◆作者：王美艷

◆單位：福建農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，福建福州350002

亞油酸（Linoleic acid，LA）是動(dòng)物機(jī)體不可缺少但又無法在體內(nèi)自身合成的必需脂肪酸，LA的同分異構(gòu)體共軛亞油酸（Conjugated linoleic acid，CLA）是人和動(dòng)物體重要的營養(yǎng)素。CLA是一組含有共軛雙鍵的十八碳二烯酸，主要存在于反芻動(dòng)物的乳脂及肉制品中。在人和動(dòng)物體中，反 -9，順 -11-CLA 和順 -10，反-12-CLA是兩種最普遍的存在形式。植物來源的磷脂和海生動(dòng)物的深海魚油已被開發(fā)為具有降血脂和防止動(dòng)脈粥樣硬化功能的保鍵油脂，而CLA是繼這兩種營養(yǎng)物質(zhì)之后又一種具有廣闊市場(chǎng)前景的功能脂質(zhì)。幾十年來，人們發(fā)現(xiàn)CLA具有廣泛的生物學(xué)功能，主要有抗氧化和抗癌作用、降低膽固醇和防止動(dòng)脈粥樣硬化、抑制脂肪積累和改善胴體品質(zhì)、增強(qiáng)免疫力和防治糖尿病等。CLA是一種安全性高、環(huán)境污染低、副作用小的新型綠色飼料添加劑，被譽(yù)為“21世紀(jì)新型營養(yǎng)素”。本文就CLA的人工合成，生物學(xué)功能以及其在畜牧業(yè)中的應(yīng)用作出綜述。

1 CLA的人工合成

1.1 CLA的起源

Ha等（1987）從研磨的牛肉中發(fā)現(xiàn)了具有抗突變作用的共軛亞油酸。幾十年后，人們又相繼在奶及奶制品、家禽和蛋類、海產(chǎn)品中均發(fā)現(xiàn)CLA的存在。一般來說，反芻動(dòng)物中CLA的含量要大于非反芻動(dòng)物，人乳中CLA的含量要顯著高于其他單胃動(dòng)物中，同時(shí)動(dòng)物性食品和植物性食品中CLA的同分異構(gòu)體分布不同，受微生物產(chǎn)物和喂食等因素影響（朱成明等，2008）。

天然來源的CLA主要存在于反芻動(dòng)物的奶脂和肉制品中，Kelly等（2001）研究顯示，乳制品中CLA的含量為2.9～8.2mg/g，肉制品中CLA的含量為 0.3～5.6 mg/g。Blackson等（2000）研究表明，一位成年人CLA每日攝人量要達(dá)到3.0g以上時(shí)，CLA才能正常發(fā)揮其生理功能，然而人們每日從食物中攝取的CLA含量均低于1.0g，未達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)攝入量的1/3。自然界中天然的CLA含量少，無法滿足人們的生活需求。因此，人工合成CLA就成為獲取CLA的主要途徑。

1.2 游離脂肪酸為原料

以游離脂肪酸等不同形式的亞油酸為原料，利用化學(xué)合成法、光催化異構(gòu)法、微生物合成法等，通過異構(gòu)化或水合一脫水異構(gòu)化反應(yīng)合成共軛亞油酸?；瘜W(xué)合成法包括堿催化異構(gòu)法，其主要的催化劑為NaOH，反應(yīng)過程簡(jiǎn)單，所需設(shè)備又少，是以前工業(yè)上最常用的一種制備CLA的方法。但是，化學(xué)合成法得到的產(chǎn)物是CLA混合物，很難選擇出具有生理活性的CLA，還存在環(huán)化等副反應(yīng)，目的產(chǎn)物分離純化難度大，易造成環(huán)境污染等問題，難以推廣開。與堿催化異構(gòu)法相比，微生物合成法的活性異構(gòu)體含量高、產(chǎn)物特異性強(qiáng)、條件溫和、無毒副作用等優(yōu)點(diǎn)，受到人們?cè)絹碓蕉嗟年P(guān)注，應(yīng)大力推廣。但微生物合成法仍存在許多不足，包括產(chǎn)物的提取、純化難度高，反應(yīng)過程中會(huì)生成不需要的反式亞油酸和反式油酸，這些技術(shù)難題導(dǎo)致對(duì)CLA投入批量化生產(chǎn)面臨巨大的挑戰(zhàn)。我們應(yīng)不斷探索、完善出更合適的合成方法，攻克技術(shù)難題，使CLA產(chǎn)量滿足工業(yè)需要。

1.3 天然油脂為原料

植物種子是一種富含亞油酸的天然油脂，但LA很難與其他脂肪酸分離純化。合理利用植物油來合成CLA，在降低LA純化成本的同時(shí)，還可以使植物油中的多酚、維生素等功能性成分進(jìn)入到目的產(chǎn)品，增加其附加值。因此，利用富含LA的天然油脂來制備CLA得到業(yè)內(nèi)人士的普遍認(rèn)可。其中紅花（Carthamus tinctorius）是生產(chǎn)CLA的理想原料，種子含油量為25.0%～37.0%，不飽和脂肪酸比例高（Fan等，2009）。其中，LA含量為55.1%～77.0%，有的可高達(dá)82.0%（Lee等，2004）。紅花籽油在110℃發(fā)生堿性異構(gòu)化反應(yīng)時(shí)，LA轉(zhuǎn)化率為 26.5%，在130℃時(shí)為 78.2%，當(dāng)加熱至170℃時(shí)，轉(zhuǎn)化率高達(dá)99.1%（Pariza等，1999）。紅花雖然是很好的天然油脂原料，但是紅花的產(chǎn)量不高，用其作為原料生產(chǎn)CLA數(shù)量有限。因此，要加大紅花的大規(guī)模種植，提供足夠的天然油脂原料，保證畜牧業(yè)中CLA的使用。

2 CLA的生物學(xué)功能

2.1 抗氧化和抗癌作用

共軛亞油酸是很強(qiáng)的抗氧化劑（Ip等，1991；Storkson等，1990），其抗氧化能力強(qiáng)于維生素E和乙氧基喹啉等。CLA能顯著抑制小鼠前胃癌細(xì)胞中過氧化物的生成，即使較低劑量，其抑制效率仍可達(dá)到90%。Liangli等 （2002） 發(fā) 現(xiàn) 順 -9，反-11-CLA和反10，順12-CLA都具有清除自由基的潛能，增強(qiáng)抗氧化能力。吳國玲等（2015）發(fā)現(xiàn)在雞的日糧中添加共軛亞油酸和維生素A會(huì)提高雞的抗氧化性能，同時(shí)部分生產(chǎn)性能也會(huì)提高。CLA對(duì)組織的氧化具有抑制能力，因其抗氧化作用，而具有具有抗癌作用。

CLA能降低腫瘤細(xì)胞增殖速度和腫瘤發(fā)生率，具有抗癌作用，這種功能在大量的活體試驗(yàn)或細(xì)胞體外培養(yǎng)試驗(yàn)中都得到了證實(shí)，是目前已知的膳食中最有效的抗癌物質(zhì)之一。CLA的形式并不影響其抗癌效果，酯化CLA與游離CLA的抗癌作用相同，對(duì)乳腺癌的起始階段和促進(jìn)階段都有明顯的抑制作用（李夢(mèng)云等，2006）。CLA抗癌作用的機(jī)理有以下幾個(gè)方面：

①CLA的共軛雙鍵系統(tǒng)對(duì)癌細(xì)胞具有毒性，能抑制其蛋白質(zhì)和核酸的生物合成；②CLA可與人類乳房腫瘤細(xì)胞和鼠前胃贅瘤細(xì)胞的磷脂結(jié)合，能抑制癌細(xì)胞的生長(zhǎng)；③CLA可抑制致癌物質(zhì)二甲基苯蒽形成的中間產(chǎn)物細(xì)胞色素P-450，使鼠皮膚癌受到抑制（魏蓮等，2003）。

2.2 降低膽固醇和防止動(dòng)脈粥樣硬化

CLA可以有效降低膽固醇和甘油三酸酯，降低脂肪積累，促進(jìn)肌肉增長(zhǎng)，誘導(dǎo)能量利用，導(dǎo)致體重下降。張忠遠(yuǎn)等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加CLA和維生素A對(duì)蛋雞血液中三酰甘油含量的影響不顯著（P＞0.05）；在蛋雞的日糧中添加不同水平的CLA和維生素A，隨著CLA和維生素A添加水平的增加，血液中總膽固醇、低密度脂蛋白膽固醇及高密度脂蛋白膽固醇的含量變化明顯。

血液中膽固醇濃度高是動(dòng)脈粥樣硬化的主要病因。而CLA能夠阻止脂肪和血小板在粥狀病變的動(dòng)脈壁上沉積，是CLA抗動(dòng)脈粥樣硬化的主要原因。Kritchevsky等（2004）認(rèn)為膳食CLA混合物能有效抑制動(dòng)脈粥樣硬化。衣丹等（2011）、劉雪蘭等（2012）通過試驗(yàn)均證實(shí)了CLA具有降低脂質(zhì)含量、抑制動(dòng)脈粥樣硬化的作用。田敏等（2016）研究CLA對(duì)ApoE-/-小鼠動(dòng)脈粥樣硬化炎癥反應(yīng)的影響中發(fā)現(xiàn)，CLA具有降低血脂和抗動(dòng)脈粥樣硬化的作用。

2.3 抑制脂肪積累和改善胴體品質(zhì)

CLA能減少生長(zhǎng)動(dòng)物的體脂含量，提高瘦肉率，同時(shí)也能抑制泌乳奶牛和豬的乳脂合成并改變?nèi)橹兄舅岬慕M成，提高飽和脂肪酸的含量，而降低不飽和脂肪酸的含量。CLA能有效抑制小鼠肥胖，同時(shí)對(duì)小鼠生長(zhǎng)無毒副作用；CLA可極顯著降低小鼠肝臟脂肪酸合成酶(fatty acid synthase，F(xiàn)AS)的含量（P＜0.01），降低脂肪酸的合成，從而抑制小鼠肥胖（王武等，2016）。CLA降低動(dòng)物機(jī)體脂肪沉積作用的機(jī)制可能是：

①加速了與三酰甘油相連的脂肪酸的分解與氧化，從而降低體內(nèi)脂肪沉積；②提高動(dòng)物代謝率，加速脂肪的燃燒速度；③促使脂肪前體細(xì)胞凋亡，明顯抑制脂肪組織的生長(zhǎng)；④影響動(dòng)物機(jī)體內(nèi)與脂肪代謝相關(guān)的酶的活性；⑤CLA增加了胰島素的敏感性，促使脂肪酸和葡萄糖選擇性通過細(xì)胞隔膜而遠(yuǎn)離脂肪組織。目前，作用機(jī)制仍舊不完善，需要進(jìn)一步的探索研究，CLA可以抑制畜禽體的脂肪沉積，提高瘦肉率，改善胴體品質(zhì)。

2.4 免疫作用和防治糖尿病

CLA是一種能提高動(dòng)物體免疫機(jī)能、減少炎癥反應(yīng)的物質(zhì)，主要是通過增強(qiáng)畜禽細(xì)胞免疫、體液免疫功能，影響某些細(xì)胞因子的分泌，降低免疫應(yīng)激的異化效應(yīng)來實(shí)現(xiàn)其免疫調(diào)節(jié)作用。劉永祥等（2013）研究表明，日糧添加CLA對(duì)對(duì)斷奶仔豬外周血和回腸免疫反應(yīng)具有調(diào)節(jié)作用。吳飛等（2014）表明，經(jīng)產(chǎn)母豬妊娠后期日糧中添加的CLA可經(jīng)日糧傳遞到初乳中，同時(shí)影響初乳中脂肪酸的組成，提高免疫球蛋白G（Ig G）的含量，增強(qiáng)機(jī)體的免疫能力。馬騰壑等（2017）研究表明，同時(shí)添加CLA和葉黃素能改善肉雞生長(zhǎng)性能和提高免疫反應(yīng)。崔亞麗等（2016）研究發(fā)現(xiàn)CLA對(duì)小鼠產(chǎn)子數(shù)及血清中的瘦素、雌激素和孕酮水平有影響，從而提高小鼠的生殖能力和免疫能力。

Houseknecht等（1998）通過鼠的試驗(yàn)證實(shí)，CLA具有抗糖尿病的功能。鄭飛飛等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，乳制品攝入量與Ⅱ型糖尿病風(fēng)險(xiǎn)之間有負(fù)相關(guān)性，攝入量在200g/d以內(nèi)時(shí)這種負(fù)相關(guān)性最為顯著。在乳制品中所含的鈣、乳清蛋白以及CLA等成分可能是改善糖尿病危險(xiǎn)因子的有益成分。塔娜等（2010）認(rèn)為，CLA通過上調(diào)脂聯(lián)素mRNA表達(dá)水平，改善妊娠期糖尿病大鼠的糖脂代謝，進(jìn)而降低其血糖水平，使患糖尿病的老鼠體內(nèi)葡萄糖含量正?；LA可以提高肝細(xì)胞中胰島素受體的敏感性，使受損的葡萄糖耐受性恢復(fù)正常，對(duì)糖尿病有防治作用。

3 CLA在畜牧業(yè)中的應(yīng)用

3.1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

共軛亞油酸可以提高日糧能量水平，提高飼料轉(zhuǎn)化率，抑制脂肪積累，改善胴體品質(zhì)。在生產(chǎn)過程上，添加CLA可以用來代替脂肪，提高日糧能量水平的同時(shí)不會(huì)導(dǎo)致飼料品質(zhì)的降低，胴體品質(zhì)下降（袁森泉，2000）。CLA抑制動(dòng)物體內(nèi)脂肪的合成并能加速脂肪的β氧化分解。黃金秀等（2014）發(fā)現(xiàn)，在豬日糧中添加CLA能改善豬的生長(zhǎng)性能，提高飼料轉(zhuǎn)化率，以1.0%的添加量較為適宜，并在一定程度上影響體內(nèi)脂肪代謝。在肥育豬的日糧和中添加CLA可以提高日增重，在母豬的妊娠期和哺乳期添加CLA可以提高仔豬的初生重。Joo等（2004）在豬日糧中添加不同比例的CLA，隨著添加量的增加，豬肉的系水力、嫩度有下降的趨勢(shì)，而且脂肪組織中脂肪酸的組成也發(fā)生了變化，提高了飽和脂肪酸水平，降低了單不飽和脂肪酸的含量。日糧中添加CLA可以使脂肪的硬度增加，減少了豬軟脂問題的發(fā)生（蘇展等，2012），提高瘦肉率與肌肉剪切力，穩(wěn)定豬肉色澤，延長(zhǎng)貨架時(shí)間，獲得了富含CLA的豬肉產(chǎn)品（郭建鳳等，2007）。

3.2 在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

在家禽日糧中添加CLA可以改變禽肉、禽蛋中脂肪酸的組成。Suksombat等（2006）報(bào)道發(fā)現(xiàn)，蛋黃中CLA的含量隨日糧中CLA的增加而增加，與非反芻動(dòng)物母豬顯示結(jié)果一樣，蛋黃中脂肪酸的組成也發(fā)生變化，提高了飽和脂肪酸水平，降低了單不飽和脂肪酸的含量，但多不飽和脂肪酸含量不受影響。Pariza等（1999）研究發(fā)現(xiàn)飼喂CLA日糧的蛋雞蛋黃表面相對(duì)較暗，使蛋黃硬度增加，結(jié)構(gòu)呈膠狀，具有彈性，較難破裂。CLA能顯著降低雞的體脂肪含量，增加蛋中CLA含量，降低蛋黃中膽固醇含量，當(dāng)日糧中CLA添加量超過1%時(shí)有可能產(chǎn)出低膽固醇蛋。王生輝等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加2%CLA可以改善蛋殼質(zhì)量，降低蛋黃中飽和脂肪酸（Saturated fatty acid，SFA）含量，蛋黃中可富集一定量的CLA，且不影響蛋雞的生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)。在朗德鵝生長(zhǎng)與采食方面發(fā)現(xiàn)，日糧中CLA的添加量在2.0%以內(nèi)時(shí)促生長(zhǎng)效果明顯，超過2%則會(huì)導(dǎo)致體重增加變緩，降低采食量（陳春雷，2016）。

3.3 在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用

在奶牛日糧中添加CLA可以改變?nèi)橹M成。Baumgard等（2001）添加不同劑量的CLA（3.5、7.0 和 14 g/d），在泌乳奶牛真胃灌注5 d后與對(duì)照組相比，乳脂率分別下降了24%、37%和46%，乳脂量分別下降了25%、33%和50%，而乳蛋白含量和乳產(chǎn)量不受影響。日糧中添加CLA可以提高產(chǎn)奶量。王佳麗等（2007）在奶牛日糧中添加30g/d/頭和45g/d/頭CLA時(shí)，試驗(yàn)組的產(chǎn)奶量分別比對(duì)照組產(chǎn)奶量提高了18.9%和17.1%。日糧中添加CLA也可以提高抗氧化作用，提高飼料報(bào)酬。用富含LA、CLA的日糧飼喂肉牛，30 d后屠宰檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，LA組的脂肪氧化強(qiáng)度強(qiáng)于CLA組并且飼料報(bào)酬低于CLA組。另外，羅軍等（2010）在奶山羊公羔的研究中也發(fā)現(xiàn)日糧中添加CLA可以提高肌肉和脂肪中的CLA含量，改善羊肉品質(zhì)。

4 展望

CLA作為新型綠色飼料添加劑應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)中。CLA不僅無毒、無副作用，而且能提高畜禽的抗氧化、抗癌作用，降低畜禽的膽固醇含量和防止動(dòng)脈粥樣硬化，抑制畜禽產(chǎn)品的脂肪積累和改善胴體品質(zhì)，提高畜禽機(jī)體的免疫作用和防治糖尿病。同時(shí)，能夠廣泛應(yīng)用于畜牧業(yè)生產(chǎn)中，提高肉、蛋、奶中CLA的含量，提高肥育豬的日增重，減少豬軟脂問題的發(fā)生，降低乳脂率，提高產(chǎn)奶量，以及改善禽蛋、禽肉中脂肪酸的組成。但CLA在畜牧中的應(yīng)用時(shí)間較短，很多機(jī)制尚不完全清楚，人工合成CLA技術(shù)不完善，至今仍無法實(shí)現(xiàn)工業(yè)化生產(chǎn)。目前，我們應(yīng)加強(qiáng)CLA在畜禽中的應(yīng)用研究，掌握CLA在自然界的分布規(guī)律，進(jìn)一步從分子水平揭示不同CLA中各異構(gòu)體的營養(yǎng)代謝作用，探索新技術(shù)，實(shí)現(xiàn)CLA的工業(yè)化合成。根據(jù)CLA的營養(yǎng)再分配作用，觀察飼喂后畜禽對(duì)日糧營養(yǎng)水平需要量的變化情況，確定不同動(dòng)物日糧中CLA的最優(yōu)添加量、添加時(shí)間及與其他日糧搭配的互作效應(yīng)。另外，還應(yīng)加大CLA毒理性的研究，確定其應(yīng)用的上限劑量，為實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。因此，我們應(yīng)該不斷深入CLA的研究，探索出更多了有利于畜牧業(yè)發(fā)展的生物學(xué)功能，帶來更可觀的經(jīng)濟(jì)效益。

參考文獻(xiàn)：（略）