程馨雨,陶 捐,武瑞東,陳禮強(qiáng),丁城志,*

1 云南大學(xué)國(guó)際河流與生態(tài)安全研究院,昆明 650091 2 云南大學(xué)云南省國(guó)際河流與跨境生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650091

生物多樣性(Biodiversity)是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和[1]。在全球變化和人類活動(dòng)的影響下,生物多樣性正以前所未有的速度喪失,全球正經(jīng)歷第六次生物多樣性危機(jī)[2]。淡水生態(tài)系統(tǒng)作為一種重要的生態(tài)系統(tǒng),不僅為人類提供食物、工農(nóng)業(yè)及生活用水,而且還具有商業(yè)、交通、休閑娛樂(lè)等諸多功能[3]。然而有數(shù)據(jù)表明,北美淡水動(dòng)物每10年的滅絕率高達(dá)4%,比任何陸地生物類群的滅絕率都要高5倍[4-5]。淡水生態(tài)系統(tǒng)可能已成為世界上最脆弱的生態(tài)系統(tǒng),淡水生物多樣性的下降速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于受影響最嚴(yán)重的陸地生態(tài)系統(tǒng)[6]。淡水魚(yú)類是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,超過(guò)10,000種魚(yú)類生活在淡水中,大約占全球魚(yú)類的40%和全球脊椎動(dòng)物的四分之一[7]。淡水魚(yú)類對(duì)人類有著巨大的價(jià)值,淡水漁業(yè)已成為許多國(guó)家的重要經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè),是人類重要的蛋白質(zhì)來(lái)源[8]。然而,由于人類活動(dòng)和全球變化導(dǎo)致的水環(huán)境惡化、適宜棲息地喪失以及生物入侵等現(xiàn)象,給淡水魚(yú)類帶來(lái)了嚴(yán)重威脅,從而改變魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和功能[9]。在此背景下,如何準(zhǔn)確評(píng)估魚(yú)類種群和群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),以及魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和功能的變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是淡水魚(yú)類多樣性和淡水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)的關(guān)鍵問(wèn)題。

功能生態(tài)學(xué)是研究物種在其發(fā)生的群落或生態(tài)系統(tǒng)中所具有的功能的一個(gè)生態(tài)學(xué)的分支學(xué)科[10]。功能生態(tài)學(xué)是選擇對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能起作用的物種功能特征,研究不同生物體在生態(tài)系統(tǒng)中的互補(bǔ)功能[11-12],之后通過(guò)多樣性指數(shù)來(lái)量化群落的功能多樣性[13],分析群落對(duì)環(huán)境和人為因素的響應(yīng),從而更好地評(píng)估和預(yù)測(cè)群落功能多樣性如何調(diào)節(jié)各種生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和服務(wù)[14-15]。由于功能生態(tài)學(xué)搭建起了種群/群落與環(huán)境關(guān)系的橋梁,因此越來(lái)越多地被用于評(píng)估環(huán)境變化對(duì)魚(yú)類及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,近年來(lái)逐漸成為科學(xué)家應(yīng)對(duì)當(dāng)前淡水魚(yú)類多樣性危機(jī)的一個(gè)框架[16-17]。

功能特征是指影響生物功能的任何可測(cè)量的生物屬性,這些屬性的識(shí)別和選擇是功能生態(tài)學(xué)的基石[18]。在過(guò)去幾十年的魚(yú)類功能特征研究中,科學(xué)家一直關(guān)注于與運(yùn)動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)、生活史以及棲息地有關(guān)的魚(yú)類功能特征[19],并通過(guò)這些功能特征監(jiān)測(cè)淡水生態(tài)系統(tǒng)狀況[20],這為解決水生生物的保護(hù)和生物多樣性的管理決策提供了重要途徑[21]。使用功能特征值來(lái)量化群落的生物多樣性[13],即為功能多樣性,它是生物多樣性的一個(gè)重要方面,代表的是物種在群落中的功能廣度[21]。功能多樣性可用于量化擾動(dòng)后的生物多樣性變化,并了解其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響[22]。功能多樣性是生態(tài)過(guò)程的主要驅(qū)動(dòng)力[16],并受環(huán)境條件和人為干擾的影響。魚(yú)類是功能多樣性分析的理想對(duì)象,因?yàn)樗鼈兇砹俗疃鄻踊募棺祫?dòng)物群體,涵蓋了一系列重要和多樣化的生態(tài)角色[23]。

本文首先系統(tǒng)整理了功能生態(tài)學(xué)的研究框架,而后對(duì)淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究的兩個(gè)關(guān)鍵方面-淡水魚(yú)類功能特征及其環(huán)境因子關(guān)系、功能多樣性響應(yīng)環(huán)境變化研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述,最后,提出了未來(lái)的主要研究方向和應(yīng)用前景。本文旨在通過(guò)梳理淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展,為淡水魚(yú)類生態(tài)學(xué)研究提供參考。

1 淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究框架

淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)經(jīng)過(guò)近幾十年的發(fā)展,逐漸形成了現(xiàn)有的三個(gè)層面的研究框架(圖1)。第一個(gè)層面是功能空間的建立與計(jì)算：① 使用相關(guān)功能特征描述物種的功能策略[18]。特征數(shù)量及其類型取決于所研究的群落中存在的物種數(shù)量的多少和分類學(xué)多樣性[22]。魚(yú)類功能特征值的獲取一般有兩種途徑：一是從已發(fā)表的文獻(xiàn)或數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行整理或由相關(guān)機(jī)構(gòu)提供數(shù)據(jù)[23],二是對(duì)采集的標(biāo)本進(jìn)行測(cè)量[25]。② 計(jì)算物種對(duì)之間的功能差異矩陣。使用的距離度量取決于功能特征的性質(zhì)：連續(xù)的特征可以使用歐幾里得距離[24],連續(xù)、分類、模糊變量等特征可以采用高爾距離賦予它們相同的權(quán)重[26]；③基于功能差異矩陣計(jì)算功能空間。最早的構(gòu)建功能空間的框架是功能樹(shù)狀圖[27],即物種是節(jié)點(diǎn)位置,分支長(zhǎng)度即為反映物種之間功能差異的層次結(jié)構(gòu)[28]。近幾年提出了多維功能空間[29],即物種在功能特征軸上繪制,或組合特征在綜合軸上表示[29-30]。

圖1 淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究框架[13,24]Fig.1 The research framework of functional ecology of freshwater fish[13,24]

第二個(gè)層面是功能多樣性指數(shù)的計(jì)算。一些功能多樣性指數(shù)可以根據(jù)特征值直接計(jì)算[31],但大多數(shù)指標(biāo)需要先將物種放置在功能空間內(nèi)以確定它們的分布[24]。Villeger等(2008)遵循Mason(2005)等[32]的框架,提出了3個(gè)互補(bǔ)指標(biāo)來(lái)評(píng)估功能多樣性的3個(gè)主要和獨(dú)立的方面,即功能豐富度指數(shù)、功能趨異度指數(shù)和功能均勻度指數(shù)[30]。2011年,Mouillot等提出幾個(gè)反應(yīng)魚(yú)類群落生態(tài)過(guò)程指數(shù),功能專一性指數(shù)、功能占有指數(shù)、功能離散指數(shù)和功能熵指數(shù)[14]。功能多樣性指數(shù)總體可分為三類[33],即功能豐富度(FR)、功能均勻度(FE)和功能離散度(FD)[30-34]。功能豐富度代表群落占用多維空間的體積,與物種豐富度高度相關(guān),當(dāng)物種豐富度顯著增加時(shí),可以考慮使用這一指數(shù)[25]。功能均勻度衡量特征在功能空間中的均勻分布情況,而功能離散度是衡量特征變化的指標(biāo)[35]。

第三個(gè)層面是根據(jù)物種的功能策略評(píng)估/預(yù)測(cè)物種對(duì)環(huán)境變化的功能生態(tài)學(xué)響應(yīng)。評(píng)估物種在群落內(nèi)的生物多樣性水平是更好地理解和預(yù)測(cè)環(huán)境變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響的關(guān)鍵[2]?？梢酝ㄟ^(guò)評(píng)估和比較功能群落結(jié)構(gòu)指數(shù)或通過(guò)估計(jì)這些結(jié)構(gòu)之間的差異性來(lái)評(píng)估干擾前后群落功能結(jié)構(gòu)的變化,這些結(jié)構(gòu)之間的差異性通常被廣泛稱為功能beta多樣性[31-36]。除了評(píng)估功能群落結(jié)構(gòu)變化外,一些研究也致力于尋找能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)未來(lái)干擾下群落的功能結(jié)構(gòu)的方法。例如,將功能特征與干擾聯(lián)系起來(lái)的第四角分析[37],以及旨在預(yù)測(cè)群落功能結(jié)構(gòu)的Max-Ent模型[38]。

2 淡水魚(yú)類功能特征研究進(jìn)展

2.1 與營(yíng)養(yǎng)相關(guān)的功能特征

棲息于淡水生態(tài)系統(tǒng)中的魚(yú)類種類數(shù)量多,生物量大,它們能夠通過(guò)捕食關(guān)系調(diào)節(jié)其它水生生物的豐度,從而對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要影響[39]。作為捕食者,首先是對(duì)獵物的檢測(cè),而魚(yú)類的視覺(jué)特征和眼位通常與檢測(cè)獵物相關(guān),如：眼徑與魚(yú)類的視敏度和/或光敏度有關(guān),眼位與被捕食獵物的空間位置有關(guān)。眼位偏上的魚(yú)類通常是生活在水底層的伏擊者,或捕食水上層昆蟲(chóng)的魚(yú)類[40]。其次是與捕食者的捕食能力相關(guān)的特征,如口腔的生物力學(xué)特性,與咬合和吞食獵物的能力有關(guān)。但是,通常這些特性的測(cè)量是一個(gè)艱巨的任務(wù),因此一些研究使用口的大小和形狀(如使用口徑或吻長(zhǎng)與頭部長(zhǎng)度的比值)作為捕食能力的指標(biāo)[41-42]。口位也與捕食前的捕食位置和獵物捕獲模式相關(guān)聯(lián),例如口位偏下的魚(yú)類會(huì)傾向于從魚(yú)體下方捕食,而口位偏上的魚(yú)將從水上層附近捕食[39]。鰓耙特征與攝食過(guò)程中的過(guò)濾和對(duì)鰓的保護(hù)有關(guān)[43]。最后,是與消化過(guò)程和營(yíng)養(yǎng)同化過(guò)程相關(guān)的功能特征。如,腸長(zhǎng)/體長(zhǎng)比能夠反映消化過(guò)程[44],草食性魚(yú)類較肉食性魚(yú)類具有較長(zhǎng)的腸長(zhǎng),是為了從植物性餌料中獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[45]。

在淡水生態(tài)系統(tǒng)中,魚(yú)類除了扮演捕食者的角色之外,大多數(shù)魚(yú)類也是其它動(dòng)物的捕食對(duì)象。魚(yú)類通常通過(guò)降低自身的可檢測(cè)性(如擬色、擬態(tài)等)和增加逃離能力來(lái)躲避被捕食[46]。例如大多數(shù)魚(yú)類具有深色的背部和明亮的腹面,從而降低自己的被檢測(cè)度,防止被上方和下方的捕食者發(fā)現(xiàn)[39]。增加逃離能力一般有兩種途徑,一是增加運(yùn)動(dòng)能力,快速逃脫；二是增加體型大小,減小被成功捕食的幾率。除此之外,集群行為也是一種盡量減少個(gè)體被捕食風(fēng)險(xiǎn)的策略[47],如形成小型(3—20個(gè)體)、中型(21—50個(gè)體)或大型群體(超過(guò)50個(gè)體)[48]。魚(yú)類還可以通過(guò)物理或化學(xué)的方法,使捕食者無(wú)法進(jìn)攻[46],如形成骨甲殼、體刺、和膨脹的身體,或者具有毒刺或有毒器官。例如Hodge等人通過(guò)對(duì)比生活在珊瑚礁中的蝴蝶魚(yú)的形態(tài)發(fā)現(xiàn),在珊瑚礁外捕食的物種進(jìn)化出較長(zhǎng)的鰭棘和較大的眼徑,以降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)；而在珊瑚礁內(nèi)部捕食的物種鰭棘沒(méi)有發(fā)生特化,傾向于增加逃離能力(如具有圓的尾鰭)和依賴棲息地進(jìn)行防御[49]。

2.2 與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的功能特征

運(yùn)動(dòng)能力包括耐力、速度、加速度和機(jī)動(dòng)性[41,50],它影響魚(yú)類的幾乎所有的生態(tài)過(guò)程。耐力是魚(yú)類維持長(zhǎng)距離高速游泳的能力。加速度是指魚(yú)類在短時(shí)間內(nèi)(幾毫秒內(nèi))達(dá)到非?？斓挠斡舅俣鹊哪芰?有助于提高捕食效率或避免被捕食。機(jī)動(dòng)性反映了進(jìn)行精確快速移動(dòng)的能力,如快速轉(zhuǎn)向或向后游動(dòng),這對(duì)于在地形復(fù)雜的環(huán)境中捕食和躲避捕食者很重要[51]。魚(yú)體大小和體型是影響魚(yú)類運(yùn)動(dòng)能力的首要因素。較大的魚(yú)類通常會(huì)比較小的魚(yú)類速度更快,耐力更強(qiáng)。相反,小型魚(yú)類的機(jī)動(dòng)性更好,因此可以在地形復(fù)雜的環(huán)境(例如珊瑚礁或水生植物,樹(shù)枝或河流底部)中移動(dòng)[39]。魚(yú)類運(yùn)動(dòng)能力還與魚(yú)鰭有關(guān),如能夠短距離飛行的魚(yú)類通常具有長(zhǎng)鰭[52]。

2.3 與棲息地相關(guān)的功能特征

淡水魚(yú)類棲息地包含魚(yú)類所需生存空間和滿足魚(yú)類生存、生長(zhǎng)、繁殖的全部環(huán)境因子[53]。根據(jù)運(yùn)動(dòng)能力和偏好的不同,魚(yú)類可以分為定棲(一天中很少游泳的魚(yú)),在棲息地內(nèi)移動(dòng)(魚(yú)類進(jìn)行短距離游泳),或在棲息地之間移動(dòng)等類型[54],或因選擇適宜的溫度、流速和底質(zhì)等在水體中移動(dòng)。按魚(yú)類棲息的水層,一般可以分為：底層魚(yú)類,中下層魚(yú)類和上層魚(yú)類[54]。魚(yú)類棲息的水層對(duì)于魚(yú)類生態(tài)位是至關(guān)重要的,因?yàn)檫@影響到它對(duì)潛在的獵物的獲取和對(duì)垂向水層之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的影響。

除了對(duì)棲息地的選擇偏好,魚(yú)類也可以改變棲息地條件。魚(yú)類的覓食或游泳對(duì)水流的擾動(dòng)增加了水和沉積物之間的交換[55],這對(duì)沉積物物理化學(xué)過(guò)程以及最終對(duì)有機(jī)物再礦化有重要影響[56]。另外,通過(guò)魚(yú)類運(yùn)動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)相互作用,魚(yú)類使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)空間分布發(fā)生變化。例如,魚(yú)類攝食底層生物,并將代謝物排入水體中,這個(gè)過(guò)程可以將底層生物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到水中,被浮游植物所利用。這些養(yǎng)分的垂直遷移有助于提高浮游生物生產(chǎn)力[54]。魚(yú)類對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移作用也可能發(fā)生在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同棲息地之間,不同水生生態(tài)系統(tǒng)之間,甚至水生生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)之間[57]。

2.4 與生活史相關(guān)的功能特征

淡水魚(yú)類生活史特征通常包括身體大小、性成熟體長(zhǎng)、年齡、壽命、繁殖力、卵徑以及親代撫育等[58-59]。生活史是解釋和預(yù)測(cè)不同魚(yú)類對(duì)環(huán)境脅迫反應(yīng)的基本因素,與其滅絕風(fēng)險(xiǎn)和恢復(fù)潛力密切相關(guān)[60]。繁殖影響魚(yú)類種群數(shù)量及其健康,從而間接影響群落抵抗力和對(duì)干擾的抵御能力,而魚(yú)類群落又能夠影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[19,61]。魚(yú)類的生活史特征會(huì)隨著環(huán)境的變化而變化,例如,魚(yú)類后代的大小通常受環(huán)境條件(如溫度、餌料資源、競(jìng)爭(zhēng)等)影響,親魚(yú)在質(zhì)量差的環(huán)境脅迫下通常產(chǎn)生較大的后代[62]。由于較大的后代的干重,蛋白質(zhì)和能量含量較大[63],因而具有較高的成活率[64]。依據(jù)生存,繁殖力,后代大小,繁殖時(shí)間和繁殖持續(xù)時(shí)間等之間的權(quán)衡關(guān)系,魚(yú)類學(xué)家將魚(yú)類生活史對(duì)策分為三種基本類型[58]。機(jī)會(huì)主義對(duì)策者的特點(diǎn)是性成熟年齡小,繁殖力低,幼體存活率低,采用這種生活史對(duì)策的魚(yú)類通常棲息于多變的環(huán)境中；周期性對(duì)策者的特點(diǎn)是性成熟年齡大,繁殖力高,幼體存活率低,采用這種對(duì)策的魚(yú)類通常生活在周期性波動(dòng)的環(huán)境中。平衡對(duì)策者的特點(diǎn)是性成熟年齡大,繁殖力低,幼體存活率高,采用這種策略的魚(yú)類通常棲息于穩(wěn)定的環(huán)境中[63]。在這三個(gè)極端之間的多變量特征空間內(nèi),存在連續(xù)的中間魚(yú)類生活史對(duì)策組合[61],形成三邊連續(xù)體模型,并已經(jīng)被全球范圍內(nèi)實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)所驗(yàn)證。根據(jù)上述討論,表1列出了已開(kāi)展研究的魚(yú)類功能特征及其測(cè)量方法。

表1 魚(yú)類功能生態(tài)研究涉及的功能特征及測(cè)量方式([19, 41, 65-69])

3 功能生態(tài)學(xué)在淡水魚(yú)類響應(yīng)環(huán)境變化研究中的應(yīng)用

3.1 魚(yú)類對(duì)水文條件狀況的功能生態(tài)學(xué)響應(yīng)研究

水文系統(tǒng)是淡水生態(tài)系統(tǒng)中構(gòu)建棲息地物理模塊、連通性和生物相互作用的主要驅(qū)動(dòng)力,并對(duì)淡水生物的生活史特征具有篩選作用[70]。水文以及降水方式的變化是決定魚(yú)類群落種類和功能組成的影響因素。沿著河流梯度從上游高海拔地區(qū)到下游低海拔地區(qū)[71],水文多樣性表現(xiàn)出梯度性,這些梯度性對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響,例如,魚(yú)類群落的身體形態(tài)、繁殖力和棲息地偏好等特征表現(xiàn)出對(duì)棲息地的水文條件的適應(yīng)性[72]；相應(yīng)地,魚(yú)類群落的種類和功能組成也發(fā)生變化,魚(yú)類群落的功能多樣性隨物種豐富度增加[67]。Oliveira等人對(duì)巴西Paraná河進(jìn)行的評(píng)估顯示,大壩下游自然流量的變化將對(duì)魚(yú)類產(chǎn)生負(fù)面影響,從而導(dǎo)致魚(yú)類群落的功能簡(jiǎn)化[25],而就營(yíng)養(yǎng)和底層偏好方面而言,水文條件復(fù)雜的水域可能含有兼具各種營(yíng)養(yǎng)和低質(zhì)偏好特性的種類。水文系統(tǒng)也與魚(yú)類生活史特征息息相關(guān),Winemiller等人的研究發(fā)現(xiàn)美國(guó)Sabine河上游流量的變化導(dǎo)致下游河流中許多魚(yú)類消失,并且機(jī)會(huì)主義對(duì)策魚(yú)類減少,卵徑和親代撫育程度等特征隨著水文季節(jié)性梯度而變化[60]。

3.2 魚(yú)類對(duì)氣候變化的功能生態(tài)學(xué)響應(yīng)研究

2013年聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)第一工作組第五次評(píng)估報(bào)告指出,全球氣候變化對(duì)環(huán)境的不利影響正在加速,包括大氣和海洋的溫度升高(全球地表持續(xù)升溫,1880—2012年全球平均溫度已平均升高0.85℃)、冰雪覆蓋面積減少(1993—2009年期間冰川冰量損失平均速率很可能達(dá)到275×109 t/a)、海平面上升(在1901—2010年間,全球海平面平均上升了0.19 m),以及大氣中的CO2等溫室氣體濃度的增加(大氣中CO2、CH4、N2O濃度已經(jīng)上升到過(guò)去800 ka來(lái)的最高水平,CO2濃度已經(jīng)比工業(yè)革命前上升了40%)[73]。已有研究表明,氣候變化已經(jīng)引起了魚(yú)類物種和群落水平上的功能生態(tài)學(xué)變化,從而可能導(dǎo)致魚(yú)類群落的分類學(xué)和生物學(xué)特征的重大變化。例如,Kuczynski等人通過(guò)對(duì)法國(guó)332條河流中的魚(yú)類在歷史和現(xiàn)在時(shí)期的變化進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),氣候變化導(dǎo)致了本地物種滅絕,外來(lái)物種入侵,土著種減少和外來(lái)種增加會(huì)造成群落結(jié)構(gòu)和功能的重組[74]。大多數(shù)生物體對(duì)氣候變化的反應(yīng)主要是由于它們已達(dá)到或超過(guò)生理耐受限度[75]。這些生理限制與生活史策略密切相關(guān),例如繁殖力,成熟年齡或卵徑大小[23]。因此,可以預(yù)期生活史對(duì)未來(lái)氣候變化的敏感性要比形態(tài)特征更為敏感[23]。另有研究發(fā)現(xiàn),魚(yú)類對(duì)氣候變化的反應(yīng)不僅僅是改變它們的活動(dòng)范圍,還可以通過(guò)調(diào)整它們的行為(例如熱避難所的選擇,繁殖物候提前)來(lái)適應(yīng)未來(lái)的氣候條件[76]。魚(yú)類群落對(duì)氣候變化的響應(yīng)預(yù)測(cè)可能對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)管理措施的制定具有重要意義[23]。

3.3 魚(yú)類對(duì)人類活動(dòng)的功能生態(tài)學(xué)響應(yīng)研究

人類活動(dòng)對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)和水生生物的影響可分為積極影響和消極影響兩種,積極影響方式有生態(tài)保護(hù)工程、漁業(yè)資源管理等；消極影響有：建壩、水資源開(kāi)發(fā)利用、土地利用、森林采伐、捕魚(yú)、城市化與工業(yè)化等[77]。對(duì)淡水魚(yú)類的捕撈壓力和外來(lái)魚(yú)類的引入[78],在區(qū)域/流域尺度上重塑魚(yú)類種類空間格局和群落功能結(jié)構(gòu)[66, 79-80]。捕撈壓力可能會(huì)根據(jù)捕撈方式、網(wǎng)具類型、捕撈時(shí)間等的不同而影響不同的魚(yú)類種類,通常會(huì)由于過(guò)度捕撈而造成大型魚(yú)類種群數(shù)量減小,種類小型化或種群內(nèi)個(gè)體小型化的現(xiàn)象[81]；而外來(lái)魚(yú)類入侵,被認(rèn)為是由人類活動(dòng)引起的對(duì)魚(yú)類多樣性的主要威脅之一[82]。通常是由于漁業(yè)部門(mén)等為提高漁業(yè)產(chǎn)量,人為引入產(chǎn)量高的外來(lái)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類,或在引種時(shí)夾帶小型野雜魚(yú),導(dǎo)致大規(guī)模生物入侵[79]。由于本地和非本地物種在功能特征上可能相似,但競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)可能允許非本地物種建立并最終消滅本地物種[13]。此外,在湖泊水體或河流水庫(kù)中進(jìn)行的網(wǎng)箱養(yǎng)殖,也會(huì)對(duì)水域中的魚(yú)類功能群產(chǎn)生負(fù)面影響[83]。

水電工程建設(shè)是一種對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)和魚(yú)類影響最為嚴(yán)重的人類活動(dòng)[84-85]。水電工程的建設(shè)史,同時(shí)也是其影響下的河流魚(yú)類研究和保護(hù)史[86-88]。由于梯級(jí)水電開(kāi)發(fā)改變河流環(huán)境,阻斷魚(yú)類遷徙路徑,導(dǎo)致魚(yú)類棲息地喪失[88-90],大壩建設(shè)對(duì)魚(yú)類多樣性的影響成為梯級(jí)水電開(kāi)發(fā)所引起的環(huán)境問(wèn)題中最主要的問(wèn)題[84-85]。水電工程對(duì)壩上和壩下魚(yú)類群落的影響是兩個(gè)不同的過(guò)程。在壩上庫(kù)區(qū),蓄水改變了渠道化的河流環(huán)境,使得水環(huán)境由流水變?yōu)殪o水[91],增加喜流水型魚(yú)類滅絕和外來(lái)魚(yú)類入侵的風(fēng)險(xiǎn)[92-93]。在壩下河段,自然河流的季節(jié)性水位波動(dòng)過(guò)程和水體理化性質(zhì)的變化[94-95],引起魚(yú)類生理、生態(tài)和行為等功能特征的改變[96],導(dǎo)致一些魚(yú)類的產(chǎn)卵機(jī)會(huì)和幼魚(yú)成活率降低[97-98],造成種群生物量減少,土著種滅絕和群落同質(zhì)化的現(xiàn)象[99]。此外,大壩阻斷了一些魚(yú)類的洄游路線,導(dǎo)致產(chǎn)卵場(chǎng)及關(guān)鍵棲息地的減少或喪失[93,100],種群基因流破碎化而提高物種的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[97,101]。

4 淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)的未來(lái)研究展望

淡水生態(tài)系統(tǒng)面臨過(guò)度捕撈、生物入侵、氣候變暖以及棲息地喪失等威脅[102],對(duì)淡水魚(yú)類產(chǎn)生了極大的影響[103]。為應(yīng)對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)變化對(duì)魚(yú)類多樣性的威脅,科學(xué)家越來(lái)越重視淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究。過(guò)去十多年中,科學(xué)家從局部到全球的空間尺度上,對(duì)棲息于河流湖泊等各類水體中的魚(yú)類開(kāi)展了功能生態(tài)學(xué)研究[16-17, 104],這些研究評(píng)估了環(huán)境變化對(duì)功能多樣性的影響[105-106],明確了生物地理和環(huán)境因素對(duì)魚(yú)類功能多樣性的驅(qū)動(dòng)作用[58, 107-109],建立了魚(yú)類功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的聯(lián)系[110-111]?？茖W(xué)家還研究了生物多樣性的三個(gè)層面,即分類、功能和系統(tǒng)發(fā)育多樣性之間的關(guān)系,探討了區(qū)域內(nèi)種類多樣性熱點(diǎn)與功能多樣性熱點(diǎn)的關(guān)系,特別關(guān)注于種類數(shù)量與功能冗余的關(guān)系[17,112]。因?yàn)楦吖δ苋哂嗫赡鼙砻魃鷳B(tài)系統(tǒng)功能對(duì)物種損失具有高度抵抗力,較低的功能冗余意味著生態(tài)系統(tǒng)功能非常容易受到物種損失的影響[54,113]。此外,科學(xué)家也關(guān)注到,人類活動(dòng)引起的外來(lái)魚(yú)類入侵,導(dǎo)致了不同區(qū)域淡水魚(yú)類群落之間功能相似性的增加趨勢(shì),即功能同質(zhì)化的現(xiàn)象[114-115]。淡水功能生態(tài)學(xué)的理論方法在魚(yú)類生態(tài)學(xué)研究中得到廣泛的應(yīng)用。目前,淡水魚(yú)類生態(tài)學(xué)已經(jīng)形成了3個(gè)主要研究方向：1)魚(yú)類功能特征的研究；2)魚(yú)類功能多樣性研究；3)魚(yú)類功能多樣性(功能群)與環(huán)境(變化)關(guān)系的研究。然而,目前淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)的理論和實(shí)踐研究仍然非常薄弱,研究的熱點(diǎn)和薄弱點(diǎn)并存,尚不能滿足全球變化和人類活動(dòng)干擾下的魚(yú)類資源保護(hù)的需要。未來(lái),魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究者仍需要在如下方面加強(qiáng)研究：

(1)淡水魚(yú)類功能特征數(shù)據(jù)的規(guī)范化測(cè)量與數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建

魚(yú)類生態(tài)學(xué)家已經(jīng)測(cè)量了近40年的魚(yú)類功能特征[41]。但是,由于不同研究者測(cè)量方法、測(cè)量功能特征類型不同,測(cè)量數(shù)據(jù)發(fā)表的文獻(xiàn)或出版書(shū)籍所采用的語(yǔ)言的不同,導(dǎo)致研究者難以收集魚(yú)類功能特征的數(shù)據(jù)。因此,研究者在進(jìn)行流域尺度、區(qū)域尺度乃至全球尺度的魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究時(shí),數(shù)據(jù)的獲取成為開(kāi)展這類研究的障礙[39]。因此,對(duì)于淡水魚(yú)類,未來(lái)需要規(guī)范魚(yú)類功能特征測(cè)量方法[24],通過(guò)出版魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)冊(cè)或建立網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(kù),以提高魚(yú)類功能特征數(shù)據(jù)的規(guī)范性和可獲得性。

(2)淡水魚(yú)類特征與功能關(guān)系的研究

淡水魚(yú)類特征與功能關(guān)系的是魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)。過(guò)去三十年中,與食物獲取、運(yùn)動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)過(guò)程相關(guān)的魚(yú)類特征是功能特征研究的重點(diǎn)[19],因?yàn)樗鼈兪囚~(yú)類生態(tài)功能的關(guān)鍵。然而,魚(yú)類生態(tài)學(xué)的其它重要方面,如魚(yú)類形態(tài)、生理、行為、習(xí)性等方面的大量特征仍然沒(méi)有與其功能聯(lián)系起來(lái),這制約了應(yīng)用功能生態(tài)學(xué)解釋魚(yú)類在魚(yú)類群落、水生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用。因此,魚(yú)類特征與功能之間對(duì)應(yīng)關(guān)系的構(gòu)建,是未來(lái)淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)的重要基礎(chǔ)性研究方向。

(3)淡水魚(yú)類功能特征(或功能組合)與環(huán)境變化關(guān)系研究

魚(yú)類功能特征與環(huán)境關(guān)系,是闡明魚(yú)類對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)機(jī)理的紐帶。在此基礎(chǔ)上,我們可以探索環(huán)境變化下功能特性的一般性變化規(guī)律,從而提高我們預(yù)測(cè)環(huán)境變化對(duì)魚(yú)類群落變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)理,從而應(yīng)用于魚(yú)類資源保護(hù)[12, 66, 116]。過(guò)去十多年來(lái),科學(xué)家研究了魚(yú)類功能特征對(duì)環(huán)境梯度(控制實(shí)驗(yàn)條件改變、河流縱向梯度環(huán)境連續(xù)變化、氣候變化等)的響應(yīng),并明確了少數(shù)幾種魚(yú)類的繁殖特征、生長(zhǎng)特征、營(yíng)養(yǎng)等與環(huán)境條件的關(guān)系[68, 117-118]。然而,在魚(yú)類的數(shù)十種功能特征中,已明確與環(huán)境關(guān)系的功能特征仍是少數(shù),遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足氣候變化、人類活動(dòng)干擾下的淡水魚(yú)類響應(yīng)機(jī)制研究的需求。

(4)人類活動(dòng)和環(huán)境變化對(duì)淡水魚(yú)類功能多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能影響研究

棲息地過(guò)濾假說(shuō)[119]認(rèn)為,非生物環(huán)境只選擇那些功能特征能夠適應(yīng)環(huán)境的物種,而淘汰其它不能適應(yīng)環(huán)境的物種,因而物種功能特征與其對(duì)應(yīng)的棲息地的環(huán)境因子具有內(nèi)在的關(guān)系。因此,環(huán)境變化下的功能特征和功能多樣性研究,很可能成為揭開(kāi)環(huán)境變化對(duì)魚(yú)類多樣性影響機(jī)制的重要途徑[120]。更重要的是,如何通過(guò)已有的生態(tài)學(xué)理論,建立和揭示各種干擾(捕撈、生物入侵等)和環(huán)境變化(氣候變化、建壩、水污染等)與受影響功能特征組合的關(guān)系[13]。進(jìn)一步地,還需要闡明這些功能組合的變化如何引起生態(tài)系統(tǒng)功能變化[106, 121-122]。反之,若掌握了某種干擾與功能特征之間的內(nèi)在關(guān)系,就可以預(yù)測(cè)這種干擾對(duì)其它類似功能組合魚(yú)類群落的影響,從而提出有效的緩解影響的措施。

(5)與漁業(yè)管理相關(guān)的功能生態(tài)學(xué)研究

由于功能生態(tài)學(xué)獨(dú)特的優(yōu)勢(shì),功能生態(tài)學(xué)方法在防治生物入侵、漁業(yè)捕撈管理等方面具有廣泛的前景。例如,幾十年來(lái),科學(xué)家對(duì)漁業(yè)捕撈的影響進(jìn)行了研究,并揭示出大多數(shù)捕撈技術(shù)會(huì)降低魚(yú)類群落的分類和功能多樣性[123],但是仍然沒(méi)有直接評(píng)估捕撈對(duì)象的功能多樣性所受的影響。因此,評(píng)估漁獲物(包括目標(biāo)物種和非目標(biāo)物種)的功能多樣性,量化不同漁業(yè)捕撈方式對(duì)漁業(yè)對(duì)象的影響,可以優(yōu)化捕撈方式和提高漁業(yè)管理水平；此外,目前全球有200多種魚(yú)類是淡水或海洋養(yǎng)殖種類[124]。將養(yǎng)殖種類的功能特征與非養(yǎng)殖物種的功能特征進(jìn)行比較,以闡明養(yǎng)殖種類如何適應(yīng)人工環(huán)境或馴化過(guò)程,從而可用于識(shí)別未來(lái)的水產(chǎn)養(yǎng)殖候選物種[124]。當(dāng)然,若將某一地區(qū)養(yǎng)殖種類的功能特征進(jìn)行研究,就可用于篩選適宜于該地區(qū)的養(yǎng)殖新種類。

與國(guó)際上廣泛開(kāi)展的淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究相比,我國(guó)對(duì)于淡水魚(yú)類功能生態(tài)學(xué)研究尚處于起步階段,這與我國(guó)淡水魚(yú)類的豐富度和當(dāng)前面臨的巨大環(huán)境壓力不相匹配。國(guó)際功能生態(tài)學(xué)的理論、方法和應(yīng)用等可以為我國(guó)淡水功能生態(tài)學(xué)研究者所借鑒。然而,我國(guó)的淡水魚(yú)類組成以鯉科魚(yú)類為主[125],魚(yú)類區(qū)系組成與功能生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)地區(qū)(北美或歐洲)的魚(yú)類區(qū)系組成存在較大差異。因此,我國(guó)淡水魚(yú)類功能特征數(shù)據(jù)積累,功能特征與環(huán)境關(guān)系構(gòu)建等方面還需要開(kāi)展大量的基礎(chǔ)性研究。