果基本一致；同時(shí)，施鉀還有利于光能捕獲 (ABS /CSm) 的增加，進(jìn)而增加單位活化截面積用來(lái)還原 QA的激發(fā)能 (TRo/CSm) 和用于電子傳遞的能量 (ETo/CSm)。與不施鉀相比，施鉀降低單位活化截面積 (DIo/CSm) 和單位反應(yīng)中心 (DIo/RC)的熱耗散，且DIo/RC降幅顯著大于DIo/CSm，可以認(rèn)為，施鉀減少了棉花葉片PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能的過(guò)剩，且對(duì)單位反應(yīng)中心的熱耗散降低效果更加明顯。Ψo是對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈性能的綜合評(píng)價(jià)之一，PIabs可以反映PSⅡ的整體性能。本試驗(yàn)表明，施鉀使不同抗蟲棉品種棉花葉片PSⅡ反應(yīng)中心之后的Ψo和PIabs均顯著升高，且PIabs的升高幅度顯著大于Ψo，由此可見(jiàn)，鉀肥對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心之后電子傳遞鏈性能的改善更為顯著，從而促使其整體性能顯著增強(qiáng)。

由于研究的棉花品種以及所處的環(huán)境條件等不同，不同學(xué)者對(duì)于不同基因型棉花對(duì)鉀肥的敏感性差異尚未達(dá)成一致結(jié)論[20]。本試驗(yàn)條件下，結(jié)果表明鉀肥對(duì)L21光合性能改善效果最大，J169次之，DP99B最差。具體比較鉀肥對(duì)三個(gè)不同棉花品種葉片PSⅡ的影響發(fā)現(xiàn)，施鉀顯著提高了L21的Fm、Fv/Fm、ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm、RC/CSm、Ψo、PIabs，及顯著降低了 Wk、Vj、ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC；顯著提高了J169的Fm、ABS/CSm、TRo/CSm、RC/CSm、Ψo、PIabs，及顯著降低了 Wk、Vj、ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC；顯著提高了 DP99B 的 TRo/CSm、RC/CSm、Ψo、PIabs，及顯著降低了Wk、Vj、DIo/RC。以上表明，施鉀對(duì)葉片PSⅡ反應(yīng)中心大部分參數(shù)尤其是單位活化截面積及單位反應(yīng)中心參數(shù)的顯著改善效果使L21葉片光合性能優(yōu)于J169和DP99B，J169次之，DP99B最差。由此說(shuō)明在本試驗(yàn)條件下，三個(gè)不同棉花品種對(duì)鉀肥的反應(yīng)，以L21最敏感，DP99B最弱，J169位于二者之間。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中可以考慮根據(jù)不同棉花品種對(duì)鉀的敏感性，合理施用鉀肥，以達(dá)到有效改善棉花葉片光合系統(tǒng)性能的效果。

4 結(jié)論

兩種施鉀水平下對(duì)不同品種抗蟲棉葉片PSⅡ性能的研究表明，施用鉀肥有利于提高棉花葉片PSⅡ反應(yīng)中心電子供體側(cè)和受體側(cè)以及PSⅡ反應(yīng)中心電子受體側(cè)之后的電子傳遞鏈性能，有效增加PSⅡ單位面積有活性的反應(yīng)中心數(shù)目 (RC/CSm)，并降低反應(yīng)中心的能量消耗，從而有效提高PSⅡ的整體性能，最終增強(qiáng)葉片的光合能力。三個(gè)品種相比，施鉀對(duì)L21光合系統(tǒng)的整體改善效果大于DP99B和J169。因此實(shí)際生產(chǎn)中，可以考慮根據(jù)不同棉花品種對(duì)鉀的敏感性進(jìn)行合理施鉀。但由于我國(guó)棉區(qū)分布較為廣泛且各區(qū)生產(chǎn)條件差異大，這一結(jié)論仍需在不同的棉花種植區(qū)進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證。