何曉童，王盛祥，王玉萍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

植物的生長發(fā)育易受諸多環(huán)境因素的影響，其中，溫度和光照較為顯著.研究表明低溫是制約植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素之一， 0 ℃以上的低溫會導(dǎo)致冷害[1]，弱光直接影響著植物的凈光合速率[2].研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光是冬春保護(hù)地栽培中影響農(nóng)作物正常生長發(fā)育和高產(chǎn)的重要障礙因素，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中經(jīng)常遇到的惡劣環(huán)境條件，成為限制蔬菜產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素[3].

蕓豆(PhaseolusvulgarisL.)又名菜豆、棒豆及四季豆等，原產(chǎn)美洲的墨西哥和阿根廷，我國以華北、東北和西北栽培較多.紅蕓豆為蝶形花科菜豆屬一年生草本植物，適應(yīng)范圍廣，籽粒營養(yǎng)豐富，是補(bǔ)充植物蛋白的重要豆類蔬菜作物.紅蕓豆在氣溫低于10 ℃時易受凍，其適宜生長繁殖溫度為18～20 ℃，喜光，是短日照異花授粉作物[4].由于生育期短、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，發(fā)展紅蕓豆優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)化的種植已成為貧困山區(qū)農(nóng)民的致富的一個產(chǎn)業(yè)支柱.為了適應(yīng)市場需求，冬春季溫室栽培紅蕓豆是個很好的種植方式，但冬春季溫室栽培常常伴有低溫弱光，對其生長和產(chǎn)量造成影響[5].

低溫脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧(ROS)，直接對細(xì)胞造成傷害[6],能引發(fā)植物抗氧化酶系和光合代謝等方面的改變[7].植物體內(nèi)存在多種抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)等以及一些小分子的非酶抗氧化劑，都參與了抗逆過程[8-9].低溫弱光也會影響葉綠素的含量，而葉綠素是植物轉(zhuǎn)換和利用光能的關(guān)鍵色素.葉綠素?zé)晒鈪?shù)被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針.其中，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)是反映光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光量子效率的重要參數(shù)，其提供了線性電子傳遞速率的測定方法.因此能反映植物光合能力的大小，并判定環(huán)境脅迫對光合機(jī)構(gòu)的影響程度.

弱光壞境會影響植物的光形態(tài)建成，從而削弱光合有效輻射強(qiáng)度或引起光質(zhì)的改變[10].通常弱光處理下植物葉片厚度減小、葉色變淺、葉面積增加等現(xiàn)象[11].并且弱光環(huán)境下，植物光合速率受到直接影響，同時也受溫度，濕度，CO2濃度和品種自身差異共同作用的影響.另外，弱光脅迫會使植物細(xì)胞內(nèi)透性增大、電解質(zhì)外滲、活性氧代謝失衡、引發(fā)膜脂過氧化反應(yīng)，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)和代謝過程的損傷[12].

目前國內(nèi)外關(guān)于紅蕓豆的研究主要集中在種植密度、種植方式及貯藏等方面[13]，而低溫弱光脅迫對紅蕓豆生長及生理特性的影響方面研究較少.在冬春溫室條件下，低溫時常伴隨著弱光[14]，研究低溫逆境的試驗(yàn)結(jié)果中有弱光因素起作用，有研究發(fā)現(xiàn)低溫下的弱光在一定程度上減弱了光合作用及相關(guān)酶活性的降低，保護(hù)了光合系統(tǒng)的穩(wěn)定，維系了植物的正常光合能力[15]，所以了解蔬菜植物對低溫弱光互作反應(yīng)十分必要.本試驗(yàn)研究了低溫弱光對2個品種紅蕓豆幼苗生長及相關(guān)生理指標(biāo)的影響，比較了2個不同品種的耐性強(qiáng)弱，以期為進(jìn)一步開展菜豆耐低溫弱光生理與菜豆抗冷性育種及高產(chǎn)栽培提供一定的理論依據(jù),以解決西北和東北地區(qū)冬春季溫室栽培受低溫弱光的影響提供一定的理論指導(dǎo).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計

試驗(yàn)以‘英國大紅蕓豆’和‘小紅蕓豆’2個品種為材料，取飽滿種子在播種前晾曬1 d，然后播種在裝有育苗營養(yǎng)土的小花盆中.正常光溫管理，晝夜溫度25 ℃/18 ℃，光周期12 h/12 h(晝/夜)，光照強(qiáng)度200 μmol/(m2·s).播種16 d后待幼苗長至3葉1心時挑選生長健壯且長勢一致的幼苗轉(zhuǎn)移至人工氣候箱中進(jìn)行低溫弱光處理.試驗(yàn)設(shè)4個處理，L-CK：英國大紅蕓豆晝夜溫度25 ℃/18 ℃，光照強(qiáng)度200 μmol/(m2·s)，光周期12 h/12 h(晝/夜).S-CK：‘小紅蕓豆’晝夜溫度25 ℃/18 ℃，光照強(qiáng)度200 μmol/(m2·s)光周期12 h/12 h(晝/夜).L-T：大紅蕓豆晝夜溫度15 ℃/10 ℃，光照強(qiáng)度60 μmol/(m2·s)光周期12 h/12 h(晝/夜).S-T：‘小紅蕓豆’晝夜溫度15 ℃/10 ℃，光照強(qiáng)度60 μmol/(m2·s)光周期12 h/12 h(晝/夜).處理組和對照組除溫度和光照不同外其他生長環(huán)境均相同，處理7 d后，把幼苗從低溫弱光移至正常溫光下(晝夜溫度25 ℃/18 ℃，光及溫度周期12 h/12 h(晝/夜)，光照強(qiáng)度200 μmol/(m2·s))進(jìn)行恢復(fù)1 d、2 d、3 d.在處理和恢復(fù)期間分別取第2、3展開葉測定株高、莖粗、葉面積、過氧化氫酶(catalase,CAT),過氧化物酶(peroxidase,POD),超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)，過氧化氫(hydrogen peroxide，H2O2),丙二醛(malonaldehyde,MDA)，谷胱甘肽(glutathione,GSH)，抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)，超氧陰離子(superoxide anion,O2-)、葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm.每處理90盆，每盆3株，重復(fù)3次.

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 抗氧化物質(zhì)及抗氧化酶 參照李合生[16]的方法，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定；SOD活性采用NBT還原法測定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶采用直接比色法；超氧陰離子采用萘胺法.過氧化氫、GSH、APX采用南京建成的試劑盒測定.

1.2.2 葉綠素含量 用丙酮乙醇混合液法提取，用紫外可見分光光度計(DR/5000型)測定.

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 采用英國Hansatech 公司生產(chǎn)的 FMS-2 型調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x測定.

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫弱光脅迫對幼苗生長的影響

表1結(jié)果顯示：低溫弱光脅迫下，‘英國大紅蕓豆’株高在3，5，7 d分別比對照降低2.5%、4.6%和13.2%；在恢復(fù)1，2，3 d后分別比對照降低12.8%、13.5%、12.2%；處理7 d生長抑制達(dá)到顯著水平(P<0.05)，在脅迫解除后恢復(fù)速率逐漸增大.‘小紅蕓豆’株高在處理7 d比對照降低19%，在恢復(fù)3 d低于對照21%.莖粗的變化趨勢與株高相同，‘英國大紅蕓豆’幼苗莖粗在處理3、5、7 d分別比對照顯著降低4.7%、11.3%和16%，恢復(fù)1、2、3 d時分別比對照降低21%、21.%和17%，‘小紅蕓豆’幼苗莖粗在處理3、5、7 d分別比對照顯著降低8%、12%和18%，在恢復(fù)3 d比對照降低15%，低溫弱光脅迫對‘小紅蕓豆’莖粗的抑制比英國大紅蕓豆顯著，且在恢復(fù)過程中，英國大紅蕓豆的莖粗變化顯著高于‘小紅蕓豆’.‘英國大紅蕓豆’幼苗葉面積在處理3、5、7 d時，分別比對照顯著降低10%、10.2%和13%、而‘小紅蕓豆’分別比對照顯著降低8%、9%、15%.脅迫處理對英國大紅蕓豆葉面積的抑制作用沒有‘小紅蕓豆’顯著，而且在恢復(fù)過程中，葉面積增大速率也較‘小紅蕓豆’快.

表1 低溫弱光脅迫及恢復(fù)對紅蕓豆幼苗生長指標(biāo)的影響

同行不同字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05).S、L分別代表‘小紅蕓豆’、英國大紅蕓豆2個品種，CK表對照，T表低溫弱光處理.

Different letters in the same trade indicate that there is significant difference between different treatments of the same variety (P<0.05).S and L respectively represent two varieties ofS.sinensisandS.vulgaris,CK table,and T-table low-temperature and low-light treatment.

2.2 低溫弱光脅迫對紅蕓豆葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

低溫弱光脅迫下，‘小紅蕓豆’幼苗葉片中葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和總?cè)~綠素均呈下降趨勢，下降幅度隨著脅迫時間的延長不斷增大(圖1).英國大紅蕓豆葉綠素a在處理3、5、7 d分別比處理前降低3.4%、10%和26%，處理7 d達(dá)最低值，在恢復(fù)3 d含量接近對照.‘小紅蕓豆’在處理3、5、7 d分別比對照降低6.8%、18%和31%，且在處理5 d、7 d與‘英國大紅蕓豆’差異顯著，恢復(fù)速率較慢.葉綠素b變化趨勢和葉綠素a變化趨勢相同，‘英國大紅蕓豆’在處理7 d比對照降低42%，并達(dá)最低值，在恢復(fù)1、2、3 d分別比處理前降低34%、20%、4%，在恢復(fù)3 d與處理前無顯著差異.相比‘英國大紅蕓豆’，‘小紅蕓豆’在脅迫下葉綠素b含量下降幅度更甚，在7 d比對照降低66%，恢復(fù)3 d比對照降低21%，恢復(fù)速率也較‘英國大紅蕓豆’慢.總?cè)~綠素在低溫弱光脅迫下呈下降趨勢，在恢復(fù)過程有所提高，但相比‘英國大紅蕓豆’‘小紅蕓豆’在脅迫下下降幅度大，恢復(fù)速率慢，‘小紅蕓豆’在各個階段，無論脅迫還是恢復(fù)過程中總?cè)~綠素含量都顯著低于‘英國大紅蕓豆’.

同色柱不同字母表示同一品種間不同處理差異顯著(P<0.05)，S表示‘小紅蕓豆’，L表示大紅蕓豆，T表示低溫弱光處理.Different letters on the same color column indicate significant differences between treatments in the same variety (P<0.05).S indicates small red kidney beans,L indicates red kidney beans,and T indicates low temperature and low light treatment.圖1 低溫弱光對紅蕓豆葉綠素及Fv/Fm的影響Figure 1 Effects of low temperature and weak light and recovery period on chlorophyll content and Fv/Fm of red kidney bean

低溫下植物CO2同化受阻，電子傳遞鏈被過度還原，因而即使是在弱光脅迫下，也會產(chǎn)生過剩的光能，對光系統(tǒng)造成傷害[16].Fv/Fm為暗適應(yīng)條件下PSⅡ的最大光學(xué)轉(zhuǎn)換效率，表示將吸收的光能向PSⅡ轉(zhuǎn)換的潛力，能反映植物的光抑制的程度大小.圖1顯示，‘英國大紅蕓豆’和‘小紅蕓豆’的Fv/Fm在低溫弱光脅迫下均呈下降趨勢，前者在處理3、5、7 d分別比對照降低7%、15%和26%，下降幅度隨著脅迫時間的延長不斷增大，且與處理前差異顯著(P<0.05)，說明低溫弱光對PSⅡ造成了光抑制，在恢復(fù)1、2、3 d時分別比處理前降低13%、6%和3%，在恢復(fù)后期與處理前無顯著差異.‘小紅蕓豆’光抑制更為明顯，在處理3、5、7 d分別比對照降低11%、24%和43%，下降幅度顯著大于‘英國大紅蕓豆’，處理7 d達(dá)最低值，在恢復(fù)3 d后比對照降低7%，說明雖然受到光抑制，但脅迫沒有對植物的光合機(jī)構(gòu)造成不可逆的傷害，總體上，‘小紅蕓豆’的PSⅡ光抑制比‘英國大紅蕓豆’顯著.

2.3 低溫弱光脅迫對葉片超氧陰離子與過氧化氫和丙二醛含量的影響

從圖2可以看出，低溫弱光下兩個紅蕓豆品種的丙二醛含量均呈上升趨勢，其中‘英國大紅蕓豆’在處理3、5、7 d時，較對照分別升高4%、21%和36%，在處理7 d達(dá)最高值，差異顯著(P<0.05)，在恢復(fù)過程中逐漸下降，與處理前無顯著性差異(P<0.05).‘小紅蕓豆’在處理3、5、7 d后分別比處理前升高27%、33%和47%，在恢復(fù)過程中也逐漸下降，在恢復(fù)3 d比處理前升高23%，相比大紅蕓豆，‘小紅蕓豆’的丙二醛含量隨時間延長積累速率顯著較高.低溫弱光處理下超氧陰離子的含量也不斷升高，

同色柱不同字母表示同一品種間不同處理差異顯著(P<0.05)，S表示‘小紅蕓豆’，L表示大紅蕓豆，T表示低溫弱光處理.Different letters on the same color column indicate significant differences between treatments in the same variety (P<0.05).S indicates small red kidney beans,L indicates red kidney beans,and T indicates low temperature and low light treatment.圖2 低溫弱脅迫及恢復(fù)期大紅蕓豆丙二醛、過氧化氫、超氧陰離子變化Figure 2 Changes of malondialdehyde,superoxide anion,hydrogen peroxide,peroxidase in the leaves of red bean during low temperature and weak light stress and recovery period

‘英國大紅蕓豆’在7 d達(dá)最高值，比對照增大44%，在恢復(fù)過程中不斷下降，但仍顯著高于處理前.與‘英國大紅蕓豆’相比，‘小紅蕓豆’超氧陰離子含量增加幅度顯著，在7 d達(dá)最高值，在恢復(fù)過程中緩慢下降，恢復(fù)3 d接近正常水平.在低溫弱光脅迫下過氧化氫含量隨著時間的延長不斷升高，但‘英國大紅蕓豆’增大幅度顯著低于‘小紅蕓豆’，后者在處理3、5、7 d分別比處理前升高25%、35%和53%，在7 d達(dá)到最高值，在恢復(fù)過程中緩慢下降，但較‘英國大紅蕓豆’恢復(fù)速率緩慢.

2.4 低溫弱光脅迫對葉片抗氧化酶活性及GSH含量的影響

從圖3可以看出，POD在低溫弱光條件下呈先下降后升高的趨勢，‘英國大紅蕓豆’在3 d、5d分別比處理前升高23%、25%，隨著脅迫時間延長開始下降，在恢復(fù)1 d下降到最低值，并且與處理前差異顯著，在恢復(fù)3 d接近處理前水平，‘小紅蕓豆’在3 d、5d雖然也呈升高趨勢，但升高幅度顯著小于‘英國大紅蕓豆’，在恢復(fù)1 d達(dá)最低值，與處理前差異顯著，并且恢復(fù)速率較慢.SOD的變化趨勢與POD的相同，在低溫弱光條件下3個紅蕓豆品種均是先升高后下降，在處理5 d均達(dá)最高值，在處理7 d開始下降，在恢復(fù)1 d達(dá)最低值，與‘英國大紅蕓豆’相比，‘小紅蕓豆’的升高幅度較小，下降幅度較大，并且恢復(fù)速率較慢.CAT活性也呈現(xiàn)先升后降的趨勢，在處理3 d達(dá)到最高，5 d開始下降，在恢復(fù)1 d達(dá)最低值，‘英國大紅蕓豆’處理3 dCAT活性比對照高28%，處理5 d較對照升高21%，在恢復(fù)1 d比對照降低24%，而‘小紅蕓豆’在處理3 d較對照升高22%，恢復(fù)1 d后達(dá)最低值，比對照顯著降低31%，均顯著低于‘英國大紅蕓豆’.在恢復(fù)過程中，‘英國大紅蕓豆’在恢復(fù)3 d接近處理前水平，而‘小紅蕓豆’恢復(fù)速率較慢.從圖3看出，脅迫處理下隨時間延長，APX活性一直呈下降趨勢，處理7 d 2品種均達(dá)到最低值，與‘英國大紅蕓豆’，‘小紅蕓豆’的APX活性下降幅度更大.GSH含量的變化趨勢與APX相同，‘小紅蕓豆’在處理7 d顯著低于‘英國大紅蕓豆’，并且恢復(fù)速率較慢.

同色柱不同字母表示同一品種間不同處理差異顯著(P<0.05)，S表示‘小紅蕓豆’，L表示大紅蕓豆，T表示低溫弱光處理.Different letters on the same color column indicate significant differences between treatments in the same variety (P<0.05).S indicates small red kidney beans,L indicates red kidney beans,and T indicates low temperature and low light treatment.圖3 低溫弱光脅迫及恢復(fù)期大紅蕓豆SOD、GSH、APX、CAT、POD變化Figure 3 Changes of SOD,CAT,GSH,APX in the leaves of red kidney bean under low temperature and weak light stress and recovery period

3 討論

植物的營養(yǎng)生長在很大程度上受到低溫弱光的影響，低溫弱光抑制了日光溫室中茄子株高、莖粗、及葉片的生長[17].本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2個紅蕓豆品種在低溫弱光脅迫下株高、莖粗、葉面積均受到了一定程度的抑制，且隨著時間的延長抑制作用越顯著，在脅迫處理7 d抑制作用尤為明顯，比對照降低幅度更大.與‘小紅蕓豆’相比，脅迫條件下‘英國大紅蕓豆’幼苗的生長速率較‘小紅蕓豆’快，去除脅迫后恢復(fù)速率也快，說明低溫弱光脅迫對‘小紅蕓豆’幼苗的傷害較嚴(yán)重，生長抑制作用更大.

低溫弱光脅迫下氧自由基隨著時間的延長會不斷積累[18]，而ROS的產(chǎn)生被認(rèn)為是細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)和防御途徑的激活[19].本試驗(yàn)中，隨低溫弱光脅迫處理時間延長，丙二醛、過氧化氫及超氧陰離子含量呈不斷升高的趨勢,其中‘小紅蕓豆’的氧自由基(超氧陰離子、過氧化氫)上升幅度均比‘英國大紅蕓豆’大，丙二醛的積累和增幅也顯著高于‘英國大紅蕓豆’，說明‘英國大紅蕓豆’較‘小紅蕓豆’的抗逆能力更強(qiáng).SOD、POD、CAT、APX是植物體內(nèi)最主要的抗氧化酶系，其活性變化可以反映植物的抗逆境脅迫能力[20].但對植物在低溫弱光脅迫下主要抗氧化酶活性變化的研究結(jié)論存在差異，可能與植物種類及處理有關(guān).有研究表明低溫弱光脅迫下產(chǎn)生的氧自由基能誘導(dǎo)SOD、POD、CAT酶活性的增強(qiáng)[21]，劉偉等[22]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜幼苗在低溫弱光脅迫初期SOD、POD、CAT活性先上升，隨著脅迫時間的延長其活性逐漸下降.本試驗(yàn)研究得出SOD、POD、CAT活性在處理期間呈現(xiàn)先升后降的趨勢，氧自由基的不斷積累超過了植物自身清除能力，與劉偉的結(jié)論一致.也與周艷紅[23]在黃瓜中的研究結(jié)論一致.在處理初期SOD、POD均在5d達(dá)到最高值，而CAT在3 d就達(dá)到最高值隨后下降,說明CAT對低溫弱光比較敏感.除了SOD、POD、CAT在低溫弱光脅迫下有升高趨勢，APX的活性和GSH含量都呈下降趨勢，且下降幅度隨處理時間延長不斷增大，表明在低溫弱光脅迫下降低了APX活性，隨著氧自由基的不斷積累抑制并破壞了APX及GSH的合成及結(jié)構(gòu)，所以增幅不斷增大，這與前人研究結(jié)果一致[24-26].說明植物抗氧化系統(tǒng)中，抗氧化酶和抗氧化物質(zhì)在協(xié)同起作用.2個紅蕓豆品種的抗氧化酶及抗氧化物質(zhì)變化趨勢雖然相同，但變化幅度不同，在脅迫初期‘英國大紅蕓豆’的SOD、CAT、POD上升幅度均比‘小紅蕓豆’大，隨處理時間延長，‘英國大紅蕓豆’的下降幅度也比‘小紅蕓豆’小，并且恢復(fù)速率也較快，‘小紅蕓豆’的APX及GSH在脅迫下下降幅度比‘英國大紅蕓豆’大，并且恢復(fù)速率較慢.說明在低溫弱光脅迫下，‘英國大紅蕓豆’能保持較高的抗氧化酶及抗氧化物質(zhì)的活性.

低溫弱光脅迫下植物葉片葉綠素含量不僅直接關(guān)系著植物的光合同化過程，而且也是衡量植物耐低溫弱光性的重要生理指標(biāo)之一[27-29].本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，低溫弱光脅迫下紅蕓豆幼苗的葉綠素含量(Chla、Chlb、總?cè)~綠素)均呈下降趨勢，但‘小紅蕓豆’的下降幅度比‘英國大紅蕓豆’更顯著，并且恢復(fù)速率較慢.葉綠素在光合作用中有吸收傳遞轉(zhuǎn)換光能的作用，其含量的大小直接影響植物光合作用的強(qiáng)弱，由此可知在低溫弱光脅迫下‘英國大紅蕓豆’比‘小紅蕓豆’有更好的捕獲光能和利用光能的能力.光抑制是植物普遍存在的現(xiàn)象，發(fā)生光抑制時過剩的光能會對光合機(jī)構(gòu)造成傷害，從而使Fv/Fm下降[30-32].本試驗(yàn)中低溫弱光脅迫下紅蕓豆的Fv/Fm均呈下降趨勢，并且隨著脅迫時間的延長下降幅度不斷增大，但‘小紅蕓豆’下降幅度更大，這與葉綠素含量下降的結(jié)果相一致.說明低溫弱光對‘小紅蕓豆’的葉綠素含量及光合機(jī)構(gòu)傷害較大，而對‘英國大紅蕓豆’則傷害較輕，并且恢復(fù)速率較快，表明后者具有較強(qiáng)的抗低溫弱光的能力.

4 結(jié)論

綜上所述，低溫弱光脅迫會抑制紅蕓豆幼苗的生長，葉綠素含量降低.由于活性氧氧的積累誘導(dǎo)了紅蕓豆葉片中SOD、POD和CAT活性的升高，但隨著脅迫處理時間的延長SOD、POD、CAT活性下降，而APX活性、GSH含量一直呈下降趨勢，在恢復(fù)期間SOD、POD、CAT、APX的活性及GSH含量均逐漸上升，說明抗氧化酶和抗氧化物質(zhì)協(xié)同清除自由基，并在恢復(fù)期間MDA、H2O2、O2-含量不斷降低，短時低溫弱光脅迫沒有對紅蕓豆抗氧化系統(tǒng)造成不可逆?zhèn)?，‘英國大紅蕓豆’比‘小紅蕓豆’具有較強(qiáng)的抗氧化脅迫能力.低溫弱光脅迫對‘小紅蕓豆’PSⅡ的光抑制作用更為顯著，然而在恢復(fù)期間2個紅蕓豆品種均能恢復(fù)到接近正常水平，但‘小紅蕓豆’恢復(fù)速率較慢，說明低溫弱光脅迫沒有對紅蕓豆光合機(jī)構(gòu)及葉綠素合成造成不可逆?zhèn)?‘英國大紅蕓豆’比‘小紅蕓豆’具有更強(qiáng)的抗低溫弱光的能力，日光溫室栽培建議選用‘英國大紅蕓豆’作為栽培品種，并且在連綿陰雨天氣或冬春季時，應(yīng)在7 d時及時補(bǔ)光增溫，否則造成更嚴(yán)重的傷害甚至死亡.